全 文 ：收稿日期：２０１１－０３－０７
作者简介：周兴文（１９５８－），男，辽宁沈阳人，沈阳大学副教授．
第２４卷第１期
２　０　１　２年 ２月
沈 阳 大 学 学 报 （ 自 然 科 学 版 ）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
Ｆｅｂ．２　０　１　２
文章编号：１００８－９２２５（２０１２）０１－００３９－０４
忍冬科１２属植物系统的演化
周 兴 文
（沈阳大学 生物与环境工程学院，辽宁 沈阳　１１００４４）
摘　　　要：为了厘清忍冬科１２属的演化顺序，依据形态学比较、化学成分分析、染色体形态及数目、叶绿体
ＤＮＡｔｒｎＬ－Ｆ序列分析、核糖体ＤＮＡ　ＩＴＳ序列测定以及遗传距离的大小，讨论了忍冬科（Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）１２
个属的系统演化，并且提出将１２个属重新划分成３个族，以及接骨木属（Ｓａｍｂｕｃｕｓ）和荚蒾属（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ）独
立成科的建议．
关　键　词：忍冬科；系统演化；接骨木属
中图分类号：Ｑ　９４１　　　文献标识码：Ａ
忍冬科 （Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）位于被子植物门
（Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍａｅ）双子叶植物纲（Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｅａｅ）
菊亚纲（Ａｓｔｅｒｉｄａｅ）川续断目（Ｄｉｐｓａｃａｌｅｓ）．全世界
共１３属，约５００种，主要分布于北半球，以东亚和
北美东部最为丰富；中国有１２属２００余种，其中
七子花属、猬实属、双盾木属为我国特有属，六道
木属、毛核木属、莛子藨属为东亚和北美洲对应
属．
１　忍冬科１２个属的系统演化及相关分析
１．１　形态学讨论
从忍冬科１２属植物形态学特征相比较而言，
接骨木属和荚蒾属繁殖器官的特征比较特殊，见
表１［１］，花呈辐射对称，无蜜腺、花粉粒小不利于
昆虫传粉，雌蕊花柱极短不利于异花传粉．根据被
子植物演化规律，接骨木属和荚蒾属可能属于原
始类型；而花呈两侧对称、有蜜腺、花粉粒大、花柱
长则为进化类型，尤其是具有二唇形花冠、二强雄
蕊的属可能更为进化．据此，可将忍冬科１２个属
划分成３个组群：
（１）较原始组群．包括接骨木属、荚蒾属等２
个属；
（２）较进化组群．包括鬼吹箫属、锦带花属、
毛核木属、忍冬属、莛子藨属、七子花属６个属；
（３）最进化组群．包括猬实属、六道木属、北
极花属、双盾木属等４个属．
１．２　化学成分讨论
（１）从已知的化学成分数据看［２］，忍冬属和
荚蒾属及接骨木属之间存在着比较紧密的联系，
它们都含有绿原酸类、甾醇类及黄酮类成分中的
同一成分．并且，荚蒾属具有忍冬属所含有的每一
类化学成分，和忍冬属相比，荚蒾属具有原始的化
学性状，如含有黄酮中的三羟基黄酮、查耳酮、花
白素类，三萜中的达玛烷型三萜等化学成分；忍冬
属和接骨木属之间相同的黄酮类成分极少，而荚
蒾属则兼有忍冬属和接骨木属所具有的黄酮类成
分．据此可以说明荚蒾属可能是联系忍冬属和接
骨木属的中间过渡类型，在系统演化上介于忍冬
属和接骨木属之间．即：接骨木属—荚蒾属—忍冬
属．
（２）如果以黄酮类的分布作为判断的标准，
荚蒾属和接骨木属均保留了大量的生源原始的黄
酮类成分，而忍冬属则极少含有这些生源原始的
成分，其黄酮类成分为高级类型的芹菜素类和木
犀草素类．据此可以说明接骨木属和荚蒾属比较
原始，而忍冬属则比较进化．结合上一节（１）的论
述，三者在系统演化上的关系应该为：接骨木属→
荚蒾属→忍冬属．
１．３　染色体数目及类型讨论
忍冬科植物染色体数目绝大多数为２　Ｎ＝１６
～１８，基数为８～９，但染色体的大小却相差悬殊，
接骨木属、荚蒾属最大，而其他１０个属则普遍较
小；最特殊的是接骨木属，染色体数目为２　Ｎ＝
３６，基数为１８，染色体的核型公式为２　Ｎ＝２　Ｘ＝
３６＝２８　Ｍ＋４ＳＭ＋４ＳＴ，染色体属于中型染色体
类型，长度比值为２．９０，臂比大于２∶１的染色体
比例为０．１７，属于“２Ｂ”型，说明接骨木属在忍冬
科１２个属的系统演化上处于较原始的地位［３］．
表１　忍冬科１２属形态学比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　１２ｇｅｎｅｒａ　ｉｎ　Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ
属名 茎干 叶及叶序 花 花萼 花冠 雄蕊 雌蕊 花粉粒 蜜腺 果实
接骨木属
Ｓａｍｂｕｃｕｓ
灌木、小乔木 羽状复叶、对生 ＊ ５　 ５　 ５ 花柱极短 小 无 核果
荚蒾属
Ｖｉｂｕｒｎｕｍ
灌木、小乔木 单叶、对生 ＊ ５　 ５　 ５ 花柱极短 小 无 核果
鬼吹箫属
Ｌｅｙｃｅｓｔｅｒｉａ
灌木、半灌木 单叶、对生 ↑ ５　 ５　 ５ 花柱长 大 有 浆果
锦带花属
Ｗｅｉｇｅｌａ
灌木 单叶、对生 ↑ ５　 ５　 ５ 花柱长 大 有 蒴果
毛核木属
Ｓｙｍｐｈｏｒｉｃａｒｐｏｓ
灌木 单叶、对生 ↑ ４－５　 ４－５　 ４－５ 花柱长 大 有 核果
忍冬属
Ｌｏｎｉｃｅｒａ
灌木、藤本 单叶、对生 ↑ ５　 ５或二唇 ５ 花柱长 大 有 浆果
莛子藨属
Ｔｒｉｏｓｔｅｕｍ
多年生草本 单叶、对生 ↑ ５　 ５二唇 ５ 花柱长 大 有 核果
七子花属
Ｈｅｐｔａｃｏｄｉｕｍ
小乔木、灌木 单叶、对生，三出脉 ↑ ５　 ５稍二唇 ５ 花柱长 大 有 坚果
猬实属
Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ
灌木 单叶、对生 ↑ ５　 ５稍二唇 ２＋２二强 花柱长 大 有 坚果
六道木属
Ａｂｅｌｉａ
灌木 单叶、对生，稀轮生 ↑ ２－５　４－５稍二唇 ４或二强 花柱长 大 有 坚果
北极花属
Ｌｉｎｎａｅａ．
亚灌木 单叶、对生 ↑ ５　 ５稍二唇 ２＋２二强 花柱长 大 有 坚果
双盾木属
Ｄｉｐｅｌｔａ
灌木 单叶、对生 ↑ ５　 ５稍二唇 ２＋２二强 花柱长 大 有 核果
此外，对狭义五福花科的华福花（Ｓｉｎａｄｏｘａ
ｃｏｒｙｄａｌｉｆｏｌｉａ）与四福花（Ｔｅｔｒａｄｏｘａ　ｏｍｅｉｅｎｓｉｓ）
染色体研究发现，其二倍体均为２　Ｎ＝３６，与忍冬
科的接骨木属完全一致［４］，并且接骨木属胚囊发
育方式也为五福花型ａｄｏｘａ　ｔｙｐｅ．据此说明，接骨
木属与五福花科亲缘关系较近．
１．４　叶绿体ＤＮＡｔｒｎＬ－Ｆ序列讨论
根据叶绿体ＤＮＡｔｒｎＬ－Ｆ序列分析，广义忍
冬科被分成了４部分［５］：①接骨木属和荚蒾属与
五福花科（Ａｄｏｘａｃｅａｅ）的华福花属（Ｓｉｎａｄｏｘａ）和
五福花属（Ａｄｏｘａ）形成一支，支持率为１００％
ｂｏｏｔｓｔｒａｐ；②锦带花属独自成为一支；③忍冬属、
莛子藨属、毛核木属和鬼吹箫属形成一支，支持率
为１００％ｂｏｏｔｓｔｒａｐ；④双盾木属、猬实属、六道木
属和 北 极 花 属 形 成 一 支，支 持 率 为 ９９％
ｂｏｏｔｓｔｒａｐ．
以上分析说明：接骨木属、荚蒾属与五福花科
亲缘关系较近；忍冬属、莛子藨属、毛核木属和鬼
吹箫属之间亲缘关系较近；双盾木属、猬实属、六
道木属和北极花属之间的亲缘关系较近．
１．５　核糖体ＤＮＡ中的内转录间隔区（ＩＴＳ）序列
讨论
根据核糖体ＤＮＡ中的内转录间隔区（ＩＴＳ）
序列提供的信息位点，研究忍冬科近缘属间的系
统发育，其１２个属可分为３支［６］：
①接骨木属，荚蒾属；②鬼吹箫属，锦带花属，
毛核木属，忍冬属，莛子藨属，七子花属；③猬实
属，六道木属，北极花属，双盾木属．
０４ 沈阳大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　 第２４卷
根据以上信息，可以将忍冬科１２个属划分成
３个组群：接骨木属、荚蒾属为一组群；鬼吹箫属、
锦带花属、毛核木属、忍冬属、莛子藨属、七子花属
为一组群；猬实属、六道木属、北极花属、双盾木属
为一组群．
１．６　核糖体ＤＮＡ　ＩＴＳ区序列讨论
忍冬科１２个属的ＩＴＳ序列间的绝对遗传距
离（核苷酸差异数）显示，接骨木属与其他属的遗
传距离排序始终在末端，平均在０．２００以上，见表
２，遗传距离最大．
表２　接骨木属与其他１１属的遗传距离［５］
Ｔａｂｌｅ　２　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｓａｍｂｕｃｕｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　１１ｇｅｎｅｒａ
接骨木属 荚蒾属 鬼吹箫属 锦带花属 毛核木属 忍冬属 莛子藨属 七子花属 猬实属 六道木属 北极花属 双盾木属
０　 ０．１９４　 ０．２０９　 ０．２１９　 ０．２２９　 ０．２３２　 ０．２３５　 ０．２４８　 ０．２５７　 ０．２６３　 ０．２７１　 ０．２８１
据此说明，在忍冬科１２个属中接骨木属可能
最为原始，并且遗传距离排序为：接骨木属＜荚蒾
属＜鬼吹箫属＜锦带花属＜毛核木属＜忍冬属＜
莛子藨属＜七子花属＜猬实属＜六道木属＜北极
花属＜双盾木属．
２　结果与讨论
（１）根据形态学比较、化学成分分析、染色体
数目及类型，可以初步确定接骨木属最原始；如果
接骨木属最原始，那么根据忍冬科１２个属的遗传
距离测定，双盾木属则最进化．此外，在１２个属中
只有莛子藨属为多年生草本植物，并且与接骨木
属的遗传距离和忍冬属非常接近，说明二者处于
同一演化水平．据此判断，莛子藨属可能是与忍冬
属平行演化的一个草本分支（图１）．
（２）根据形态学比较、叶绿体ＤＮＡｔｒｎＬ－Ｆ
序列分析、核糖体ＤＮＡ中的内转录间隔区（ＩＴＳ）
序列测定，以及遗传距离的大小排序，建议将忍冬
科 划 分 为 ３ 个 族，即：接 骨 木 族 （Ｔｒｉｂ
Ｓａｍｂｕｃｅａｃ）、忍冬族（Ｔｒｉｂ　Ｌｏｎｉｃｅｒｃｅａｅ）和北极花
族（Ｔｒｉｂ　Ｌｉｎｎａｅｅａｅ），３个族的划分如下：
接骨木族：接骨木属，荚蒾属．
忍冬族：鬼吹箫属，锦带花属，毛核木属，忍冬
属，莛子藨属，七子花属；
北极花族：猬实属，六道木属，北极花属，双盾
木属．
图１　忍冬科１２属的遗传距离和演化水平
Ｆｉｇ．１　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　１２ｇｅｎｅｒａ　ｉｎ　Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ
（３）根据形态学比较、胚囊发育类型、染色体
数目及类型、以及叶绿体 ＤＮＡｔｒｎＬ－Ｆ序列分
析，在忍冬科１２个属中，接骨木属与荚蒾属最为
相似，亲缘关系也最近，并与其他１０个属的形态
差异较大，亲缘关系也较远．因此，建议将接骨木
属和荚蒾属从忍冬科中分离出来组建新的科，或
将接骨木属并入五福花科．
参考文献：
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学出版社，１９８８：１－３．
［２］ 曾令杰，邢俊波，李萍．忍冬科的植物化学分类学研究的初
探［Ｊ］．中国中药杂志，２０００，２５（３）：１８４－１８７．
［３］ 徐亮，陈功锡，张代贵，等．接骨木属植物研究进展［Ｊ］．中
国野生植物资源，２０１０，２９（５）：１－５．
［４］ 毛康珊，姚醒蕾，黄朝晖．狭义五福花科的分子系统学和物
种分化［Ｊ］．云南植物研究，２００５，２７（６）：６２０－６２８．
［５］ 张文蘅，陈之端，陈虎彪，等．从叶绿体ＤＮＡｔｒｎＬ－Ｆ序列
论双参属的归属问题［Ｊ］．植物分类学报，２００１，３９（４）：
３３７－３４４．
［６］ 朱颖，董玉芝，昝少平，等．忍冬科的系统发育核糖体ＤＮＡ
ＩＴＳ区序列证据［Ｊ］．干旱区研究，２００７，２４（６）：８４０－
８４４．
（下转第４４页）
１４第１期　　　　　　　　　　　周兴文：忍冬科１２属植物系统的演化
西安镇道路绿地中重要的灌木群落优势植物．西
安镇道路绿地植物群落中木本植物群落类型较
少，多以灌木＋草本植物群落为主，这不符合植物
多样性的发展，建议在未来绿化建设中适当引种
区域乡土树种，针对不同基址状况的道路，结合地
域特征，模拟地域植物群落特性，完善道路群落结
构，提高植物多样性．
参考文献：
［１］ 杜钦，侯颖，王开运，等．国外绿地规划建设实践对城乡绿
色空间的启示［Ｊ］．城市规划，２００８，３２（８）：７４－７９．
［２］ 石忆邵．城乡一体化理论与实践：回眸与评析［Ｊ］．城市规
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［３］ 刘滨谊，温全平．城乡一体化绿地系统规划的若干思考
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［４］ 陶琳，闫红伟，范业展．地域环境在植物景观营造中的作用
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［５］ 张文军．生态学研究方法［Ｍ］．广州：中山大学出版社，
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［６］ 李永宁，张宾兰，秦淑英，等．郁闭度及其测定方法研究与
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［７］ 王绍增．城市绿地规划［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２００８：２１６－２２４．
Ｐｌａｎｔ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ　Ｒｏａｄ　Ｇｒｅｅｎ　Ｓｐａｃｅ　ｉｎ
Ｘｉ＇ａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ
ＴＡＮＧ　Ｑｉａｎｇ１，ＸＵＥ　Ｚｈｉｊｉｅ　２，ＦＡＮ　Ｙｅｚｈａｎ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１００４４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｈｅｎｙａｎｇ
Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１０１４７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｏｗｎｓｈｉｐ　ｇｒｅｅｎ　ｓｐａｃｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｗｉｔｈ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｆｅａｔｕｒｅｓ，ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｐｌｏｔｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ，ｂａｓｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏａｄ　ｇｒｅｅｎ　ｓｐａｃｅ　ｉｎ　Ｘｉａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｏｆ　ｒｏａｄ
ｇｒｅｅｎ　ｓｐａｃｅ　ｉｎ　Ｘｉａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｆｏｒ　ａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｒｏａｄ，
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｐｌａｎｔ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ－ｌｅｖｅｌ　ｒｏａｄｓ　ｉｎ　Ｘｉ＇ａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｒｏａｄ　ｇｒｅｅｎ　ｓｐａｃｅ；ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ；ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
【责任编辑：王　颖
檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼檼
】
（上接第４１页）
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅｏｕｓ　Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　１２Ｇｅｎｅｒａ
ＺＨＯＵ　Ｘｉｎｇｗｅｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１００４４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｃｌａｒｉｆｙ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　１２Ｇｅｎｅｒａ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ，ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅｏｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　１２ｇｅｎｅｒａ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｆｏｒｍ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ＤＮＡ　ｔｒｎＬ－Ｆ，ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ＤＮＡ　ＩＴＳ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ
ｄｉｓｔａｎｃｅ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｉｔ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　１２ｇｅｎｅｒａ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　３ｇｒｏｕｐｓ，ｗｈｉｌｅ
Ｓａｍｂｕｃｕｓ　ａｎｄ　Ｖｉｂｕｒｎｕｍｂｅｃｏｍｅ　ｎｅｗ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｆａｍｉｌｉｅｓ．
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４４ 沈阳大学学报（自然科学版）　　　　　　　　　　　　 第２４卷