全 文 ：华中五味子(五味子科)雄花和雌花的形态发生
刘　忠　路安民
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室　北京　100093)
摘要　通过扫描电镜观察了中国特有种华中五味子(Schisandra sphenanthera Rehd.et Wils.)雄花和雌花的形态发生
过程。雄花:花被片和雄蕊连续向顶发生 , 未见有雌性结构的分化;花药的分化先于花丝;雄蕊始终螺旋状排列在
柱状花托上。雌花:花被片和心皮也为 2/5 序列连续地螺旋状向顶发生 , 未见有雄性结构的分化;心皮原基近轴面
基部边缘的活动不明显 ,心皮为对折型;胚珠原基在心皮近轴面上近边缘处发生 , 片状胎座。 与北美五味子(S.
glabra (Brickell)Rehd.)相比较 ,认为雄蕊群的演化趋势是 , 花托由长变短而使雄蕊由螺旋状排列变为近轮状排列;
雄蕊数目减少 ,由不定数到 5(4～ 7)枚。初步分析了不育雄蕊形成的原因以及单性花的性质。提出了心皮原基的
形态可分为两种类型。
关键词　华中五味子 ,花形态发生
Ontogeny of Staminate and Carpellate Flowers of Schisandra
sphenanthera (Schisandraceae)
LIU Zhong　LU An_Ming
(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany , Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　The ontogenetic process of the staminate and carpellate flowers of Schisandra sphenanthera Rehd.
et Wils., an endemic species to China , was observed for the first time under the scanning electron microscope
(SEM).In the staminate flowers , the perianth units and stamens were initiated acropetally in a continuous
fasion with 2/5 spiral phyllotaxis , while no female structures were formed.Anthers were differentiated prior to
the filaments formation.Throughout all the stages were the stamens arranged spirally on a columniform
receptacle.In the carpellate flowers , the initiation sequence of the perianth units and carpels were similar to
that of the staminate flowers.In contrast , no male structures were formed.Shortly after initiation , the carpel
primordia began their marginal growth besides the apical growth and then appresses were formed on the adaxial
surfaces of the primordia.However the lower margins of these appresses were inconspicuous , resulting in
conduplicate carpels.Two ovules were developed on the inner surface near either lateral margins of the carpel ,
shaping laminar placentae.Compared with S .glabra(Brickell)Rehd., a related American species , the evo-
lutionary trend of phyllotaxis of androecia is considered that stamens may change from spiral to approximately
whorled arrangement , accompanying with the change of receptacle from a column to a flattened shield.It was
also suggested that the stamens being numerous and uncertain in number become certain and decrease in num-
ber to 5(4-7).Sterile stamens are observed and the unisexual nature of the flowers is discussed.Two types
of carpel primordia are categorized , corresponding to two types of carpels , namely , ascidiate and conduplicate
carpels , respectively.
Key words　Schisandra sphenanthera , Floral ontogeny
　　研究花的形态发生和比较它们在不同植物类
群中的分化式样对于分析花器官中不同的性状状态
的性质和进化方向 、探讨植物类群间的系统发育关
系具有重要意义 。在五味子属(Schisandra)植物中 ,
雄花有多种变化类型 ,是属下分类的重要性状 。过
去只有Tucker和 Bourland[ 1]对分布于北美的特有种
北美五味子(S .glabra(Brickell)Rehd.)的雄花和雌
花的个体发生进行过观察。东亚和东南亚是五味子
属植物的分布中心[ 2] ,花的形态 ,尤其是雄花的形态
有强烈的分化 ,但该地区的种的花形态发生尚未见
报道 。本文以中国特有种华中五味子为对象 ,研究
了它的花形态建成 。
国家自然科学基金资助项目(No.39630030)。 Supported by the National Natural Science Foundation of China (No.39630030).
收稿日期:1999-06-23　接受日期:1999-07-16
植　物　学　报　1999 , 41(12):1255～ 1258
Acta Botanica Sinica
1　材料和方法
华中五味子(Schisandra sphenanthera Rehd.et
Wils.)是作者于 1997年 3 ～ 5月从湖南 、云南 、重庆 、
四川等地采集的 ,不同发育时期的花蕾采后立即浸
泡于 FAA固定液中 。实验材料的凭证标本号和采
集地见表 1。
表 1　研究材料华中五味子的凭证标本号和产地
Table 1 　 Numbers and localities of the voucher specimens of
Schisandra sphenanthera
Number of voucher specimens
Male plant Female plant
Locality
Liu Zhong 97002 Liu Zhong 97023
Ziyun mountain , Xinning , Hunan
Province
Liu Zhong 97048 Liu Zhong 97054
Hengshan mountain , Hengshan ,
Hunan Province
Liu Zhong 97150
Jinfo mountain , Nanchuan ,
Chongqing
Liu Zhong 97176 Liu Zhong 97181
Longchi , Dujiangyan , Sichuan
Province
All the voucher specimens are deposited in Herbarium , Institute of Botany ,
The Chinese Academy of Sciences.
实验材料经 95%酒精处理后 ,剥去苞片和花被
片 ,暴露原基 。再经 100%酒精和乙酸异戊酯梯度
浓度脱水 , 临界点干燥 、粘台 , 喷金后 ,用 Hitachi_
S800扫描电镜观察 ,照相。
2　观察结果
2.1　花的形态
华中五味子花单性 ,雌雄异株或同株 。雄花或
雌花着生于当年生枝条的叶腋或芽鳞腋 ,单生 ,偶或
2朵花聚生;花各部皆以顺时针或反时针方向螺旋
状排列于圆柱形花托上 ,其方向性因不同的花而异 ,
未显示出明确的规律性。雄花:花被片 5 ～ 7枚 ,黄
色 ,有时边缘或腹面带粉红色;雄蕊数目多而不定 ,
通常 11 ～ 23枚 ,即使同一植株的不同的花 ,其数目
也存在差异 ,离生;有花丝和花药的分化 ,药室侧生;
花托顶端有原基分化后的残余区 ,不育雄蕊贴生于
该残余区上。雌花:花被片 5 ～ 7枚 ,黄色 ,有时边缘
或腹面带粉红色;雌蕊数目多而不定 ,通常 15 ～ 60
枚 ,离生;心皮为对折型 ,腹缝线从顶端直达近基部 ,
柱头脊(stigmatic crest)位于腹缝两侧;每心皮含胚珠
1 ～ 2枚;雌花花顶常有原基分化后的残余物 ,残余
物长柱形 。
2.2　雄花的形态发生
2.2.1　花被片的发生　在每年 2 、3月份的新枝下
部 ,叶腋或芽鳞腋内常可见 1个半球形的突起 ,此即
为萌生的花原基 。在这个突起的一边 ,还可看到 1
枚幼小的苞片(图版Ⅰ ,1)。
花原基不断增高 、增宽 ,呈球形。在球形花原基
的周缘 ,花被片原基自下而上以 2/5序列螺旋状发
生 。花被片原基初呈小圆突 ,并随着顶端分生组织
的初期活动而不断增高长大 ,进而侧向生长呈扁平
体 ,形成花被片(图版Ⅰ ,2)。
2.2.2　雄蕊的发生　花被片原基发生之后 ,紧接着
发生雄蕊原基 。由于两者在发生时间上没有间隔 ,
使得最初产生的雄蕊原基与最后出现的花被片原基
在早期难以分辨。
花被片原基发生后 ,花原基顶部有一定程度的
增高加宽 ,表面圆钝。在其下部 ,螺旋状向顶依次形
成小的突起 ,即雄蕊原基(图版Ⅰ ,3 ～ 5)。雄蕊原基
产生后 ,先行顶端生长 ,并增大 、增高成球形 ,尔后分
化成近长方体形(顶面观略呈长方形)的早期雄蕊
(图版Ⅰ ,6 、7),其两侧继续增大发育成药囊 。同时 ,
两药囊之间的部分横向扩展为药隔(图版 Ⅰ , 8 ～
11)。花药形成后 ,其基部才出现花丝的分化(图版
Ⅰ ,12)。所以 ,从发生的时间上看 ,花丝的发生迟于
花药。
随着雄蕊的发生 ,花原基顶端的高度和直径均
变小 ,成为残余区 。残余区的大小因不同的花而异 ,
有的分化较为彻底而残留甚小;有的呈短圆柱状 。
与花被片的排列顺序相似 ,雄蕊以 2/5序列螺
旋状排列 ,即 6枚雄蕊中的基部第 1枚与第 6枚基
本上在同一条垂直线上 。雄蕊一般为 11 ～ 23枚。
2.3　雌花的形态发生
2.3.1　花被片的发生　雌花在个体发育的时间上
与雄花同步 ,花被片在原基的形态 、发生顺序 、发育
过程等方面也与雄花一致(图版 Ⅱ ,1 ～ 3)。
2.3.2　雌蕊的发生　花被片原基发生后 ,心皮原基
紧接着自下而上螺旋状依次向顶发生 。由于心皮原
基发生的时间相隔不大 ,往往前后相邻的 4 ～ 5个原
基大小相差无几(图版 Ⅱ ,4)。心皮原基先行顶端生
长 ,在高度和厚度上不断加大(图版Ⅱ ,5)。不久 ,加
入侧向生长 ,使原基在不断增高的同时开始变扁 ,并
进而在近轴面出现浅凹。随着侧向生长的进行 ,凹
陷不断加深(图版 Ⅱ ,6 、7)。随后 ,当原基继续向顶
端生长时 ,由于心皮的近轴端和远轴端增长的速度
不同 ,远轴端明显地快于近轴端 ,使得心皮的近轴面
朝向花托。而同时进行的侧向生长则使得原基近轴
面的凹陷发展成为凹槽结构(图版Ⅱ ,8)。原基进一
步发育 ,两个侧边相互靠拢并且部分闭合 ,形成子房
1256　 植　　　物　　　学　　　报 41 卷
(图版 Ⅱ ,10)。而两侧边则产生乳突状突起 ,形成柱
头脊(图版 Ⅱ ,12)。当心皮还处于两个侧边尚未靠
拢的凹槽形时期 ,在心皮近基部的近轴面靠近边缘
处 ,每边各产生 1个小突起 ,即胚珠原基 ,形成片状
胎座(laminar placenta)(图版 Ⅱ ,10)。两胚珠原基的
位置一高一低。成熟心皮两胚珠之间有一由心皮内
面延伸而成的纵隔(图版 Ⅱ ,11)。
在心皮发育的后期 ,其基部形成一个极短的类
似于柄的结构(图版 Ⅱ , 12)。当花原基的顶部停止
分化心皮原基之后 ,转而成为残余区 ,该区常常延长
成柱状(图版Ⅱ ,9)。
雌蕊群也呈 2/5螺旋状排列(图版Ⅱ ,4 、5)。心
皮一般15 ～ 60枚 。
3　讨论
3.1　华中五味子与北美五味子花形态发生的比较
根据 Smith[ 2]的分类系统 ,华中五味子属于多蕊
五味子组(Schisandra sect.Pleiostema),北美五味子
属于五味子组(Schisandra sect.Schisandra)。前者的
雄蕊群由数目不定的雄蕊螺旋状排列于柱状花托
上。从发育的过程看 ,雄蕊原基自萌动至成熟 ,是螺
旋状向顶发生的。在柱状花托的顶端 ,往往有未分
化完全的雄蕊贴生其上。后者的成熟雄蕊群由 5枚
雄蕊近轮状排列于宽扁的花托上 ,形成五角星状 。
但是 ,在发育的早期 ,雄蕊原基是螺旋状向顶发生
的 ,后期才成为近轮状排列[ 1] 。
比较华中五味子和北美五味子雄蕊群的发育过
程 ,可以看出 ,华中五味子的雄蕊群始终呈螺旋状排
列。北美五味子的雄蕊群在早期呈螺旋状排列 ,而
在发育后期转变成近轮状排列。显然 ,在五味子属
所谓轮状排列的雄蕊来源于螺旋状排列 ,它符合一
般雄蕊排列的演化趋势 。因此 ,在推断它们之间的
系统发育关系时 ,可能的情形是:多蕊五味子组通过
雄花花顶分生组织活动方向的改变 ,即纵向分化减
弱而横向分化增强 ,使得雄蕊的数目减少 ,花顶残余
区增厚而雄蕊群由螺旋状排列变成近轮状排列。从
雄蕊的发生分析 ,多蕊五味子组较五味子组原始。
3.2　华中五味子心皮的类型
关于离生多心皮类心皮的类型 ,存在着两种不
同的观点。Bailey 和 Swamy[ 3] 认为 ,心皮是叶性器
官 ,最初始的心皮是这种叶性器官对折而成 ,称对折
心皮(conduplicate carpel)。其形态特征是在心皮近
轴面或多或少有一条纵向的裂缝(cleft),缝两侧形
成柱头脊 ,无花柱。例如 ,分布于南半球Winteraceae
科 Drimys piperita 、D .lanceolata 和 Degeneriaceae 科
植物的心皮是最典型的例子 。
Baum
[ 4 ,5]和 Leinfellner[ 6]等虽然也认为心皮是叶
性器官 ,但并不同意心皮起始于对折结构 。他们认
为大多数心皮发育早期的形态颇类似于盾形叶而称
其为盾状心皮(peltate carpel)。Drimys 属 Tasmannia
组和 Degeneriaceae 科植物的心皮为非盾状心皮
(epeltate carpel),它们是由盾状心皮衍生而来。他们
所指的盾状心皮相当于 Bailey 和 Swamy[ 3] 的衍生对
折心皮 ,非盾状心皮相当于对折心皮 ,两种观点正好
相左。Van Heel[ 7～ 9] 不赞成盾状心皮这一概念 ,认
为心皮的发育过程与盾形叶的发育过程是不同的。
他提出囊状心皮(ascidiate carpel)的概念 ,并认为形
态各异的心皮其实都是囊状结构 ,只不过是变化的
部位和程度不同;所谓对折心皮(或非盾状心皮),其
原基近轴面基部边缘的活动较弱或几乎没有 ,成熟
心皮近轴面垂直的裂缝几达基部 ,看上去如同对折
的叶片 。其实它们只是极端类型的囊状心皮。对于
大多数心皮来说 ,原基近轴面基部边缘的活动明显 ,
原基呈碗状 ,成熟心皮的柱头脊常位于心皮近轴面
上半部或近顶端 ,少数位于顶端 ,占近轴面的比例甚
小 ,更大部分则是腹缝以下的囊状结构 。Endress[ 10]
对这两种观点进行了分析后指出 ,在离生多心皮类
中是可以区分出对折心皮和囊状心皮两种类型的 ,
它们在原始类群中并存。Taylor 和 Kirchner[ 11]则进
一步区分心皮有 3 种类型:囊状心皮(ascidiate
carpel)、半囊状心皮(ascoplicate carpel)和对折心皮
(plicate carpel)。
Bailey 和Swamy[ 3] 认为五味子属植物的心皮是
在 Drimys piperita 心皮的基础上 ,通过远轴面弓曲形
成 , 是一种稍 有变化的对 折心皮 。Tucker 和
Bourland[ 1]基于对北美五味子的研究也提出其心皮
为对折型。
华中五味子的心皮 ,原基近轴面基部边缘的活
动不明显 ,因而腹缝以下囊状结构仅占成熟心皮的
极少部分 。腹缝两侧形成柱头脊 ,无花柱 。两枚胚
珠一上一下分别位于裂缝两侧近边缘处。无疑 ,华
中五味子的心皮也属对折心皮。
结合我们曾经对毛茛科无距耧斗菜 Aquilegia
ecalcarata和北美耧斗菜A.caerulea[ 12]以及小檗科南
天竹 Nandina domestica[ 13]花的形态发生研究 ,比较
对折心皮和囊状心皮的发育过程 ,可以看出 ,与成熟
心皮的形态相对应 ,心皮原基的形态也可分为两类:
一类原基中央凹陷 ,近轴面基部边缘活动不明显 ,这
12 期 刘　忠等:华中五味子(五味子科)雄花和雌花的形态发生 1257　
类原基发育成对折心皮 。另一类原基中央也凹陷 ,
但近轴面基部边缘活动明显 ,整个原基呈碗状 。由
它们形成形态不一的囊状心皮 。
3.3　关于不育雄蕊的问题
华中五味子雄花的雄蕊数目不固定 ,最末出现
的雄蕊原基分化不完全 ,为不育雄蕊 ,贴生于花顶残
余区上;而花顶残余区的大小也因不同的花而异 。
分析其原因 ,可能与花芽在分化时植株提供给各花
芽的营养的多少有关 。
3.4　关于单性花的问题
在华中五味子雄花的形态发育过程中 ,未发现
任何雌性部分的结构或其痕迹;相同地 ,在雌花的形
态发育过程中 ,也未发现任何雄性部分的结构或其
痕迹。因此 ,华中五味子的花在起源上很可能就是
单性的 ,而并非由两性花退化而来 。其确定的性质
还有待进一步研究。
参 考 文 献
1　Tucker S C , Bourland J A.Ontogeny of staminate and
carpelate flowers of Schisandra glabra (Schisandraceae).
Plant Sys Evol , 1993 , (Suppl.8):137～ 158
2　Smith A C.The families Illiciaceae and Schisandraceae.Sar-
gentia , 1947 , 7:1～ 244
3　Bailey I W , Swamy B G L.The conduplicate carpel of di-
coty ledons and its initial trends of specialization.Amer J Bot ,
1951 , 38:373～ 379
4　Baum H.Ueber die“ primitivste” karpellform.Oesterr Bot Z ,
1952 ,99:632～ 634
5　Baum H.Die peltationsnomenklatur der karpelle.Oesterr Bot
Z , 1953 , 100:424～ 426
6　Leinfellner W.Der bauplan des synkarpen gynoeceums.
Oesterr Bot Z , 97:403～ 406
7　Van Heel.A S.E.M._investigation on the development of free
carpels.Blumea , 1981 ,27:499 ～ 522
8　Van Heel.The ascidiform early development of free carpels.A
S.E.M._investigation.Blumea , 1983 , 28:231～ 270
9　Van Heel.Variation in the development of ascidiform carpels ,
A S.E.M._investigation.Blumea , 1984 , 29:443 ～ 452
10　Endress P K.Diversity and Evolutionary Biology of Tropical
Flowers.Cambridge:Cambridge University Press , 1994.
11　Taylor D W , Kirchner G.The Origin and Evolution of the
Angiosperm Carpel.In:Taylor D W , Hickey L J eds.Flower-
ing Plant Origin , Evolution and Phylogeny.New York:Chap-
man and Hall , 1996.
12　Feng M(冯 ), Fu D_Z(傅德志), Liang H_X(梁汉兴), Lu
A_M (路 安 民).Floral morphogenesis of Aquilegia L.
(Ranunculaceae).Acta Bot Sin(植物学报), 1995 , 37:791
～ 794(in Chinese)
13　Feng M(冯 ), Lu A_M(路安民).Floral organogenesis and
its systematic significance of the genus Nandina (Berberi-
daceae).Acta Bot Sin(植物学报), 1998 , 40:102 ～ 108(in
Chinese)
图 版 说 明
B.苞片　C.心皮原基　Co.药隔　F.花顶　O.胚珠原
基　P.花被片原基　S.雄蕊原基　T.药囊
图版Ⅰ 　华中五味子雄花的形态发生。 1.花原基 ,外被 1 枚
幼小苞片。 ×72　2.花被片原基螺旋状向顶发生。外面 2
枚花被片已剥去。 ×150　3～ 5.雄蕊原基螺旋状向顶发生。
3、4.×132　5.×102　6、7.雄蕊原基侧向生长而呈长方体
形。 6.雄蕊原基侧面观 ×78　7.雄蕊原基顶面观 ×78　8
～ 11.雄蕊原基两侧膨大 ,发育成药囊;中间凹陷部分发育成
药隔。 8.×90　9 、10.×48　11.×24　12.成熟雄花的雄蕊
群。箭所指部分为花丝。 ×13
图版Ⅱ　华中五味子雌花的形态发生 。1.雌花原基。右侧
较大者为苞片 , 左侧为第 1枚花被片。 ×72　2、3.花被片螺
旋状向顶发生。 2.×78　3×132　4、5.心皮原基螺旋状向顶
发生。 ×90　6、7.心皮原基进行顶端生长和侧向生长 ,近轴
面基部边缘活动不明显 , 形成浅凹。 6.×150　7.×60　8.心
皮近轴面的凹槽结构。 ×102　9.雌花顶 , 示中央柱状残余
物。 ×30　10.心皮原基的侧边相互靠拢形成子房。 ×72　
11.展开的心皮 , 示胚珠着生位置。 ×102　12.成熟雌花的
雌蕊群(部分心皮及柱状花托)。箭所指为心皮基部的柄状
结构。 ×13
Explanation of Plates
B.Bract　C.Carpel primordium　 Co.Connective　 F.Flo-
ral apex　O.Ovule primordium　P.Perianth primordium　 S.Sta-
men primordium　 T.Theca
Plate Ⅰ 　Ontogenesis of staminate flower of Schisandra sphenan-
thera.　Fig.1.The floral primordium covered with a bract.×72　
Fig.2.Perianth primordia were initiated spirally and acropetally
(two outer perianth units being dissected away).×150 Figs.3-5.
Stamen primordia , initiated spirally and acropetally.Figs.3 , 4.
×132　Fig.5.×102　Figs.6 , 7.The apical and lateral view of
an androecium.×78　Figs.8-11.Both sides of a stamen pri-
mordium become expanded and develope into thecae , while the me-
dian part becomes the connective.Fig.8.×90　Figs.9 , 10.×48
　Fig.11.×24　Fig.12.The morphology of androecium.(arrow
indicating the filament).×13
Plate Ⅱ　Ontogenesis of carpellate flower of Schisandra sphenan-
thera.　Fig.1.The primordium of carpellate flower.×72 Figs.2 ,
3.Perianth units initiate spirally and acropetally.Fig.2.×78 　
Fig.3.×132 　 Figs.4 , 5.Carpel primordia initiate spirally and
acropetally.×90　Figs.6 , 7.The apical and lateral growth of
carpel primordium , resulting in the depression on adaxial surface.
Fig.6.×150　Fig.7.×60　Fig.8.The shallow depression has
been extended and deepened to form a concave structure.×102　
Fig.9.The morphology of the floral apex , showing the apical
residuum(arrow).×30　Fig.10.The lateral margins of the carpel
approach each other , showing the cleft.×72 　 Fig.11.An
unfolded carpel , showing the position of ovules.×102　Fig.12.
Parts of a gynoecium.(arrow showing the stalk).×13
1258　 植　　　物　　　学　　　报 41 卷