全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):261 － 268 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201403019
马金，吴林芳，韦霄，等． 鼎湖山季风常绿阔叶林两种优势树种的生境适应研究:叶片功能性状和水力结构特征［J］． 广西植物，2015，35(2):261 －268
Ma J，Wu LF，Wei X，et al． Habitat adaptation of two dominant tree species in a subtropical monsoon forest:leaf functional traits and hydraulic properties
［J］． Guihaia，2015，35(2):261 － 268
鼎湖山季风常绿阔叶林两种优势树种的生境适应研究:
叶片功能性状和水力结构特征
马 金1，2，吴林芳1，韦 霄3，叶万辉1，曹洪麟1，沈 浩1*
(1． 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，中国科学院华南植物园，广州 510650;2． 中国
科学院大学，北京 100049;3． 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所，广西 桂林 541006 )
摘 要:植物在长期的进化和发展过程中，通过与环境相互作用形成了适应环境的形态结构及生理特征，反
映了植物适应环境的生态策略;在森林群落中，地形和土壤等的变异常导致生境的异质性，从而直接或者间接
影响物种的分布格局。因此，在生境异质性较强的森林群落中，植物物种分布格局与其生态适应策略有何关
系，是值得关注的问题。该文以鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林 20 hm2 监测样地为平台，针对两种常绿优势
树种罗伞树(Ardisia quinquegona)和光叶山黄皮(Aidia canthioides)，对比研究了两种植物的叶片功能性状和水
力结构特征在山脊、山坡、山谷三种不同生境中的生态适应策略，以阐明物种分布格局与其生态适应策略的关
系。结果表明:罗伞树主要是通过调整叶面积(LA)、木材密度(WD)及渗透调节来适应不同生境;光叶山黄皮
主要通过调整比叶面积(SLA)、WD及渗透调节，采取养分有效保存(低 SLA，高干物质含量)及慢生长高存活
的策略以适应不同生境，适应环境能力更强，尤其是在山脊和山坡生境;而且影响两个树种叶片功能性状和水
力结构的主导土壤因子有所不同。研究结果说明罗伞树和光叶山黄皮对山脊和山坡生境比山谷更为适应，但
在叶片功能性状和水力结构特征方面的生境适应策略不同。
关键词:罗伞树;光叶山黄皮;功能性状;水力结构;生境适应
中图分类号:Q948． 15;Q945． 79 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0261-08
Habitat adaptation of two dominant tree species in
a subtropical monsoon forest:leaf functional
traits and hydraulic properties
MA Jin1，2，WU Lin-Fang1，WEI Xiao3，YE Wan-Hui1，
CAO Hong-Lin1，SHEN Hao1*
(1． Key Laboratory of Vegetation Ｒestoration and Management of Degraded Ecosystems，South China Botanical Garden，Chinese
Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China;2． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;3． Guangxi
Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Ｒegion and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China )
Abstract:During the long-term processes of evolution and development，plant species yield a set of morphological，struc-
tural and physiological characteristics through their interactions with the environment，and these characteristics indicate
their ecological adaptive strategies to the environment． Within forest communities，topographic and edaphic variations of-
收稿日期:2014-06-28 修回日期:2014-08-23
基金项目:国家自然科学基金(31370446)
作者简介:马金(1987-)，女，吉林通化人，硕士，主要从事植物生理生态学研究，(E-mail)mackin12@ 126． com。
* 通讯作者:沈浩，博士，副研究员，主要从事保护生态学和植物生理生态学研究，(E-mail)shenhao@ scbg． ac． cn。
ten lead to habitat heterogeneity，and hence tend to directly or undirectly influence the distribution patterns of plant spe-
cies． Thus，it is an important question that how plant species distribution is related to its ecological adaptive strategies in
forest commnuties with high habitat heterogeneity． Ardisia quinquegona and Aidia canthioides are two dominant evergreen
tree species in the subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest within the 20 ha forest biodiversity monitoring plot
at Dinghushan National Nature Ｒeserve in Zhaoqing City，Guangdong Province，China． The two tree species are distribu-
ted in different habitats including mountain ridge，slope，and valley． To understand the relation of their ecological strate-
gies of habitat adaptation to their distribution patterns in the forest，a comparative study was conducted on their leaf func-
tional traits and hydraulic properties among the three different habitats． Functional traits measured include leaf area
(LA)，leaf thickness，leaf length / leaf width ratio，specific leaf area (SLA)，and leaf dry matter content (LDMC)，while
hydraulic properties include sapwood specific hydraulic conductivity，leaf specific conductivity，huber value，wood density
(WD)，leaf water potential at turgor loss point (π0)and saturated leaf water potential (π100)． The results showed that
A． quinquegona tended to adapt to different habitats mainly through the adjustment of leaf area LA，WD and osmotic reg-
ulation． In contrast to A． quinquegona，A． canthioides had a stronger ability to adapt to the environment，especially
mountain ridge and slope habitats，via the strategy of“slow growth rate and high survival rate”． It mainly made fine ad-
justment on SLA，WD and osmotic regulation，and used the strategy of efficient conservation of nutrients (low SLA，high
LDMC)． Moreover，the soil factors that limit leaf functional traits and plant hydraulics differed between the two studied
tree species． Our results revealed that both species were suitable to survive in mount ridge and slope rather than in val-
ley，while they differed in habitat adaptation strategies regarding leaf functional traits and hydraulic properties，although
they both were dominant species in the subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest．
Key words:Ardisia quinquegona;Aidia canthioides;functional traits;plant hydraulics;habitat adaptation
森林群落中生境的异质性通常由小尺度的变异
如地形和土壤的变异引起(Harms et al．，2001，John
et al．，2007)。生境的异质性导致能量、水分和养分
的可利用率不同，从而直接或间接影响物种的分布
(Bellingham et al．，2000)。例如，在森林群落中，环
境的水分条件是影响物种分布格局的重要因素之
一;在环境水分梯度下，植物叶、木材、种子和冠层结
构等功能性状均与物种的分布格局有着不同程度的
关联(尧婷婷等，2010)。植物叶片是受环境条件影
响最大的器官之一，其结构和生理特征与生长形式
和栖息地相关，是植物为适应环境表现出来的功能
特征(胡梦瑶等，2012;Cornelissen et al．，2003;Hao
et al．，2010)。不同生境中植物在叶片生理、结构和
养分含量等方面所采取的适应性策略也存在明显差
异(Wright et al．，2001)。
水力结构是植物在特定环境条件下，为适应生
存竞争需要所形成的不同形态结构和水分运输的供
给策略(李吉跃等，2000;Blackman et al．，2010)。
树木水力结构可限制树木的水分关系、整个树冠的
气体交换，在不同栖息地的分布，甚至可以限制一个
特定种的最大高度(Tyree et al．，1991)。不同树种
其水分生理指标的动态变化和水分生理特性不同，
其适应方式也不同(高洁等，2004)。水分运输能力
(water transport capacity)和耐旱性(drought toler-
ance)是植物水分策略的直接反映，是植物适应环境
水分变化的重要生理过程(Pockman et al．，2000;
Santiago et al．，2004;Lambrecht et al．，2011)，两者
之间的权衡是植物功能中重要的权衡之一(Westoby
et al．，2002):在水分充足的环境之下，物种水分运
输能力高而耐旱性低，反之物种的水分运输能力较
低但其耐旱性则较强(Pockman et al．，2000)，两者
的关系与物种的分布格局有着密切的关联。与植物
功能性状相比，从物种的水分运输能力和耐旱性的
角度揭示异质生境中物种分布的机制，有助于更深
层次对机制的认识。
南亚热带季风常绿阔叶林是该区域的地带性植
被，也是我国植物种类最丰富的植被类型之一，具有
热带向亚热带的过渡特征，群落结构复杂，物种组成
丰富。鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林 20 hm2 监
测样地(以下简称鼎湖山大样地)作为中国森林生
物多样性监测网络(Chinese Forest Biodiversity Moni-
toring Network)和美国 Smithsonian 研究院的热带森
林科学中心 (Center for Tropical Forest Science，
CTFS)最重要的大型监测样地之一，建成于 2005 年
(叶万辉等，2008)，于 2010 年完成了首次复查
(Shen et al．，2013)。鼎湖山大样地内群落组成丰
富，海拔变化较大(海拔 230 ～ 470 m)，地形复杂多
变，生境异质性较强(叶万辉等，2008)。生境异质
262 广 西 植 物 35 卷
性对于该样地群落物种分布格局的形成以及生物多
样性的维持起重要作用，山脊、山坡和山谷的物种分
布格局差异明显(Li et al．，2009;Wang et al．，
2009)。植物在长期进化和发展过程中，通过与环
境相互作用形成适应环境的形态结构及生理特征，
反映植物适应环境的生态策略(Cornelissen et al．，
2003)。Zhu et al．(2013)的研究发现群落演替与植
物水分传导和光合能力显著相关，而群落演替与叶
片形态和元素含量的相关性不显著，并且群落演替
与植物的耐旱性无显著相关性。然而，在生境异质
性较高的南亚热带季风常绿阔叶林群落中，植物物
种分布与其功能性状和水分生理方面的生态适应策
略有何关系，是值得关注的问题。
为此，本文以鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林
20 hm2 样地内两种常绿优势树种罗伞树(Ardisia
quinquegona)和光叶山黄皮(Aidia canthioides)为研
究对象，在同一山体选取山脊、山坡、山谷三种不同
生境，针对两种植物的叶片功能性状和水力结构特
征进行研究，以阐明在一个生境异质性较强的群落
内，植物物种的分布格局与其功能性状及水力结构
有何联系，以及丰富度与功能性状和水力结构过程
两者的关系，理解物种丰富度与其生态适应策略的
关系。
1 材料与方法
1． 1 研究区自然概况
鼎湖山国家级自然保护区位于广东省肇庆市东
北部，112°3039″ ～ 112°3341″ E，23°0921″ ～ 23°11
30″ N，总面积 1 155 hm2，属低山丘陵地貌，海拔
14． 1 ～ 1 000． 3 m，山体陡峭，坡度多在 30° ～ 45°之
间。本区属南亚热带湿润季风气候，冬夏气候交替
明显，年均气温 20． 9 ℃，最热月(7 月)平均温度
28． 0 ℃，极端最高温度为 38． 0 ℃，最冷月(1 月)平
均温度 12． 6 ℃，霜冻平均每年 4 次，每次持续 1 ～ 2
d，极端最低温度-0． 2 ℃。1975 － 1995 年年均降雨 1
985 mm，4 － 9 月为主要降雨季节，月降雨量均超过
200 mm，11 月至翌年 1 月为旱季，月降雨量不足
100 mm。年均蒸发量 1 115 mm，年均相对湿度
80． 3%。地带性土壤为发育于砂岩和砂页岩的赤红
壤，山地垂直分布有黄壤和山地灌丛草甸土(黄忠
良等，1998)。该区地处亚热带季风气候区南缘，北
回归线附近，形成并保存了较完好的地带性植被类
型———南亚热带季风常绿阔叶林。鼎湖山南亚热带
季风常绿阔叶林 20 hm2 监测样地位于鼎湖山国家
级自然保护区中心地带，东西长 400 m，南北长 500
m，海拔 230 ～ 470 m，坡度 30° ～ 50°，地形起伏较大
(叶万辉等，2008)。
1． 2 植物材料
罗伞树(Ardisia quinquegona)，紫金牛科(Myrsi-
naceae)紫金牛属，常绿无刺灌木，高 2 ～ 6 m，有时具
地下茎，小枝具棱，幼时被锈色鳞片，后无毛，有纵
纹。叶膜质，长圆形。椭圆形或伞状披针形，侧脉多
数。产云南、广西、广东、福建、台湾，海拔 200 ～ 1
000 m的山坡疏、密林中，或林中溪边阴湿处。光叶
山黄皮(Aidia canthioides)，茜草科(Ｒubiaceae)茜木
属，常绿无刺灌木或乔木，高 1 ～ 2 m，无刺。小枝无
毛。单叶对生，纸质或薄革质，长椭圆形至长披针
形，无毛。生于海拔 50 ～ 1500 m 处的山坡、山谷溪
边、丘陵的灌丛中或林中(中国科学院中国植物志
编辑委员会，1999)。
1． 3 研究方法
在鼎湖山大样地中沿同一山体选取具有代表性
的山脊、山坡、山谷三种生境斑块，三种生境的海拔、
地形与土壤特征以及包含样方数见表 1。罗伞树和
光叶山黄皮在山脊和山坡生境的相对多度类似，且
明显大于山谷生境。2013 年 3 月，分别于山脊、山
坡和山谷三种生境中，选择个体大小一致的健康、成
熟植株，进行叶片功能性状和水力结构特征的测定。
1． 3． 1 叶片功能性状 在每种生境各选取两树种的
6 株成熟健康植株，每植株分别选取 4 ～ 6 片成熟叶
片，称量叶片鲜重(fresh weight，FW)，用 LI-3000C
便携式叶面积仪(Li-Cor，NE，USA)测定叶面积(leaf
area，LA)及叶片的长、宽，用螺旋测微器测量叶片厚
度(leaf thickness，LT)。将叶片在 70°C 烘干至恒质
量，称量干重(dry weight，DW)。比叶面积(specific
leaf area，SLA)为单位干重的叶片面积。叶片干物
质含量(leaf dry matter content，LDMC)为 DW/FW
×100%。
1． 3． 2 水力结构特征 于凌晨在每种生境各选取两
种树种的 5 棵成熟健康植株，剪取生长良好的直径
8 ～ 10 mm的向阳枝条，放入有湿润毛巾的黑色塑料
袋中迅速带回实验室，进行以下指标的测定。枝条
最大导水率(Kh)表征植物的水分运输能力，参照
3622 期 马金等:鼎湖山季风常绿阔叶林两种优势树种的生境适应研究:叶片功能性状和水力结构特征
表 1 鼎湖山样地三种采样生境地形与土壤特征及
罗伞树和光叶山黄皮的相对多度
Table 1 Topographic and soil factors of the three sampled
habitats within Dinghushan plot and relative abundance of
Ardisia quinquegona and Aidia canthioides in each habitat
测定项目
Item
生境 Habitat
山脊
Ｒidge
山坡
Slope
山谷
Valley
样方数(20 m × 20 m)
No． of quadrats 8 11 26
海拔 Elevation (m) 370 ～ 390 300 ～ 320 280 ～ 290
凹凸度 Convexity (°) 5． 50 2． 82 -3． 59
坡度 Slope (°) 29． 19 26． 98 31． 12
土壤含水量
Soil water content (%) 16． 43 17． 56 19． 17
土壤 pH值 Soil pH value 3． 70 3． 79 3． 77
土壤容重
Soil bulk density (kg·m-3) 1． 05 1． 02 1． 03
土壤有机质
Soil organic matter (%) 6． 52 5． 79 6． 01
土壤全氮 Soil total N (%) 0． 207 0． 188 0． 212
土壤速效氮
Soil available N (mg·kg-1) 129 97 121
土壤全磷 Soil total P (%) 0． 018 0． 026 0． 017
土壤速效磷
Soil available P (mg·kg-1) 2． 6 2． 7 3． 2
土壤全钾 Soil total K (%) 0． 433 0． 491 0． 758
土壤速效钾
Soil available K (mg·kg-1) 158． 6 177． 1 203． 7
树种 Tree species 相对多度 Ｒelative abundance (%)
罗伞树 Ardisia quinquegona 6 7 3． 8
光叶山黄皮 Aidia canthioides 22 22 5． 1
Cruiziat et al．(2002)测定;边材比导率(KS)为单位
茎段边材横截面积的导水率，叶比导率(KL)是叶片
供水情况的重要指标，胡伯尔值(HV)反映供应单
位叶片面积水分的边材横截面积，均参照 Zhu et al．
(2013)测定。木材密度(WD)以测完水力导度的枝
条段参照 Zhu et al．(2012)测定。叶片膨压丧失点
的水势(π0)和饱和渗透势(π100)通过测定叶片压
力-容积(Pressure-volume，P-V)曲线(Brodribb et
al．，2003;Lenz et al．，2006)后参照 P-V曲线分析程
序(Schulte et al．，1985)获得。
1． 4 数据分析
所有差异显著性检验均用统计分析软件 SPSS
(version 16． 0，SPSS Inc．，Chicago，IL，USA)进行，P
＜ 0． 05 时表示有统计学意义。其中，以两因素方差
分析法(Two-way ANOVA)解析物种和生境的主效
应及其交互效应对各叶片功能性状和水力结构参数
的影响。差异显著时以 LSD(least significant differ-
ence)法对各处理的均值进行多重比较。用 Pearson
相关系数分析各树种的叶片功能性状和水力结构参
数与土壤因子的相关性。进一步用多元线性回归的
逐步筛选法(stepwise)，确定限制叶片功能性状和水
力结构参数的主导土壤因子。
2 结果与分析
2． 1 叶片功能性状
由表 2 可知，罗伞树的叶面积和叶片厚度均显
著小于光叶山黄皮，而叶片长宽比则显著大于后者。
除了罗伞树的叶面积从山脊到山谷依次升高以外，
生境差异对于这 3 个指标均无显著影响，并且树种
和生境之间无显著交互作用，即物种之间的差异与
生境无关。罗伞树的比叶面积显著小于光叶山黄
皮，并且与生境相关:罗伞树的比叶面积在三种生境
中无显著差异，而光叶山黄皮的比叶面积则是山脊
显著小于山坡和山谷(后两两种生境间无显著差
异)。两个树种的叶片干物质含量无显著差异，而
生境对其影响因物种而异:罗伞树的叶片干物质含
量在不同生境无显著差异，光叶山黄皮则表现为从
山脊到山谷逐渐降低的趋势。
表 3 相关分析发现，罗伞树的叶面积与土壤含
水量、全钾、有效钾和有效磷呈显著正相关;叶片厚
度与有效氮呈显著负相关，其它功能性状参数与土
壤因子无显著相关性。光叶山黄皮的 SLA 与 pH
值、土壤含水量、有效钾呈正相关，与土壤容重、有机
质含量、有效氮呈显著负相关，LDMC 与土壤含水
量、有效钾呈负相关。
表 4 进一步多元逐步回归分析表明，土壤有效
钾是决定罗伞树 LA 变化的主导因子;决定其叶片
厚度的主导因子是土壤有效氮。对于光叶山黄皮而
言，其 SLA的主要限制因子是土壤 pH 值，LDMC 的
主要限制因子是土壤含水量，其它功能性状参数则
与土壤因子无显著相关性。
2． 2 水力结构特征
从表 5 可以看出，KS不受树种和生境及其交互
作用的显著影响。罗伞树的的 KL和 HV 均显著大
于光叶山黄皮，而两个树种的 KL和 HV 在三种生境
中均无显著差异。树种、生境及其交互作用对 WD、
π0、π100这三个指标均有显著影响。罗伞树的 WD、
π0、π100均显著大于光叶山黄皮。从生境角度分析，
两个树种的 WD均是山脊大于山坡和山谷;罗伞树
的 π0表现为山坡 ＞山脊 ＞山谷，而光叶山黄皮则为
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表 2 不同生境下罗伞树和光叶山黄皮的叶片功能性状(均值 ±标准误)及其两因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA results and mean (± SE，n = 6)of leaf functional traits for Ardisia quinquegona
and Aidia canthioides plants at mountain ridges，slopes，and valley habitats
树种 Species 生境 Habitat LA LT LAＲ SLA LDMC
罗伞树 山脊 Ｒidge 16． 56 ± 1． 30c 0． 16 ± 0． 004c 4． 01 ± 0． 12a 118． 43 ± 3． 12c 40 ± 0． 7a
Ardisia quinquegona 山坡 Slope 20． 37 ± 1． 12bc 0． 19 ± 0． 005bc 4． 05 ± 0． 17a 122． 97 ± 5． 43c 38 ± 1． 0a
山谷 Valley 27． 39 ± 2． 62b 0． 17 ± 0． 009c 3． 81 ± 0． 20a 135． 89 ± 11． 50bc 38 ± 2． 0ab
光叶山黄皮 山脊 Ｒidge 39． 63 ± 3． 99a 0． 22 ± 0． 001a 2． 66 ± 0． 16b 119． 47 ± 4． 15c 39 ± 1． 0a
Aidia canthioides 山坡 Slope 43． 04 ± 2． 49a 0． 21 ± 0． 015a 2． 81 ± 0． 10b 167． 25 ± 9． 00a 36 ± 2． 0ab
山谷 Valley 39． 40 ± 0． 03a 0． 21 ± 0． 005ab 2． 76 ± 0． 11b 157． 06 ± 6． 72ab 34 ± 0． 8b
变异来源 Source of variation F统计量 F statistics
树种 Species (S) 69． 368＊＊＊ 28． 531＊＊＊ 87． 317＊＊＊ 11． 529＊＊ 2． 591ns
生境 Habitat (H) 1． 688ns 0． 891ns 0． 489ns 6． 821＊＊ 2． 363ns
S × H 2． 516ns 1． 036ns 0． 452ns 3． 538＊＊ 0． 475ns
注:LA，叶面积(cm2);LT，叶片厚度(mm);LAＲ，叶片长宽比;SLA，比叶面积(cm2 ． g-1);LDMC，叶片干物质含量(%)。同一列不同字母表示均值差异显著
(LSD多重比较);ns P ＞ 0． 05，* P ＜ 0． 05，＊＊P ＜ 0． 01，＊＊＊P ＜ 0． 001;表 3 和表 4 同。
Note:LA，Leaf area (cm2);LT，Leaf thickness (mm);LAＲ，Leaf length / leaf width ratio;SLA，Specific leaf area (cm2·g-1);LDMC，Leaf dry matter content (%)．
Means in the same column not sharing a common letter are significantly different according to LSD analysis at p = 0． 05 level;ns P ＞ 0． 05，* P ＜ 0． 05，＊＊P ＜ 0． 01，＊＊
＊P ＜ 0． 001;The same apply to table 3 and table 4．
表 3 罗伞树和光叶山黄皮的叶片功能性状与土壤因子相关分析
Table 3 Correlation analysis between plant functional traits andsoil factors of Ardisia quinquegona and Aidia canthioides
项目
Item
罗伞树 Ardisia quinquegona
LA LT LAＲ SLA LDMC
光叶山黄皮 Aidia canthioides
LA LT LAＲ SLA LDMC
pH 0． 391 0． 465 -0． 027 0． 171 -0． 175 0． 152 -0． 115 0． 205 0． 781＊＊ -0． 348
SWC 0． 732＊＊ 0． 049 -0． 244 0． 379 -0． 239 -0． 04 -0． 183 0． 11 0． 503* -0． 494*
SBD -0． 303 -0． 502 -0． 012 -0． 123 0． 151 -0． 171 0． 096 -0． 208 -0． 774＊＊ 0． 301
SOM -0． 325 -0． 494 -0． 003 -0． 134 0． 157 -0． 167 0． 101 -0． 207 -0． 777＊＊ 0． 313
AK 0． 732＊＊ 0． 048 -0． 244 0． 379 -0． 239 -0． 038 -0． 183 0． 105 0． 502* -0． 494*
TK 0． 721＊＊ -0． 087 -0． 273 0． 383 -0． 221 -0． 097 -0． 178 0． 057 0． 335 -0． 467
AN 0． 051 -0． 557* -0． 145 0． 065 0． 042 -0． 223 0． 013 -0． 187 -0． 636＊＊ -0． 084
TN 0． 336 -0． 492 -0． 23 0． 21 -0． 056 -0． 23 -0． 064 -0． 133 -0． 394 -0． 125
AP 0． 720＊＊ -0． 093 -0． 273 0． 383 -0． 22 -0． 099 -0． 177 0． 055 0． 328 -0． 465
TP -0． 301 0． 506 0． 221 -0． 192 0． 043 0． 231 0． 054 0． 142 0． 431 0． 097
注:pH，土壤 pH值;SWC，土壤含水量;SBD，土壤容重;SOM，土壤有机质;AK，土壤速效钾;TK，土壤全钾;AN，土壤速效氮;TN，土壤全氮;AP，土壤有效磷;
TP，土壤全磷。表 4、表 6 和表 7 同。
Note:pH，Soil pH value;SWC，Soil water content;SBD，Soil bulk density;SOM，Soil organic matter;AK，Soil available K;TK，Soil total K;AN，Soil available N;
TN，Soil total N;AP，Soil available P;TP，Soil total P． The same apply to tables 4，table 6 and table 7．
山脊 ＞山坡 ＞山谷。罗伞树的 π100在三种生境中无
显著差别，而光叶山黄皮则是山谷小于山脊和山坡，
后两者无显著差异。
表 6 相关分析发现，罗伞树的 WD 与土壤 pH
值呈显著负相关，而与土壤容重、有机质和有效氮呈
显著正相关;π0与全钾、有效氮、全氮、有效磷呈显
著负相关，与全磷呈显著正相关;其它水力结构参数
与土壤因子无显著相关性。光叶山黄皮的所有水力
结构参数均与一种或多种土壤因子有显著相关。
WD与 pH、土壤含水量、有效钾、全钾、有效磷均呈
显著负相关，而与土壤容重和有机质含量则呈显著
正相关。KS与土壤 pH 值显著负相关。KL与土壤
pH值、含水量显著负相关，与容重和有机质含量则
呈显著正相关。HV 与土壤 pH 值负相关，与容重、
有机质含量及有效氮显著正相关;π0、π100与土壤含
水量、有效钾、全钾、有效磷呈显著负相关，与其它土
壤因子无显著相关性。
由表 7 可知，罗伞树的 WD 的主要限制因子是
总有机质含量，而光叶山黄皮则是土壤 pH 值和容
重。罗伞树 π0的主要土壤限制因子是总氮。光叶
山黄皮的 Ks和 KL的主要土壤限制因子是土壤 pH
值;HV的主要土壤限制因子是土壤容重;π0的主要
土壤限制因子是有效钾;π100的主要土壤限制因子
是有效磷。
5622 期 马金等:鼎湖山季风常绿阔叶林两种优势树种的生境适应研究:叶片功能性状和水力结构特征
表 4 影响罗伞树和光叶山黄皮叶片功能性状的
主要土壤因子及其贡献率 (Ｒ2)
Table 4 Main soil factors affecting leaf functional traits
and their coefficients of determinant
树种
Species
叶片功能性状
Leaf functional
trait
限制因子
Limiting
factor
Ｒ2 P
罗伞树
Ardisia
quinquegona
LA AK 0． 536 0． 001
LT AN 0． 31 0． 031
光叶山黄皮
Aidia canthioides
SLA pH 0． 61 ＜ 0． 001
LDMC SWC 0． 244 0． 044
3 讨论
3． 1 叶片功能性状
一般来说，水分和养分条件较好的环境之下，植
物叶面积通常较大，但水分和养分利用效率则要远
远低于面积小的叶片(Ackerly，2004;Perez-Har-
guindeguy et al．，2013)。本研究发现，罗伞树的各
叶片功能性状参数中，只有叶面积在三种生境中存
在显著差异，表现为山脊显著小于山谷，其大小由山
脊到山谷依次升高，这与从山脊到山谷的土壤含水
量与土壤养分(如全钾、有效钾和有效磷等)含量逐
渐上升密切相关，说明罗伞树可通过调整 LA 来适
应不同生境。
SLA是叶片功能性状研究中重要的参数，与植
物的生长和生存对策紧密联系，能反映植物对不同
生境的适应(Meziane et al．，2001)，SLA相对大的物
种通常分布于水分和养分条件较好的环境(Cunnin-
gham et al．，1999;Perez-Harguindeguy et al．，2013)。
物种通过降低 SLA增强抵御干旱的能力，防止植株
萎蔫造成永久性的损伤(Wright et al．，2001)，因而
能在水分缺乏的环境下生存。罗伞树的 SLA 尽管
表现出从山脊到山坡、山谷依次升高的趋势，但在三
种生境中无统计学意义上的差异(表 2)，说明罗伞
树并非通过 SLA，而是主要通过调整 LA 来适应不
同生境。对于光叶山黄皮而，SLA 表现为山脊显著
小于山坡和山谷，说明光叶山黄皮通过降低 SLA 以
适应山脊生境。相关分析表明，山脊较小的 SLA 与
较低的土壤 pH值、土壤含水量和有效钾，以及较高
的土壤容重、有机质含量和有效氮含量有关。多元
逐步回归分析进一步表明，土壤 pH 值是影响 SLA
的主导因子。本研究还发现，罗伞树的叶面积、叶片
厚度和比叶面积均显著小于光叶山黄皮，而叶片长
宽比则显著大于后者，说明光叶山黄皮对土壤水分
较低的山脊和山坡生境的适应能力较强，是其在山
脊和山坡中相对多度比罗伞树更大的原因之一。
SLA和 LDMC反映了植物性状中生物量的快速
生产(高 SLA，低 LDMC 物种)和养分的有效保存
(低 SLA，高 LDMC 物种)的一个基本权衡(Garnier
et al．，2001)。光叶山黄皮的叶片 SLA 从山脊到山
坡、山谷呈增加趋势;而 LDMC 则相反，呈降低趋
势，且其主要土壤限制因子为土壤含水量和有效钾。
因此，光叶山黄皮采取养分有效保存的方式适应山
脊和山坡生境，采取生物量的快速生产适应山谷生
境。而罗伞树的 SLA 和 LDMC 在三种生境中均无
显著差异，进一步说明其主要是通过调整 LA 来适
应不同生境。
3． 2 水力结构特征
树种的木材性状与其分布有着密切的联系，木
材密度与植物竖向生长的支撑力、寿命、水分运输能
力以及树干的防御功能有关。生长在水分匮乏环境
下的物种，木材密度要比水分充足的环境下高
(Ackerly，2004)。本研究结果显示，罗伞树和光叶
山黄皮的 WD均为山脊显著高于山坡和山谷，均与
较多的土壤因子显著相关，WD 的土壤限制因子分
别为有机质含量、pH 值和容重，说明两物种均通过
调整WD来适应生境间的差异。高密度木材往往生
长率较慢存活率较高，光叶山黄皮的 WD 值总体来
说高于罗伞树，说明与罗伞树相比，光叶山黄皮采取
了慢生长高存活的策略，这是其在山脊和山坡中相
对多度比罗伞树更大的另一个原因。
渗透调节是植物适应干旱的一种生理调节机
制，π0和 π100虽受体内水分和渗透调节物质的影响，
但需较长时间的适应才能形成，比较稳定，因而是植
物较理想的水分适应参数(高洁等，2004)。π0越
低，表明该种植物维持膨压的能力越强。罗伞树和
光叶山黄皮的 π0均表现出从山脊到山谷依次减小
的趋势，说明两物种为适应不同生境都表现出较强
的渗透调节作用。相关分析表明，两个树种的 π0与
土壤养分含量密切相关，另外光叶山黄皮还与土壤
含水量呈显著负相关。并且，两个树种 π0的土壤限
制因子有所不同:罗伞树为总氮;光叶山黄皮为有效
钾。罗伞树 π0值总体低于光叶山黄皮，说明与光叶
山黄皮相比，罗伞树维持膨压能力较强。光叶山黄皮
的 π100表现为山谷小于山脊和山坡(表 5)，说明其饱和
662 广 西 植 物 35 卷
表 5 不同生境下罗伞树和光叶山黄皮的水力结构参数(均值 ±标准误)及其两因素方差分析
Table 5 Two-way ANOVA results and mean (± SE，n = 6)of variables of plant hydraulics for
Ardisia quinquegona and Aidia canthioides plants at mountain ridge，slope，and valley habitats
树种 Species 生境 Habitat KS KL(× 10
-4) HV (× 10-4) WD π0 π100
罗伞树 山脊 Ｒidge 0． 29 ± 0． 05a 0． 55 ± 0． 12ab 1． 89 ± 0． 27a 0． 87 ± 0． 07b -1． 93 ± 0． 05c -1． 65 ± 0． 06b
Ardisia quinquegona 山坡 Slope 0． 33 ± 0． 09a 0． 61 ± 0． 25a 1． 79 ± 0． 34ab 0． 61 ± 0． 006c -1． 73 ± 0． 05b -1． 49 ± 0． 06b
山谷 Valley 0． 25 ± 0． 08a 0． 36 ± 0． 12ab 1． 40 ± 0． 19abe 0． 69 ± 0． 07cd -2． 11 ± 0． 03d -1． 57 ± 0． 13b
光叶山黄皮 山脊 Ｒidge 0． 32 ± 0． 06a 0． 35 ± 0． 06ab 1． 21 ± 0． 10bd 1． 32 ± 0． 06a -1． 42 ± 0． 02a -1． 08 ± 0． 04a
Aidia canthioides 山坡 Slope 0． 15 ± 0． 05a 0． 09 ± 0． 02b 0． 71 ± 0． 12cd 0． 84 ± 0． 02bd -1． 61 ± 0． 01b -1． 12 ± 0． 05a
山谷 Valley 0． 14 ± 0． 05a 0． 11 ± 0． 007b 0． 96 ± 0． 19cde 0． 76 ± 0． 03bc -2． 00 ± 0． 10cd -1． 67 ± 0． 13b
变异来源 Source of variation F统计量 F statistics
树种 Species (S) 2． 014ns 5． 973* 16． 546＊＊ 31． 957＊＊ 35． 544＊＊ 15． 255＊＊
生境 Habitat (H) 1． 072ns 0． 908ns 1． 577ns 29． 752＊＊＊ 34． 288＊＊＊ 7． 278＊＊
S × H 0． 993ns 0． 609ns 1． 07ns 6． 517＊＊ 8． 384＊＊ 7． 925＊＊
注:KS，边材比导率(kg·m
-1·s-1·Mpa-1);KL，叶比导率(kg·m
-1·s-1·Mpa-1);HV，胡伯尔值;WD，木材密度(g·cm-3);π0，膨压丧失点水势(MPa);π100，
饱和渗透势(MPa)。表 6 和表 7 同。
Note:KS，Sapwood specific hydraulic conductivity(kg m
-1·s-1·Mpa-1);KL，Leaf specific conductivity(kg·m
-1·s-1·Mpa-1);HV，Huber value;WD，Wood density
(g·cm-3);π0，Leaf water potential at turgor loss point (MPa);π100，Saturated leaf water potential(MPa)． The same apply to tables 6 and table 7．
表 6 罗伞树和光叶山黄皮的水力结构参数与土壤因子相关分析
Table 6 Correlation analysis between hydraulic traits and edaphic variables of Ardisia quinquegona and Aidia canthioides
项目
Item
罗伞树 Ardisia quinquegona
KS KL HV WD π0 π100
光叶山黄皮 Aidia canthioides
KS KL HV WD π0 π100
pH 0． 034 -0． 015 -0． 167 -0． 653＊＊ 0． 208 0． 386 -0． 642* -． 793＊＊ -0． 537* -0． 873＊＊ -0． 541 -0． 321
SWC -0． 125 -0． 228 -0． 347 -0． 387 -0． 515 0． 174 -0． 553 -0． 633* -0． 239 -0． 826＊＊ -0． 907＊＊ -0． 822＊＊
SD -0． 058 -0． 021 0． 128 0． 657＊＊ -0． 312 -0． 396 0． 623 0． 778＊＊ 0． 553* 0． 820＊＊ 0． 449 0． 221
SOM -0． 052 -0． 012 0． 138 0． 657＊＊ -0． 287 -0． 394 0． 629 0． 782＊＊ 0． 550* 0． 834＊＊ 0． 472 0． 245
AK -0． 125 -0． 229 -0． 347 -0． 385 -0． 516 0． 173 -0． 553 -0． 632 -0． 238 -0． 825＊＊ -0． 907＊＊ -0． 822＊＊
TK -0． 161 -0． 268 -0． 358 -0． 24 -0． 686* 0． 077 -0． 447 -0． 491 -0． 103 -0． 684＊＊ -0． 90＊＊ -0． 873＊＊
AN -0． 139 -0． 152 -0． 038 0． 580* -0． 663* -0． 383 0． 47 0． 619 0． 537* 0． 508 0． 04 -0． 189
TN -0． 188 -0． 244 -0． 185 0． 396 -0． 860＊＊ -0． 296 0． 222 0． 335 0． 417 0． 139 -0． 348 -0． 533
AP -0． 162 -0． 269 -0． 358 -0． 233 -0． 692* 0． 073 -0． 442 -0． 484 -0． 097 -0． 677＊＊ -． 898＊＊ -． 874＊＊
TP 0． 183 0． 234 0． 166 -0． 426 0． 842＊＊ 0． 312 -0． 261 -0． 381 -0． 439 -0． 192 0． 298 0． 491
表 7 影响罗伞树和光叶山黄皮水力结构的
主要地形和土壤因子及其贡献率 (Ｒ2)
Table 7 Main topographic and soil factors affecting
hydraulic traits and their coefficients of determinant
树种
Species
水力结构
参数性状
Hydraulic trait
限制因子
Limiting
factor
Ｒ2 P
罗伞树
Ardisia quinquegona
WD SOM 0． 431 0． 008
π0 TN 0． 74 ＜ 0． 001
光叶山黄皮
Aidia canthioides
WD pH 0． 762 0． 001
SD 0． 889 0． 005
Ks pH 0． 413 0． 045
KL pH 0． 629 0． 006
HV SD 0． 306 0． 032
π0 AK 0． 823 ＜ 0． 001
π100 AP 0． 763 ＜ 0． 001
渗透势在山谷生境中较强，这是其在山谷仍然维持
一定相对多度的原因。
4 结论
本文首次从功能性状与(水分)生理过程耦合
的角度解释了两种优势树种在局域群落异质生境中
的分布格局。研究结果表明，罗伞树和光叶山黄皮
均为鼎湖山大样地优势常绿树种，虽然两者在不同
生境中的相对多度分布格局类似(山脊 =山坡 ＞山
谷)，但是，对在不同的生境，叶片功能性状和水力
结构特征则表现出不同的适应性策略，而且，影响两
个树种叶片功能性状和水力结构的主导土壤因子存
在差异。罗伞树主要是通过调整 LA、WD 及渗透调
节来适应不同生境;而光叶山黄皮通过调整 SLA、
WD及渗透调节方式，采取养分有效保存(低 SLA，
高 LDMC)以适应不同生境，尤其是山脊和山坡生
7622 期 马金等:鼎湖山季风常绿阔叶林两种优势树种的生境适应研究:叶片功能性状和水力结构特征
境。与罗伞树相比，光叶山黄皮采取慢生长高存活
的策略，适应环境能力更强，尤其是山脊和山坡
生境。
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