全 文 ：第 28卷　第 1期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2008年　1月Vol.28　No.1　　　　　　　　　　　　BULLETINOFBOTANICALRESEARCH Jan., 　2008
基金项目:山东省自然科学基金项目(Z-2002D04)
第一作者简介:孙稚颖(1971—),女 ,讲师 ,博士 ,主要从事植物资源与系统分类学研究。
＊　通讯作者:E-mail:lifz@sdnu.edu.cn
收稿日期:2007-05-31
中国大蒜芥属(十字花科)叶表皮微形态学研究
孙稚颖1, 2　李法曾 1＊
(1.山东师范大学生命科学学院 , 济南　250014)
(2.山东中医药大学药学院 , 济南　250014)
摘　要　利用光学显微镜观察了中国十字花科大蒜芥属 9种 1变种植物的叶表皮形态 。结果表
明:中国大蒜芥属植物叶上表皮细胞通常为多边形 ,垂周壁平直或弓形 ,少有稍浅波状 ,叶下表皮
细胞为不规则形 ,垂周壁波状或深波状;气孔器类型均以不等细胞型为主 ,少有无规则型 ,偶有平
列型 。依据叶表皮特征 ,可将中国大蒜芥属划分为三种类型:(1)叶上表皮无气孔分布或偶见;
(2)叶上表皮气孔常明显几个聚成一簇或排成短列 ,气孔密度小于叶下表皮;(3)叶上表皮气孔比
较均匀分布 ,气孔密度与叶下表皮近相似。
关键词　大蒜芥属;十字花科;叶表皮;中国
中图分类号:Q944　　文献标志码:A　　文章编号:1673-5102(2008)01-0020-05
StudiesontheLeafEpidermalMicromorphologyof
Sisymbrium(Brassicaceae)fromChina
SUNZhi-Ying1, 2　LIFa-Zeng1＊
(1.CollegeofLifeScience, ShandongNormalUniversity, Jinan　250014)
(2.CollegeofChineseMedicine, ShandongUniversityofTraditionalChineseMedicine, Jinan　250014)
Abstract　Leafepidermisof9speciesand1varietyofSisymbiumwasinvestigatedusinglightmicrosco-
py(LM).Themainconclusionsareasfolows:Thecelsoftheupperepidermisareusualypolygonal,
andthepaternsofanticlinalwalsarestraightorarched, fewslightlysinuolate.Thecelsofthelower
epidermisareusualyirregularandthepaternsofanticlinalwalsaresinuousorsinuate.Thetypeof
stomatalapparatusesismainlyanisocytic, rarelyanomocyticandonlyoccasionalyparacytic.According
totheleafepidermalcharacters, thegenusSisymbriumfromChinacanbedividedintothreetypes:(1)
Theupperepidermishasnoorveryfewstomatalapparatuses.(2)Thestomatalapparatusesofupperep-
idermisareusualygatheredwith3 or5 orarrangedinshortrows, andthestomataldensityislesthan
thatofthelowerepidermis.(3)Thestomatalapparatusesofupperepidermisareregularlydispersed,
andthestomataldensityissimilartothatoflowerepidermis.
Keywords　Sisymbrium;Brassicaceae;leafepidermis;China
　　大蒜芥属为十字花科植物 ,约 40种 ,主要分布
在欧亚大陆温带 、地中海地区及南美 , 我国 10
种[ 1] 。对于其属下分类 , 1924年 , Schulz[ 2]将其分
为 14组 ,中国的 10种分属于其中的 5个组 ,而 Al-
Shehbaz[ 3]认为 Schulz的处理过于人为化 ,因而未
将大蒜芥属分组 ,他同时认为大蒜芥属的界限难于
确定 ,很难找到共同的衍征。对于大蒜芥属的形态
学研究 ,仅见关于花粉 、花蜜腺以及种子解剖 、种皮
的零星报道[ 4 ～ 7] 。叶表皮特征可用于探讨种间或属
间分类和系统发育关系 ,因而是一个有重要意义的
性状[ 8] ,到目前为止 ,对于大蒜芥属叶表皮特征研究
尚未见报道。本文对中国大蒜芥属 10种(其中 1种
未收集到材料)中的 9种 1变种植物 ,进行了叶表皮
形态的观察与研究 ,为该属的分类提供了新资料。
1　材料和方法
研究材料均为成熟的叶片 ,取自腊叶标本 ,凭
证标本(见表 1)。
表 1　材料来源
Table1　Originofmaterial
分类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
无毛大蒜芥
SisymbriumbrassiciformeC.A.Meyer
新疆乌市黑山头
Heishantou, Wulumuqi, Xinjiang
孙稚颖 (Z.Y.Sun), 鲁法军 (F.J.Lu),
0405012(SDNU)
新疆大蒜芥
S.loeseliLinn.
新疆乌市黑山头
Heishantou, Wulumuqi, Xinjiang
孙稚颖 (Z.Y.Sun), 鲁法军 (F.J.Lu),
0405011(SDNU)
大蒜芥
S.altissimumLinn.
新疆伊犁
Yili, Xinjiang 周太炎等(T.Y.Zhouetal.)650483 (NAS)
多型大蒜芥
S.polymorphum(Muray)Roth.
新疆青河林场
Qingheforestfarm, Xinjiang
李法曾 (F.Z.Li), 鲁法军(F.J.Lu), 03071
(SDNU)
东方大蒜芥
S.orientaleLinn.
山东青岛
Qingdao, Shandong 李法曾(F.Z.Li)89124(SDNU)
无毛全叶大蒜芥
S.luteum(Maxim.)O.E.Schulzvar.
glabrumF.Z.LietZ.Y.Sun
山东崂山蔚竹庵
Weizhuan, Mt.Lao, Shandong
李法曾(F.Z.Li), 孙稚颖(Z.Y.Sun), 03036
(SDNU)
垂果大蒜芥
S.heteromallumC.A.Meyer
内蒙大青山五当召
Wudangzhao, Mt.daqing, Neimeng 马毓泉等(Y.Q.Maetal.)135(NAS)
钻果大蒜芥
S.oficinale(Linn.)Scop.
黑龙江省绥芬河
SuifenRiver, Heilongjiang 何汇珍等(H.Zh.Heetal.)679(IFP)
云南大蒜芥
S.yunnanenseW.W.Smith
四川宝兴县
BaoxinCounty, Sichuan 宋滋圃(Z.P.Song)39136(NAS)
全叶大蒜芥
S.luteum(Maxim.)O.E.Schulz
四川马尔康县马丹路
MadanRoad, MaerkangCounty, Sichuan 李馨(X.Li)72655(NAS)
　　叶表皮制片 ,取茎中部成熟叶 ,沸水浴 10 ～ 20
min,置 37℃恒温箱中 , 20% NaOCl溶液离析 ,待材
料呈乳白色时 ,蒸馏水漂洗 ,撕取叶片中部近主脉
一侧叶上下表皮 ,用 1%的番红染色 ,再经梯度乙
醇脱水 ,二甲苯透明 ,中性树胶永久封片 ,光学显微
镜下观察拍照 。
气孔器大小是每种测量 20个气孔器的长与
宽 ,取其平均值 。
气孔指数计算按如下公式进行:I=(S/E+S)
×100。
I表示气孔指数 , S表示气孔数 , E表示同一视
野内表皮细胞数。
气孔密度与气孔指数的测量均在同样倍数
下(物镜 40×目镜 10)观察 10个视野 ,取其平均
值。 　
本文所用术语参考 Dilcher[ 9]和 Wilkinson[ 10] 。
2　观察结果
2.1　无毛大蒜芥 S.brassiciforme
叶上表皮细胞多边形 ,垂周壁近平直或弓形 ,
气孔器长宽比为 1.487,气孔指数为 23.95,气孔器
类型主要为不等细胞型 ,少有无规则型 ,偶有平列
型 ,上表皮气孔器通常 3 ～ 5个聚在一起排成短列;
叶下表皮细胞不规则形 ,垂周壁浅波状 ,气孔器长
宽比为 1.475,气孔指数为 28.26,气孔器类型主要
为不等细胞型 ,少有无规则型 ,偶有平列型;叶下表
皮与上表皮气孔密度之比为 2.165(图版Ⅰ :1, 2)。
2.2新疆大蒜芥 S.loeseli
叶上表皮细胞多边形 ,垂周壁平直或弓形 ,气
孔器长宽比为 1.04,近圆形 ,气孔指数为 23.19,气
孔器类型主要为不等细胞型 ,少有无规则型;叶下
表皮细胞不规则形 ,垂周壁深波状 ,气孔器长宽比
211期 孙稚颖等:中国大蒜芥属(十字花科)叶表皮微形态学研究
为 1.39 ,气孔指数为 23.33,气孔器类型主要为不
等细胞型 ,少有无规则型 ,叶下表皮与上表皮气孔
密度之比为 1.048(图版 Ⅰ:3, 4)。
2.3　大蒜芥 S.altisimum
叶上表皮细胞不规则形 ,垂周壁弓形或浅波
状 ,气孔器长宽比为 1.369,气孔指数为 23.27,气
孔器类型主要为不等细胞型 ,少有无规则型;叶下
表皮细胞不规则形 ,垂周壁波状 ,气孔器长宽比为
1.399 7,气孔指数为 22.16,气孔器类型主要为不
等细胞型 ,少有无规则型 ,叶下表皮气孔与上表皮
气孔密度之比为 1.025(图版 1:5, 6)。
2.4　多型大蒜芥 S.polymorphum
叶上表皮细胞多边形 ,垂周壁平直或弓形 ,气
孔器长宽比为 1.154,近圆形 ,气孔指数为 19.50,
气孔器类型主要为不等细胞型 ,少有无规则型;叶
下表皮细胞不规则形 ,垂周壁波状 ,气孔器长宽比
为 1.428,气孔指数为 23.31,气孔器类型主要为不
等细胞型 ,少有无规则型 ,偶有平列型 ,叶下表皮与
上表皮气孔密度之比为 1.042(图版Ⅰ :7, 8)。
2.5　东方大蒜芥 S.orientale
叶上表皮细胞多边形 ,垂周壁平直或弓形 ,气
孔器长宽比为 1.363,气孔指数为 18.57,气孔器类
型主要为不等细胞型 ,少有无规则型;叶下表皮细
胞不规则形 , 垂周壁浅波状 , 气孔器长宽比为
1.504,气孔指数为 20.37,气孔器类型主要为不等
细胞型 ,少有无规则型 ,叶下表皮气孔与上表皮气
孔密度之比为 1.037(图版Ⅰ :9, 10)。
2.6　无毛全叶大蒜芥 S.luteumvar.glabrum
叶上表皮细胞多边形 ,垂周壁平直或弓形 ,无
气孔器分布或偶见 ,气孔器长宽比为 1.441,气孔
器类型多为不等细胞型;叶下表皮细胞不规则形 ,
垂周壁浅波状 ,气孔器长宽比为 1.524 ,气孔指数
为 21.28,气孔器类型主要为不等细胞型 ,少有无
规则型 ,偶有平列型 ,叶下表皮与上表皮气孔密度
之比为 16.333(图版 Ⅰ:11, 12)。
2.7　垂果大蒜芥 S.heteromalum
叶上表皮细胞不规则多边形 ,垂周壁弓形 ,气
孔器长宽比为 1.349,气孔指数为 19.33,气孔器类
型主要为不等细胞型 ,少有无规则型;叶下表皮细
胞不规则形 , 垂周壁浅波状 , 气孔器长宽比为
1.249,气孔指数为 21.87,气孔器类型主要为不等
细胞型 ,少有无规则型 ,叶下表皮与上表皮气孔密
度之比为 2.067(图版Ⅰ :13, 14)。
2.8　钻果大蒜芥 S.oficinale
叶上表皮细胞不规则多边形 ,垂周壁弓形 ,气
孔器长宽比为 1.334,气孔指数为 20.23,气孔器类
型主要为不等细胞型 ,少有无规则型;叶下表皮细
胞不规则形 , 垂周壁浅波状 , 气孔器长宽比为
1.287,气孔指数为 24.20,气孔器类型主要为不等
细胞型 ,少有无规则型 ,叶下表皮气孔与上表皮气
孔密度之比为 1.032(图版 Ⅰ:15 , 16)。
2.9　云南大蒜芥 S.yunnanense
叶上表皮细胞多边形 ,垂周壁弓形 ,无气孔器
分布或偶见 ,气孔器长宽比为 1.16,近圆形 ,气孔
器类型为不等细胞型或无规则型;叶下表皮细胞不
规则形 ,垂周壁浅波状 ,气孔器长宽比为 1.479 7,
气孔指数为 25.19,气孔器类型为不等细胞型兼无
规则型 ,叶下表皮与上表皮气孔密度之比为 42.5
(图版Ⅰ :17, 18)。
2.10　全叶大蒜芥 S.luteum
叶上表皮细胞不规则多边形 ,垂周壁弓形 ,无
气孔器分布或偶见 ,气孔器长宽比为 1.367,气孔
器类型为不等细胞型;叶下表皮细胞不规则形 ,垂
周壁波状 , 气孔器长宽比为 1.393,气孔指数为
18.75,气孔器类型主要为不等细胞型 ,少有无规则
型 ,叶下表皮与上表皮气孔密度之比为 23.5(图版
Ⅰ :19, 20)。
3　讨论
(1)中国大蒜芥属植物叶表皮形态种间具有
许多共性 ,表现为:①叶上表皮细胞通常为多边形 ,
垂周壁平直或弓形 ,少有稍浅波状 ,叶下表皮细胞
为不规则形 ,垂周壁波状或深波状;②气孔器类型
均以不等细胞型为主 ,少有无规则型 ,偶有平列型。
(2)依据叶表皮形态中国大蒜芥属植物 9种 1
变种可分成三种类型:①叶上表皮无气孔器分布或
偶见 ,如:云南大蒜芥(S.yunnanense)、全叶大蒜芥
(S.luteum)和无毛全叶大蒜芥 (S.luteumvar.
glabrum);②叶上表皮气孔器通常几个聚成一簇或
排成短列 ,叶下表皮气孔密度为上表皮的 2倍以
上 ,如:无毛大蒜芥 (S.brasiciforme)、垂果大蒜芥
(S.heteromalum);③叶上表皮气孔器比较均匀分
布 ,气孔密度与叶下表皮近相等(比值约为 1),包
括:钻果大蒜芥(S.oficinale)、新疆大蒜芥(S.loe-
seli)、东方大蒜芥(S.orientale)、大蒜芥(S.altisi-
mum)与多型大蒜芥(S.polymorphum)。
(3)云南大蒜芥(S.yunnanense)在 《中国植物
22 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28卷
志》第 33卷 [ 11]中作为全叶大蒜芥的变种 ,在 《Flora
ofChina》Vol.8[ 1]中 ,依据其果实圆筒形呈念珠状
隆起 ,萼片 、花瓣 、花丝及花药长短均明显小于全叶
大蒜芥以及中部叶常分裂 ,叶基戟形而独立为一
种 ,叶表皮特征表明二者关系确实很近 ,如:上表皮
无气孔器分布或偶见 ,但其上表皮气孔器近圆形 ,
下表皮气孔器类型为不等细胞型兼无规则型 ,气孔
密度 528.97远大于全叶大蒜芥的 282.97而明显
不同 ,叶表皮资料支持将其升为种级的处理意见 。
无毛全叶大蒜芥为作者发表的新变种 [ 12] ,与原变
种全叶大蒜芥的主要区别在于全株光滑无毛 ,二者
叶表皮微形态具有较高的一致性 ,但其下表皮气孔
器偶有平列型 ,上表皮细胞垂周壁近平直 ,下表皮
细胞垂周壁浅波状 ,与原变种不同 ,叶表皮资料支
持该变种的成立。
(4)Schulz[ 2] 将大蒜芥属分为 14个组 , AL-
Shehbaz[ 3]认为 Schulz的 14个组中 ,有的组的划分
是有争议的 ,不令人满意 ,将不相关的种类归在了
一起 , 因而不接受 Schulz的组级划分 。 Warwick
等[ 13]在研究了大蒜芥属核基因的 ITS序列后 ,也
对 Schulz传统的组级划分提出了质疑 ,认为 Schulz
的许多组都不是单系。中国大蒜芥属植物共有 10
种 ,分属于其中的 5个组 , 即:东方大蒜芥 、大蒜芥
属于 sect.Pachypodium (Webb＆ Berthel.)E.
Fourn.,钻果大蒜芥属于 sect.VelarumDC.,新疆
大蒜芥 、多型大蒜芥 、水蒜芥属于 sect.IrioDC.,无
毛大蒜芥 、垂果大蒜芥属于 sect.GryolobusO.E.
Schulz,全叶大蒜芥属于 sect.Norta(Adans)DC.。
从中国大蒜芥属叶表皮形态学研究结果看 ,与以上
5个组的划分并不吻合 。
参　考　文　献
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231期 孙稚颖等:中国大蒜芥属(十字花科)叶表皮微形态学研究
图版Ⅰ 　中国大蒜芥属植物叶表皮特征　 1, 2.无毛大蒜芥;3, 4.新疆大蒜芥;5, 6.大蒜芥;7, 8.多型大蒜芥;9, 10.东方大蒜芥;
11, 12.无毛全叶大蒜芥;13, 14.垂果大蒜芥;15, 16.钻果大蒜芥;17, 18.云南大蒜芥;19, 20.全叶大蒜芥　注:1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15,
17, 19为叶上表皮;2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20为叶下表皮
PlateⅠ 　CharactersofleafepidermisofSisymbriumfromChina　 1, 2.S.brasiciforme;3, 4.S.loeseli;5, 6.S.altissimum;7, 8.S.
polymorphum;9, 10.S.orientale;11, 12.S.luteumvar.glabrum;13, 14.S.heteromalum;15, 16.S.oficinale;17, 18.S.yunnanense;19, 20.
S.luteum　Note:1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19theupperepidermis;2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20thelowerepidermis
24 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28卷