全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (6): 769–782(2007) doi:10.1360/aps06164
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-10-23 收稿, 2006-12-25 收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30370095)(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant No.
30370095)。
* 通讯作者(Author for correspondence. Tel.: +86-29-85303972; E-mail: tianxianhua@snnu.edu.cn)。
驴蹄草属和金莲花属(毛茛科)花器官的
形态发生及系统学意义
宋 萍 田先华* 任 毅
(陕西师范大学生命科学学院, 教育部药用植物资源与天然药物化学重点实验室 西安 710062)
Floral morphogenesis of Caltha and Trollius (Ranunculaceae)
and its systematic significance
SONG Ping TIAN Xian-Hua* REN Yi
(College of Life Sciences, Key Laboratory of Medicinal Plant Resource and Natural Pharmaceutical Chemistry of Ministry of
Education, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China)
Abstract The floral morphogenesis of Caltha palustris L. and Trollius buddae Schipcz. was
observed with a scanning electron microscope (SEM). The primordia of all floral organs
initiate spirally and centripetally and develop centripetally. The spiral initiation sequence may
be a basic pattern in Ranunculaceae. The primordia of bracts, sepals, and other floral organs
are different in shape: the bract primordia are triangle, the sepal primordia crescent, and the
petal (in Trollius), stamen, and carpel primordia hemispheric. This may indicate that the
bracts, the sepals and other floral organs are different in origin. The petals are retarded in
early developmental stages in Trollius buddae Schipcz, and have purses at the base. The
retarded petals are very common in Ranunculaceae and the purse of the petal is similar to that
of some Aquilegia species. The microspores in a longitudinal series of stamens develop
centripetally in Caltha and Trollius; this may be a basic pattern in Ranunculaceae. The carpel
primordia are plicate. In the developmental process of the carpels, the stigmatic tissue appears
from the apex of the style and is decurrent along the ventral suture in Caltha, but there is no
obvious stigmatic tissue in Trollius. Based on floral morphogenesis characteristics as well as
the results from molecular systematics, comparative morphology and palynology studies, we
consider that Caltha is not closely related to Trollius and that these two genera should not be
treated in the same tribe.
Key words Caltha, Trollius, flower, morphogenesis, development, systematics.
摘要 利用扫描电镜观察了驴蹄草Caltha palustris L.和川陕金莲花Trollius buddae Schipcz.花器官的发
生和发育过程。结果显示: 驴蹄草和川陕金莲花的所有花器官均螺旋状向心式发生、向心式发育, 花器
官的螺旋状发生方式在毛茛科Ranunculaceae可能是一种基本式样; 苞片、萼片与其他花器官原基的形
状明显不同, 显示苞片、萼片与其他花器官在系统发生上有所不同; 川陕金莲花的花瓣在早期延迟发育
且基部具囊, 花瓣的延迟发育在毛茛科具花瓣的属中非常普遍, 而花瓣基部的囊类似于耧斗菜属
Aquilegia一些植物; 两个属雄蕊群一纵列雄蕊中的小孢子均向心式发育, 这种发育方式在毛茛科可能
为基本类型。两个属植物的心皮原基均为对折式, 在发育过程中, 驴蹄草心皮顶端沿腹缝线形成下延的
柱头组织, 川陕金莲花不形成明显的柱头组织。根据花形态发生和发育特点, 并结合其他研究成果, 认
为这两个属不应当属于同一个族。
关键词 驴蹄草属; 金莲花属; 花; 形态发生; 发育; 系统
植 物 分 类 学 报 45 卷 770
金莲花族tribe Trollieae隶属于毛茛科Ranunculaceae金莲花亚科Helleboroideae。由于
具有R(anunculus)型染色体 , 心皮多数 , 胚珠多数 , 蓇葖果等特征 , 传统上驴蹄草属
Caltha L.和金莲花属Trollius L.被认为是毛茛科的最原始类群(Tamura, 1966, 1993; Jensen,
1968)。该族共4个属, 驴蹄草属、鸡爪草属Calathodes Hook. f. & Thoms.、Megaleranthis
Ohwi和金莲花属, 其中驴蹄草属和鸡爪草属为无花瓣类型, 金莲花属和Megaleranthis属
为有花瓣的类型。在这4个属中, 驴蹄草属因为具有不分裂的单叶被认为是该亚科最原始
的类群(Smith, 1928; Tamura, 1987, 1990, 1995), 因此也是毛茛科中最原始的类群。这一观
点得到了基于形态学、解剖学和染色体性状对毛茛目Ranunculales植物的分支分类学
(Loconte & Estes, 1989)和叶微观性状(Hoot, 1991)研究结果的支持。
但是 , 分子系统学研究结果表明 , 毛茛科植物可以被分为3或4个亚科 : 1.
Hydrastidoideae, 仅含Hydrastis L.; 2. 黄连亚科Coptidoideae, 包括黄连属Coptis Salisb.和
Xanthorhiza Marshall; 3. 唐松草亚科Thalictroideae, 包括所有其他具T(halictrum)型染色
体的属; 4. 毛茛亚科Ranunculoideae, 包括所有具R型染色体的属(Wang et al., 2005), 驴
蹄草属和金莲花属亦在其中。在分子系统研究结果中, 金莲花属与传统分类中毛茛亚科
Ranunculoideae毛茛族tribe Ranunculeae的侧金盏花属Adonis L.有着密切的亲缘关系
(Johansson, 1995; Hoot et al., 1995a, b; Ro et al., 1997; Wang et al., 2005), 而驴蹄草属与传
统分类中的升麻族tribe Cimicifugeae或铁筷子族tribe Helleboreae的成员成为姐妹群(Ro et
al., 1997; Wang et al., 2005)。
从上述研究结果来看, 传统分类学与分子系统学研究结果之间存在一定的分歧。因
此我们以驴蹄草Caltha palustris L.和川陕金莲花Trollius buddae Schipcz.为对象, 对金莲
花族植物花的形态发生进行了观察, 试图揭示毛茛科中这两个具有争议的类群花的形态
发生规律, 将花形态发生和发育性状与传统分类和分子系统学研究结果进行比较, 从而
为该科植物花形态发育及系统发育研究提供基本资料。
1 材料和方法
驴蹄草于2005年4–12月采自陕西西安市长安区秦岭梁(alt. 2018 m, 33°28′ N, 108°29′
E, 宋萍20050517, SANU), 每隔6天取样一次。川陕金莲花于2005年4–12月采自陕西宁陕
县平河梁(alt. 2299 m, 34°09′ N, 108°97′ E, 宋萍20050725, SANU), 每隔4天取样一次。选
取两个种的花芽, 以FAA固定液(甲醛:冰醋酸:50%酒精=5:5:90)固定, 酒精和乙酸异戊
酯溶液梯度脱水 , CO2临界点干燥, 喷金镀膜后在HITACHIS-570型扫描电子显微镜
(SEM)下观察。
2 观察结果
2.1 驴蹄草花的形态发生和发育
2.1.1 成熟花的形态特征 驴蹄草为单歧聚伞花序, 每花序约具12朵花。每朵花具一枚
苞片; 花被片5, 黄色, 倒卵形, 顶端圆形; 花瓣缺如; 雄蕊多数, 花药椭圆形, 花丝线形;
6 期 宋萍等: 驴蹄草属和金莲花属(毛茛科)花器官的形态发生及系统学意义 771
心皮5–12, 与雄蕊近等长, 无柄, 有短花柱; 胚珠多数, 成二列生于子房腹缝线上; 所有
的花器官分离, 螺旋状着生在一个膨大的花托上(图1)。
2.1.2 花器官的形态发生 本研究中所观察的花均为顶花。花原基为半球形, 在其一侧
首先产生1枚三角状的苞片原基(图3)。第一枚花被片原基发生在近轴侧与苞片原基近对
生的位置上。第二枚花被片原基在与第一枚原基相距约160°的位置上发生(图3), 而后其
他3枚花被片原基以2/5的顺序螺旋状逆时针或顺时针方向发生, 后一枚花被片与前一枚
间的夹角一般为150°–160° (图3)。花被片原基为新月形, 基部较宽, 顶端平截(图3, 4)。
雄蕊原基发生在花被发生之后不久, 在第一枚和第四枚花被片原基之间内侧产生第
一枚雄蕊原基, 该原基与第五枚花被片间的夹角约为160° (图5)。雄蕊原基为半球形, 比
花被片原基小, 并且与花被片处于同样的螺旋线上(图5)。早期产生的雄蕊原基尚能明确
判断其发生的顺序(图6), 后来由于雄蕊产生的速度加快, 不能明确判断其发生顺序(图7,
8)。整体上, 雄蕊的发生和发育顺序均为向心式的(图9, 10)。
最早的心皮原基发生在雄蕊产生后剩余的花托顶端周围, 心皮原基与雄蕊原基的形
状相同(图11)。5–12枚心皮呈螺旋状发生(图11, 12)。心皮原基发生后, 即发生对折而成为
马蹄形(图13), 心皮不断长大, 成为明显的对折状(图15–17)。其后, 心皮对折的边缘由基
部向顶端逐渐愈合(图18), 顶端变倾斜, 在腹缝线顶端向下分化出柱头组织(图19–21)。在
心皮发生过程中, 花托顶部的中央有一区域不参与心皮的形成(图12–15), 其后, 这一区
域被长大的心皮所覆盖(图16)。
2.1.3 雄蕊群的小孢子发育顺序 驴蹄草雄蕊群中小孢子的发育顺序是向心方向的(图
22)。切片观察到, 最外部的雄蕊处于小孢子四分体时期(图22, 23); 由外向内, 第二个雄
蕊此时处于小孢子母细胞减数分裂II末期(图24), 第三个雄蕊处于小孢子母细胞减数分
裂I末期(图25), 第四枚雄蕊处于小孢子母细胞减数分裂I后期(图26), 最内部的雄蕊处于
小孢子母细胞减数分裂I中期(图27)。
2.2 川陕金莲花花的形态发生和发育
2.2.1 川陕金莲花成熟花的形态特征 川陕金莲花为聚伞花序, 每花序具3–5朵花, 花大
而艳丽, 黄色, 辐射对称, 下位花。萼片5枚、黄色、倒卵形或宽倒卵形, 稀椭圆形, 早落;
花瓣(蜜腺叶) 8–17枚, 与雄蕊近等长, 黄色, 狭长, 顶端略宽, 基部有凹陷; 雄蕊多数,
花药长椭圆形, 花丝狭线形; 心皮多数, 蓇葖果。所有的花器官分离, 螺旋状着生在一个
膨大的花托上(图2)。
2.2.2 花器官的形态发生 本研究中所观察的花均为顶花。川陕金莲花的花原基顶端最
初球形, 首先产生１枚苞片原基, 最初产生的苞片原基三角形(图28)。萼片螺旋状发生,
第一枚萼片原基位于苞片原基相对位置的一侧(图29)。5枚萼片原基螺旋状连续依次按顺
时针或者逆时针的方向发生, 两两间隔大约140°的夹角(图30, 31)。萼片原基新月形, 基
部较宽, 顶端平截(图30, 31)。
花瓣原基在萼片原基发生后不久发生, 第一枚花瓣原基产生于第一、第三枚花萼原
基之间的内侧, 以后的花瓣原基依次顺时针或逆时针螺旋状发生(图31)。先后产生的花瓣
原基之间的夹角大约130°(图32)。其后萼片原基逐渐膨大, 将花瓣原基覆盖(图33), 侧面
观可以观察到, 花瓣原基比萼片原基窄小, 先端钝圆(图34)。在以后的发育过程中, 花瓣
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图1, 2 成熟花 1. 驴蹄草。2. 川陕金莲花。
Figs. 1, 2. Mature flowers. 1. Caltha palustris L. 2. Trollius buddae Schipcz.
Scale bars=1 cm.
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图3–11 驴蹄草花的形态发生 3. 第1–3枚花被片原基发生, 示花被片原基新月形, 苞片原基三角形。4. 第4、5枚
花被片原基发生。5, 6. 雄蕊发生, 示雄蕊原基与花被片原基形态不同。7–10. 示雄蕊发育的不同阶段。7. 雄蕊发生
数目逐渐增多。8. 雄蕊发生速度加快, 无法判断发生的先后顺序。9, 10. 示雄蕊向心式发生。11. 心皮原基发生, 示
心皮与雄蕊原基的形状相同, 同时示心皮原基螺旋状发生。
A, 雄蕊; B, 苞片; C, 心皮; T, 花被片。
Figs. 3–11. Floral morphogenesis of Caltha palustris. 3. Initiation of the first to the third tepal primordia, showing the
crescent shape of tepal primordia but triangular shape of bracts. 4. Initiation of the fourth and fifth sepal primordia. 5, 6.
Initiation of the stamen primordial, which are different from the tepals in shape. 7–10. Later developmental stages of
stamens. 7. Initiation of many stamen primordia. 8. Initiation of more and more stamen primordia (it is difficult to identify
the occurrence sequence). 9, 10. Centripetal initiation of the stamens. 11. Spiral initiation of the carpel primordia, showing
that the stamen primordia are similar to the carpel primordia in shape and in the helical sequence.
A, stamen; B, bract; C, carpel; T, tepal.
Scale bar: 3=120 μm; 4=136 μm; 5, 6=150 μm; 7=150 μm; 8=231 μm; 9=200 μm; 10=50 mm; 11=200 μm.



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图12–21 驴蹄草花的形态发生 12. 心皮原基螺旋状发生。13. 对折状的心皮发育方式。14–17. 心皮的发育, 示对
折状心皮。14. 心皮增大。15. 心皮不断发育, 成为明显的对折状。16. 心皮继续增大(顶面观)。17. 心皮尚未愈合。
18. 示心皮边缘由基部向顶端逐渐愈合。19–21. 心皮的发育, 示柱头组织的产生。19. 心皮顶端开始变倾斜, 顶端
有柱头组织产生。20. 柱头组织由顶端下延, 逐渐分化产生。21. 成熟心皮, 示柱头组织由乳突状细胞组成。
A, 雄蕊; C, 心皮; T, 花被片。
Figs. 12–21. Floral development of Caltha palustris. 12. Initiation of the carpel primordia, which are in the same
occurrence sequence as the stamen primordia. 13. Initiation of the carpel primordia, showing horse shoe-shaped carpels.
14–17. Different developmental stages of carpels. 14. Carpels enlarged. 15. Carpels enlarged and become obviously
conduplicate. 16. Carpels enlarged, from above. 17. Carpels still unsealed. 18. Carpels closed from base to top. 19–21.
Development of carpels, showing the occurrence of stigmatic region. 19. Top of carpels oblique and stigmatic region
differentiated. 20. Stigmatic tissue appearing, decurrent from top on ventral suture. 21. A mature carpel, showing
unicellular-papillate stigma tissue.
A, stamen; C, carpel; T, tepal.
Scale bars: 12=250 μm; 13=231 μm; 14=120 μm; 15=150 μm; 16=27 mm; 17=176 μm; 18=60 mm; 19=1.20 mm; 20=250
μm; 21=38 mm.
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图22–27 驴蹄草雄蕊群纵切面, 示花药中小孢子的发育顺序 22. 同一纵列5个雄蕊的整体观。23. 最外部的雄蕊
(A1), 处于小孢子四分体时期。24. 由外向内第二枚雄蕊(A2), 处于小孢子母细胞减数分裂II末期。25. 第三枚雄蕊
(A3), 处于小孢子母细胞减数分裂I末期。26. 第四枚雄蕊(A4), 处于小孢子母细胞减数分裂I后期。27. 最内部的雄蕊
(A5), 处于小孢子母细胞减数分裂I中期。
A, 雄蕊; AW, 花药壁; M, 小孢子。
Figs. 22–27. Longitudinal sections of androecium in Caltha palustris, showing development sequences of microspores in
anthers. 22. Part of a flower, showing five stamens in a longitudinal series. 23. The outermost stamen (A1), showing
microspores in the stage of microspore tetrads. 24. The second stamen (A2) from outside to inside, showing the
microsporocytes in the stage of telophase of meiosis II. 25. The third stamen (A3), showing the microsporocytes in the stage
of telophase of meiosis I. 26. The fourth stamen (A4), showing the microsporocytes in the stage of anaphase of meiosis I.
27. The innermost stamen (A5), showing the microsporocytes in the stage of metaphase of meiosis I.
A, stamen; AW, anther wall; M, microspore.
Scale bars: 22=0.5 mm; 23–27=0.25 mm.


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图28–36 川陕金莲花花的形态发生 28. 三角状苞片原基。29. 第1–3枚萼片螺旋状发生。30. 5枚萼片原基全部产
生。31, 32. 花瓣原基的发生。31. 第一枚花瓣原基产生于第一、第三枚花萼原基之间的内侧, 以后的花瓣原基依次
螺旋状发生。32. 数枚花瓣原基先后螺旋状发生。33. 萼片原基发育, 将花瓣原基覆盖。34. 花原基侧面观, 示花瓣
原基的形态。35. 雄蕊原基发生, 示雄蕊原基与花瓣原基形态相似。36. 雄蕊数目逐渐增多。
A, 雄蕊; B, 苞片; P, 花瓣; S, 萼片。
Figs. 28–36. Floral development of Trollius buddae. 28. The bract primordium is triangular. 29. The first to the third
sepal primordia initiate spirally. 30. All five sepal primordia have developed. 31, 32. Initiation of the petal primordia. 31.
The first petal primordium initiates inside of the space between the first and third sepals, and other petals initiate in a
successive helical sequence. 32. Other petal primordia initiate in a helical order. 33. Petal primordia covered by sepals. 34.
A side view of a young flower, showing the shape of petal primordia. 35. Initiation of stamen primordia, showing their
similar shape and size to those of petals. 36. Stamen primordia increase in number.
A, stamen; B, bract; P, petal; S, sepal.
Scale bars: 28=86 μm; 29=100 μm; 30=100 μm; 31=120 μm. 32=120 μm; 33=150 μm; 34=136 μm; 35=136 μm; 36=200
μm.

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图37–49 川陕金莲花花的形态发生 37. 更多的雄蕊原基发生。38. 心皮原基发生, 示心皮原基与雄蕊原基形态相
似, 并在同一螺旋线上, 五角星示花顶端不产生任何花器官的残留区域。39. 同图38, 侧面观, 箭头示心皮腹面产生
凹陷。40, 41. 花瓣延迟发育。40. 侧面观。41. 底面观, 雄蕊分化出花药和花丝, 同时示花瓣延迟发育。42, 43. 花
瓣发育早期, 示基部腹面凹陷。44. 成熟花瓣形态。45–49. 心皮发育过程。45. 心皮成为马蹄形, 五角星示花顶端
不产生任何花器官的残留区域。46. 心皮的对折闭合, 形成腹缝线, 五角星示花顶端不产生任何花器官的残留区域。
47. 图46的局部放大。48. 一枚心皮上部的放大, 示无柱头组织的分化。49. 一枚成熟心皮顶端的放大, 示光滑的柱
头区, 箭头示一粒花粉。
A, 雄蕊; C, 心皮; P, 花瓣; S, 萼片。
Figs. 37–49. Floral development of Trollius buddae. 37. Development of more stamen primordia. 38. Initiation of
carpel primordia, showing their similar shape, size and development sequence to those of the stamens; the star indicates the
residual floral apex. 39. Same with Fig. 38, side view; the arrow indicates a longitudinal concave on the upper side of the
carpel. 40, 41. Retarded development of petals. 40. Side view. 41. Dorsal view, showing stamens differentiating into
filaments and anthers, with petal development retarded. 42, 43. Early developmental stages of petals, showing concave
appearing at base. 44. A mature petal. 45–49. Development of carpels. 45. Carpels become horse shoe-shaped; the star
indicates the residual floral apex. 46. Conduplicate carpels closed and ventral suture formed, the star indicates the residual
floral apex. 47. Magnified part of Fig. 46. 48. Magnified part of the upper part of a carpel, showing no differentiation of the
stigmatic region. 49. Magnified part of the upper part of a mature carpel, showing the smooth stigmatic region; the arrow
indicates a pollen grain.
A, stamen; C, carpel; P, petal; S, sepal.
Scale bars: 37=200 μm; 38=231 μm; 39, 40=250 μm; 41=43 mm; 42=38 mm; 43=60 mm; 44=1.50 mm; 45=200 μm;
46=30 mm; 47=176 μm; 48=200 μm; 49=100 μm.


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6 期 宋萍等: 驴蹄草属和金莲花属(毛茛科)花器官的形态发生及系统学意义 779
原基顶端变平截(图35)。其后, 花瓣原基继续发育(图39), 直至心皮原基出现时, 花瓣原
基停止发育或以非常缓慢的速度发育, 此时花瓣原基是扁平的, 为长方形, 明显小于最
外方的雄蕊原基 (图40, 41)。其后花瓣原基的纵向生长明显大于横向生长, 同时在其腹面
出现凹陷, 随后由于花瓣的上半部分生长速度大于下半部分的, 使得凹陷始终位于花瓣
的下部, 同时基部变狭成为柄(图42, 43)。花瓣在开花时狭长, 顶端变狭并膨大, 基部柄的
上方腹面的凹陷形成一蜜囊, 蜜囊在背面凸起(图44)。
雄蕊原基继花瓣原基之后连续发生, 并与花瓣原基在同一螺旋线上, 且在形态上近
似(图35)。雄蕊数目多, 后期产生的雄蕊很难区分其发生顺序(图36, 37)。其后, 雄蕊分化
出较宽的花药和较狭的花丝(图41)。
心皮原基在花托顶部外围产生, 与雄蕊处在同样的螺旋线上且原基的形状相同(图
38, 39), 因此在早期阶段很难区分雄蕊原基和心皮原基(图38)。当有17–20个心皮原基发
生后, 花托顶端其他区域内不再产生心皮原基, 而形成一个残余的区域(图38, 39, 45), 该
区域逐渐被长大的心皮所覆盖(图46, 47)。心皮原基发生后不久即在腹面纵向产生凹陷(图
39, 箭头所示), 以后逐渐形成对折, 成为马蹄形(图39, 45)。随着心皮不断长大, 对折加深
(图46, 47)。当心皮成熟时, 顶端的腹缝线并不愈合, 而稍张开(图48), 在张开的缝隙中可
以观察到花粉粒(图49), 说明该种的柱头并不分化出明显的柱头组织。
2.2.3 雄蕊群的小孢子发育顺序 川陕金莲花雄蕊群中小孢子的发育顺序也是向心方向
的(图50)。切片观察到, 最外部的雄蕊处于单核花粉时期(图50, 51); 由外向内, 第二枚雄
蕊其小孢子此时刚从四分体释放出来, 形态不规则(图52), 第三枚雄蕊处于小孢子四分
体时期(图53), 第四枚雄蕊处于小孢子母细胞减数分裂II后期(图54), 第五枚雄蕊此时处
于小孢子母细胞减数分裂II中期(图55), 最内部的雄蕊处于小孢子母细胞减数分裂I前期
(图56)。
3 讨论
3.1 关于驴蹄草属和金莲花属的亲缘关系
关于驴蹄草属与金莲花属的亲缘关系存在两种截然不同的观点。基于形态学的研究
结果一直认为这两个属有着密切的亲缘关系(Smith, 1928; Tamura, 1966, 1990, 1993,
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图50–56 川陕金莲花雄蕊群的纵切面, 示花药中小孢子发育顺序 50. 同一纵列5个雄蕊的整体观。51. 最外部的
雄蕊(A1), 处于单核花粉时期。52. 由外向内第二枚雄蕊(A2), 小孢子刚从四分体释放出来。53. 第三枚雄蕊(A3), 小
孢子四分体时期。54. 第四枚雄蕊(A4), 处于小孢子母细胞减数分裂II后期。55. 第五枚雄蕊(A5), 处于小孢子母细胞
减数分裂II中期。56. 最内部的雄蕊(A6), 处于小孢子母细胞减数分裂I前期。
A, 雄蕊; AW, 花药壁; M, 小孢子。
Figs. 50–56. Longitudinal sections of androecium in Trollius buddae, showing developmental sequence of microspores.
50. Part of a flower, showing six stamens in a longitudinal series. 51. The outermost stamen (A1), showing the microspores
at the uninucleate stage. 52. The second stamen (A2), from outer to inner side, showing the microspores just released from
microspore tetrads. 53. The third stamen (A3), showing the microspores at the tetrad stage. 54. The fourth stamen (A4),
showing the microsporocytes in the anaphase of meiosis II. 55. The fifth stamen (A5), showing the microsporocytes in the
metaphase of meiosis II. 56. The innermost stamen (A6), showing the microsporocytes in the prophase of meiosis I.
A, stamen; AW, anther wall; M, microspore.
Scale bars: 50=0.5 mm; 51–56=0.25 mm.
植 物 分 类 学 报 45 卷 780
1995; Jensen, 1968; Wang, 1987), 叶的微观性状(Hoot, 1991)和基于形态学、解剖学和染色
体性状进行的分支分类学(Loconte & Estes, 1989)研究结果也表明这两个属间有一定的亲
缘关系, 因此常常被置于金莲花亚科的同一个族中。但分子系统学研究结果却表明, 驴蹄
草属与传统分类中的升麻族和铁筷子族的成员成为姐妹群(Ro et al., 1997; Wang et al.,
2005), 而金莲花属与传统分类中毛茛亚科毛茛族的侧金盏花属有着密切的亲缘关系
(Johansson, 1995; Hoot et al., 1995a, b; Ro et al., 1997; Wang et al., 2005)。
从花部器官形态发生特征来看, 这两个属基本相似(表1), 所不同的是, 金莲花属植
物具有蜜腺叶且有延迟发育现象、心皮上不形成明显的柱头组织。两个属的相同性状能
够在大多数毛茛科植物中找到, 如所有花部器官为螺旋状发生序列的情况能够在毛茛科
许多属中发现(Chang et al., 2005), 这些属包括多胚珠的和单胚珠的、R型染色体的和T型
染色体的, 对折心皮同样能够在许多多胚珠的属(Van Heel, 1981, 1983, 1984; Chang et al.,
2005; Tucker & Hodges, 2005)中发现。因此这些花形态发生的性状可能是毛茛科, 或者至
少是多胚珠类型的属所具有的共同特征, 不足以说明驴蹄草属和金莲花属间的相似性。
从花的形态发生和发育来看, 这两个属间的主要区别表现在两个方面: 一是在驴蹄
草属中心皮在分化过程中形成明显的柱头组织, 柱头组织从心皮的顶端沿腹缝线下延;
而金莲花属植物的心皮则在花期时不形成明显的柱头组织。在心皮上不产生明显的柱头
组织的现象目前尚未在其他毛茛科植物中发现。二是在金莲花属植物中存在着花瓣且花
瓣原基延迟发育, 当然这一现象在其他具花瓣的毛茛科植物中也存在。从上述两个方面
的性状来看, 这两个属存在明显区别。结合这两个属在孢粉学(Xi et al., 1993)方面的差异,
我们认为它们不应该被置于同一个族中。
3.2 与毛茛科其他属花形态发生和发育特征的比较
3.2.1 花器官发生的序列 毛茛科植物花器官既有螺旋状排列的, 又有轮状排列的
(Schöffel, 1932)。而在已经报道的属中, 属于毛茛亚科的小花草玉梅Anemone rivularis

表1 驴蹄草属与金莲花属花发育特征比较
Table 1 Comparison of floral morphogenesis characteristics in Caltha and Trollius
属
Genus
萼片
Sepal
花瓣
Petal
雄蕊
Stamen
心皮
Carpel
柱头
Stigma
花顶部
残余
Residual
floral apex
Caltha 原基新月形,
螺旋状向心式
发生
primordia are
crescent-shaped
and initiate
spirally and
centripetally
无
no
原基半球形, 螺旋
状向心式发生, 向
心式发育
primordia are
hemispherical and
initiate spirally and
develop centripetally
马蹄形
primordia are
horse
shoe-shaped
由心皮顶端下延
形成, 为单细胞乳
突状细胞
decurrent along
ventral suture from
top of carpel and is
unicellular-
papillate
有
yes
Trollius 原基新月形,
螺旋状向心式
发生
primordia are
crescent-shaped
and initiate
spirally and
centripetally
延迟发育, 原基半球
形, 顶端略尖, 螺旋
状发生
primordia are
hemispherical, with an
acute top, and initiate
spirally, with
development retarded
原基半球形, 螺旋
状向心式发生, 向
心式发育
primordia are
hemispherical and
initiate spirally and
develop centripetally
马蹄形
primordia are
horse
shoe-shaped
由心皮顶端下延
形成, 无明显的柱
头组织
decurrent along
ventral suture from
top of carpel and
stigmatic region
smooth
有
yes
6 期 宋萍等: 驴蹄草属和金莲花属(毛茛科)花器官的形态发生及系统学意义 781
Buch.-Ham. ex DC. var. flore-minore Maxim. (Chang et al., 2005)和属于黄连亚科的黄连
Coptis chinensis Franch. (辜天祺, 任毅, 2007)所有的花器官都是螺旋状发生的, 而在唐松
草亚科Thalictroideae的耧斗菜属Aquilegia L.、天葵属Semiaquilegia Makino和拟扁果草属
Enemion Raf.中, 萼片的发生均为螺旋状的, 而花瓣、雄蕊和心皮的发生均为轮状的
(Tucker & Hodges, 2005)。由此可见, 螺旋状的发生方式在毛茛科中是一种基本式样。
3.2.2 花器官原基的形状 驴蹄草属和金莲花属植物的萼片原基为新月形, 基部宽而顶
端平截, 而其他花器官的原基均为半球形, 基部狭小而顶端圆钝。类似的情况在小花草玉
梅(Chang et al., 2005)、黄连(辜天祺, 任毅, 2007)、耧斗菜属、天葵属和拟扁果草属(Tucker
& Hodges, 2005)中也曾观察到。因此, 新月形的萼片原基和半球形的其他器官原基的形
状在毛茛科中应该是一种基本类型。我们无法通过原基形状上的相同证明花瓣、雄蕊和
心皮是同源的, 但它们与萼片原基在形状上的区别, 至少可以说明这些器官与萼片在系
统发生上是不同的。因为一般认为毛茛科植物的花瓣是雄蕊源的(Hiepko, 1965; Savidge,
1976; Tamura, 1981, 1984, 1993; Weberling, 1989; Endress, 1995; Ehrendorfer, 1998; Erbar
et al., 1998; Kramer et al., 2003), 因此花瓣、雄蕊和心皮均属于孢子叶的范畴, 而萼片属
于营养叶的范畴。有关毛茛科植物不同花器官原基在形状上的区别和相似性, 尚需要进
一步对更多的类群进行研究。
3.2.3 花瓣的发育过程 金莲花属植物的花瓣在个体发育的早期, 基部腹面形成一个凹
陷, 在背面形成一个囊, 这种情况与耧斗菜属的Aquilegia ecalcarata Maxim. (Tucker &
Hodges, 2005, Fig. 7: K, L)花瓣的个体发育过程极为相似, 在耧斗菜属中, A. ecalcarata是
一个花瓣没有距的种, Tucker和Hodges (2005)认为A. ecalcarata花瓣的无距状态是次生
的。但如果比较金莲花属植物的花瓣形成过程, 是否可以认为金莲花属与A. ecalcarata的
花瓣基部的囊是产生距的一个初级阶段？尚需要进一步的研究。
3.2.4 雄蕊群中小孢子的发育顺序 冯旻等(1998)报道, 在A. ecalcarata和A. caerulea
James.中, 雄蕊群中小孢子的发育顺序为离心式的, Chang等(2005)报道, 在小花草玉梅中
是一纵列雄蕊中从上到下的第二个最先成熟, 而上、下两端的最后成熟; 而在驴蹄草属
和金莲花属, 雄蕊群中小孢子的发育顺序和发生顺序是相同的, 即均为向心式的。从形态
学和花的形态发生性状来看, 耧斗菜属(Feng et al., 1998)和银莲花属(Chang et al., 2005)
均表现出了一些在毛茛科植物中的特化性状, 因此驴蹄草属和金莲花属雄蕊群中小孢子
的发育顺序可能代表着毛茛科植物中的一种原始状态。
参 考 文 献
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