全 文 ：第 36 卷 第 4 期
2012 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 36，No． 4
Jul．，2012
收稿日期:2011 － 07 － 04 修回日期:2011 － 10 － 11
基金项目:吉林省科技厅科技支撑项目(20100259)
第一作者:李金鹏，硕士。* 通信作者:董然，教授，博士。E-mail:Dongr999@ 163． com。
引文格式:李金鹏，赵和祥，董然，等． 光照强度对两种彩叶玉簪生长及光合特性的影响［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2012，
36(4) :57 － 61．
光照强度对两种彩叶玉簪生长及光合特性的影响
李金鹏，赵和祥，董 然* ，冯 敏
(吉林农业大学园艺学院，吉林 长春 130118)
摘要:在全光照和透光率 50 %、30 %、10 %的 4 种光照条件下，对‘黄金叶’和‘金鹰’两种彩叶
玉簪的生长及光合特性进行了研究。结果表明:4 种光照条件下，两种彩叶玉簪 Pn、Gs、Tr 及 C i
的日变化均呈双峰型曲线;不同程度的遮阴均能增加两种彩叶玉簪的叶片长度、宽度、植株高度
及叶面积，并使植株的地上部及地下部的生物量也增加，其中‘黄金叶’玉簪植株在透光率 30 %
条件下生长最好，透光率 50 %条件下更有利于‘金鹰’玉簪的干物质积累，这两种处理均与全光
照处理呈显著差异(p ＜ 0． 05)。可见，30 %和 50 %透光条件是两种彩叶玉簪生长发育较好的环
境条件，更有利于其光合效率的提高及光合产物的积累。
关键词:彩叶玉簪;生长发育;光合特性
中图分类号:X173 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2012)04 － 0057 － 05
The effect of different light intensity on the growth and photosynthesis
characteristics of two kinds of colorful Hosta
LI Jinpeng，ZHAO Hexiang，DONG Ran* ，FENG Min
(College of Horticulture，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China)
Abstract:The growth and photosynthesis characteristics of two kinds of colorful Hosta were studied under light transmit-
tance of 100 %，50 %，30 %，10 % ． Results indicated that curves of diurnal variation in Pn，Gs，Tr and Ci had double-
peaks;appropriate shade could increase the leaves length，width，plant height and leaf area of the two kinds of colorful Hos-
ta，also the above- and below-ground biomass were increased． Under the condition of 30 % light transmittance，
H．‘Sieboldiana Gold’grew best;under the condition of 50 % light transmission，H．‘Gold Edger’was more favorable to
the dry matter accumulation，there were significant differences(p ＜0． 05)between the above two treatment and the full light
treatment． It was thus clear that 30 % and 50 % light treatment were the best light intensity that could improve the utiliza-
tion of light and increased the dry matter accumulation of H．‘Sieboldiana Gold ’and H．‘Gold Edger’，respectively．
Key words:colorful Hosta;growth and development;photosynthetic characteristics
现代城市中由于乔 －灌 －草的种植结构以及
建筑物等的遮挡，致使城市 50 %以上的绿地处于
荫蔽环境，许多绿化植物面临着光照时间短和光照
不足的环境胁迫，所以选择和利用耐阴性园林植物
发挥绿地生态效应意义重大［1］。玉簪属(Hosta)植
物花叶共赏、适应性强，栽培和养护的成本较低，繁
殖容易且病虫害少，能在阴暗程度不等的立地条件
生长良好，并能与乔、灌木结合增加植物的层次，丰
富园林景观，是具有较高观赏价值的园林地被植
物，在欧美等国家园林中已应用多年［2 － 5］，尤其彩
叶玉簪颇受欢迎，近年已有许多品种引入中国。中
国是玉簪属植物的分布中心，有 4 种原产于中国，
但在园林绿化中应用的种类及品种目前还较少，只
有紫萼玉簪和少量的东北玉簪、白花玉簪等。从国
外引进的两种彩叶品种‘黄金叶’(Hosta‘Gold
Edger’)和‘金鹰’(Hosta‘Sieboldiana Gold’)其植
株低矮紧凑，且抗旱能力较强，具有较好的开发和
应用前景。因此笔者通过不同遮阴处理，了解两种
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
彩叶玉簪生长规律，分析其生长的适宜生态条件，
为制定其栽培技术措施及合理配植应用提供科学
依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料及处理
‘黄金叶’和‘金鹰’均来自中国科学院植物研
究所，前者叶色为黄绿色，后者黄色，且有光泽，叶
片卵形或阔卵形。
2010 年 5 月 5 日，选择在长春引种驯化 4 a 的
2 种供试玉簪，苗高 5． 0 ～ 6． 0 cm，分株后选长势均
匀的单体苗，留根 5 cm左右，定植于 20 cm ×20 cm
的黑色塑料盆中，盆土为园土、草炭土、沸腾炉灰、
细沙、菌渣各 1 份组成，每盆定植 1 株;上盆后置于
70 % 遮阴棚中，正常肥水管理 30 d，进行试验
处理。
采用黑色遮阴网搭设成的遮阴棚(长 5 m ×
宽 4 m ×高 3 m) ，棚间距为 3 m，遮阴度为50 %、
70 %、90 %。用 ZDS － 10 型照度计测得各遮阴网
下的实际照度是 54． 22 %、30． 3 %、11． 2 %，对照
组为全光照处理，即透光率 100 %;共 4 个光照处
理，每个处理 5 盆，设 3 次重复，即每个处理每种试
材各 15 盆，肥水管理一致。
1． 2 指标测定及数据处理
(1)生长指标测定:7 月中旬开始测定生长指
标，每隔 20 d测定 1 次，共测定 5 次，每次每处理 2
个品种各 5 株，测定其叶片长、宽及株高，并在遮阴
5 个月后测定植株鲜质量和干质量，每个处理每品
种试材选 3 盆植株，清洗全株后，分别称取地上部、
地下部(根状茎及根系)的鲜质量和烘干至恒定的
干质量。
(2)光合日变化测定:选择 7 月中旬晴朗无云
天气，利用 CIRAS － 2 便携式光合仪，在 6:00—
18:00时间内测定各处理的净光合速率(Pn)、蒸腾
速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(C i) ，每
隔2 h测定 1 次，全天共测定 7 次。每种试材选 3
株，选择长势一致的向阳叶片测定，共 9 个重复，求
其平均值。
用 Excel进行数据统计，SPSS11． 5 进行方差分
析比较各个参数在不同光照强度下的差异，用字母
进行标记，采用 SigmaPlot 10． 0 作图。
2 结果与分析
2． 1 不同光照条件下 2 种彩叶玉簪形态变化
4 种光照处理下的‘黄金叶’和‘金鹰’玉簪形
态均有明显的差异，随着光照强度的减弱，叶片长
度、宽度、叶片面积、叶片数及株高都呈相同的变化
趋势，二者均表现先增加后降低的变化规律(表
1)。在透光率 50 %条件下生长的‘金鹰’玉簪的
上述指标均达到最大值，与全光照处理差异显著
(p ＜ 0． 05)。‘黄金叶’玉簪各项形态指标在 3 种
遮阴条件下均高于全光照处理，并且在透光率
30 %条件下达到最大值，与全光照处理差异显著
(p ＜ 0． 05) ;在透光率 30 % ～ 100 %条件下，随光
照强度逐渐变弱，植株长势逐渐变好，但达到透光
率10 %时，该品种上述各指标不仅不再增大，反而
减小。这种在弱光下减小的原因可能是光照强度
低于光补偿点，导致植物得不到足够能量的一种被
动表现。这一结果表明，适当的遮阴有利于这 2 种
彩叶玉簪的生长，但过度的遮阴致使光照严重不足
则会对植物生长产生抑制作用。比较而言，‘金
鹰’玉簪适宜在透光率 50 %条件下，而‘黄金叶’
玉簪适宜在透光率 30 %条件下生长，后者的耐阴
能力优于前者。
表 1 不同光照条件下 2 种玉簪形态特征比较
Table 1 Comparisons of morphological features of two Hosta under different light intensities
光照梯度 /%
light density
叶片数 /(片·盒 － 1)
leaf number
总叶面积 / cm2
total leaf area
株高 / cm
height
叶长 / cm
leaf length
叶宽 / cm
leaf width
‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’
100 7bc 5． 6b 18． 612d 24． 73b 19． 33ab 14． 09b 9． 40c 9． 25b 6． 52b 5． 38c
50 9a 8． 6a 70． 863a 46． 63ab 21． 94a 20． 95a 12． 83a 11． 40a 7． 85a 7． 73a
30 8． 4ab 8． 8a 58． 872b 66． 11a 20． 36ab 21． 10a 11． 39ab 12． 16a 8． 04a 7． 85a
10 6． 6c 7． 4ab 36． 15c 52． 44a 17． 55b 20． 93a 10． 32bc 11． 00a 7． 56ab 6． 53b
注:同列数字后不同小写字母表示差异显著(p ＜ 0. 05)。下同。
2． 2 不同光照条件下 2 种彩叶玉簪生物量的变化
随着光照强度的减弱，2 种彩叶玉簪的生物量
均表现为先增加后降低的变化趋势，且在全光照条
件下 2 个品种玉簪叶片生长量较小，均低于 3 种遮
阴处理(表 2)。其中‘金鹰’玉簪在透光率 50 %条
件下地上与地下部鲜质量最大(24． 02、33． 83 g) ，并
85
第 4 期 李金鹏，等:光照强度对两种彩叶玉簪生长及光合特性的影响
且与全光照处理差异显著(p ＜ 0． 05) ，分别比全光
照处理增加了 40． 87 %、51． 9 %;透光率30 %条件
下分别增加了 17． 43 %、14． 33 %;透光率 10 %条
件下分别增加了 6． 6 %、30． 93 %。‘黄金叶’玉簪
在透光率 50 %、30 %条件下地上部鲜质量均高于
全光照处理，分别比全光照处理增加了 25． 24 %、
46． 5 %，差异显著，此后，随光照强度减弱其值开
始下降，透光率 10 %时比全光照降低了8． 93 %，
地下部鲜质量在透光率 50 %、30 %、10 %下分别
比全光照处理增加了 82． 82 %、199. 32 %、54 %，
透光率 30 %条件下达到了峰值。不同程度的遮阴
对植株总干质量的影响有显著性差异，‘金鹰’玉
簪在透光率 50 %、30 %、10 %条件下较全光照分
别增加了 97． 95 %、121． 94 %和 36. 1 %，‘黄金
叶’玉簪分别增加了 114． 5 %、269. 9 %、59. 58 %。
由此可见，随着光照强度的减弱，2 种彩叶玉簪干
质量的变化趋势与鲜质量的基本一致，不同程度遮
阴对 2 个品种玉簪干质量的影响略大于鲜质量，对
根冠比影响并不显著。
表 2 不同光照强度下的 2 种玉簪生物量的比较
Table 2 Comparisons of biomass increments of two Hosta under different light intensities
光照梯度 /%
light density
鲜质量 / g fresh weight 干质量 / g dry weight
地上部 地下部 根冠比 地上部 地下部 根冠比
‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’ ‘黄金叶’ ‘金鹰’‘黄金叶’
100 15． 63b 16． 23b 17b 9． 58b 1． 06a 0． 58a 1． 08c 1． 17b 3． 90b 2． 00b 3． 59a 1． 80a
50 24． 02a 20． 33ab 25． 82a 17． 52ab 1． 25a 1． 18a 2． 55a 2． 40b 7． 31a 4． 40ab 2． 72a 2． 12a
30 18． 35b 23． 78a 19． 44ab 28． 67a 1． 40a 0． 80a 1． 45bc 3． 78a 4． 14b 7． 94a 2． 96a 1． 75a
10 16． 66b 14． 78b 22． 26ab 14． 75b 1． 35a 0． 97a 1． 92ab 1． 69b 4． 86b 3． 37b 2． 60a 1． 95a
2． 3 不同光照强度下 2 种彩叶玉簪光合日变化
特征
净光合速率(Pn)是反映植物光合作用的重要
指标［6 － 9］。由图 1 可见，4 种光照条件下的 2 种彩
叶玉簪 Pn 日变化规律均为双峰型曲线，均在10:00
出现第 1 高峰，此后 Pn 开始下降，‘金鹰’玉簪在
透光率 50 % 条件下 Pn 达到 最 大 值 (6. 8
μmol /(m2·s) ) ，中午 14:00 出现“午休”现象，此时
透光率 30 %、50 %条件下的 Pn 高于全光照处理，
而 10 %遮阴处理并未缓解午休现象，说明适度遮
阴可减缓中午强光对植物所产生的抑制作用，但过
度遮阴反而会产生光抑制;‘黄金叶’玉簪在透光
率 30 %条件下 Pn 出现峰值(6． 1 μmol /(m
2·s) ) ，
下午 4 种光照处理变化趋势一致，均在 16:00 达到
第 2 高峰，其值基本相等。
图 1 不同光照条件下‘金鹰’与‘黄金叶’玉簪的光合特征日变化
Fig． 1 Diurnal variation of photosynthesis characteristics of two Hosta under different light intensities
95
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
蒸腾作用影响植物体内的水分状况，蒸腾速率
(Tr)在一定程度上能够反映植物调节水分损失的
能力以及适应干旱环境的方式［10］。由图 1 可见，
随着遮阴程度的加重，‘金鹰’与‘黄金叶’玉簪叶
片的 Tr 都有依次降低，可能是由于遮阴使光照强
度减弱，温度降低致使植株体内 Tr 降低。其中‘金
鹰’玉簪 Tr 在透光率 50 %条件下第 1 高峰出现在
8:00，这可能是由于植物的气孔调节影响所致［11］，
各处理 Tr 差异不大;‘黄金叶’玉簪在全光照处理
14:00 以后并无下降现象，其他处理 2 次高峰出现
的时间大致相同，均出现在 10:00 左右和下午
16:00左右。通过对比分析可以看出，Tr 与 Pn 的
日变化趋势均呈双峰曲线，表现出明显的正相关关
系，可以说明 Tr 对 2 种彩叶玉簪的 Pn 具有一定的
调节作用。
气孔是植物进行 CO2和水汽交换的主要通道，
而气孔导度(Gs)则是反映这种交换能力的一个重
要的指标，能表示植物气孔张开的程度，对植物的
光合、呼吸及蒸腾作用均具有明显的影响［12］。由
图 1 可见，在 6:00，4 种光照处理的 2 个品种玉簪
Gs 均处于较低水平，随着时间的推移 Gs 逐渐升
高，分别在 10:00 和 16:00 出现高峰，只有‘黄金
叶’玉簪在透光率 50 %和全光照处理下第 1 高峰
出现在 8:00，其第 2 高峰低于第 1 高峰值，Gs 日变
化出现“午休”现象，可见中午的环境条件不利于
气孔张开，气孔阻力增大，使 Gs 下降;不同程度的
遮阴处理对‘金鹰’玉簪与‘黄金叶’玉簪叶片 Gs
日变化有一定的影响，‘金鹰’玉簪与‘黄金叶’玉
簪分别在透光率 50 %、30 %条件下 Gs 高于其他 3
种光照处理，适当的遮阴可增加 Gs 值。
胞间 CO2浓度(C i)对植物光合速率影响很
大［13］。该研究中的 4 种光照条件下，2 种彩叶玉
簪的 C i 日变化趋势一致，在早晨和傍晚的 C i 均较
高，而其他测定时间有所下降，均呈“W”，分别在
10:00 与 16:00 左右时 Pn 出现高峰时的 C i 达到低
谷，而随着光合速率的下降，C i 开始上升。‘金鹰’
玉簪与‘黄金叶’玉簪在 4 种光照条件下 C i 的日变
化曲线整体表现为随着光照强度的增强而减少，原
因可能是由于随着 Pn 的不断增加，固定的 CO2量
增加，从而使得 C i 降低。通过对比分析可知，‘黄
金叶’玉簪在全光照和 50 %遮阴处理时，午休主
要是由非气孔因素引起，上午高峰 10:00 时主要受
气孔因素限制;‘金鹰’玉簪 Pn 值在 12:00—14:00
下降的主要原因是由于气孔因素引起的，其他时间
Pn 值的变化均受非气孔因素的限制。可见，引起 2
种玉簪净光合速率 1 d当中变化的原因，既有气孔
因素也有非气孔因素。
3 讨 论
有研究者认为植株在光照强度过弱的环境下，
其光合作用的能力较弱，积累的光合产物减少，影
响植株的正常生长;相反，光照强度过大植株可能
会出现光合作用受抑制现象，从而导致其生长速率
下降［12 － 14］。因此植物进行繁殖与应用时选择适宜
的光照强度，对促进其生长发育十分重要。该研究
发现，不同程度的遮阴均使 2 种彩叶玉簪的光照强
度减弱，引起植株生长迅速，高度及叶片数增加，叶
面积增大，其中在透光率50 %处理下‘金鹰’玉簪
叶长、叶宽、叶面积及株高值最大，‘黄金叶’玉簪
在透光率 30 %条件下上述形态指标达到最大值，
并与全光照处理呈显著性差异，供试的 2 种玉簪表
现出阴生植物的典型特征，并且‘黄金叶’玉簪的
耐阴程度高于‘金鹰’玉簪，说明在适度遮阴环境
中促进 2 种彩叶玉簪生长发育，使其叶片数增加，
叶面积增大，提高了其观赏价值，这与采利尼克
尔［15］在其他阴生植物上的研究结果一致，即在遮
阴条件下通过扩大植株叶面积，增加其叶绿素含
量，能有效利用较弱的光辐射，光能利用率提高，形
成适应遮阴环境下的生态生存对策。
光照强度是影响植株生物量积累的重要环境
因子之一，随着光照强度的减弱，其光合作用下降，
使植株体内有机物积累减少且生长受阻，引起生物
量下降，甚至导致植株饥饿死亡。在强光的照射下
植物生物量也受到抑制［16］。阴生植物在园林中栽
植于林下或建筑阴面等处生长优于其他植物，因此
认为阴生植物只能在阴暗处生长;但事实上其栽植
的最适点可能并不在阴暗处，而是在一定的光照强
度下才能进行光合作用，为其生长、开花等活动提
供光合产物［17］。该试验中，‘金鹰’与‘黄金叶’玉
簪分别在透光率 50 %、30 %条件下植株的地上部
与地下部的鲜质量、干质量达到峰值，说明适当的
遮阴是有利于玉簪光合产物的积累，强光照及过度
的遮阴都会产生抑制的作用，而导致植株生长发育
严重不良。
光照强度对植物光合作用特性具有明显影
响［18］。光合作用日变化是植物生产过程中物质积
累与生理代谢的基本单元，随环境条件和植物种类
的变化而有所不同，它是分析环境因素影响植物生
长和代谢的重要手段［19］。一般认为植物光合“午
休”的原因是由于强光照所致温度过高或严重失
06
第 4 期 李金鹏，等:光照强度对两种彩叶玉簪生长及光合特性的影响
水，使气孔导度减少甚至关闭，C i 降低，影响 CO2的
进入，使光合速率下降［20］;许大全［12］认为引起植
物光合速率的下降，植物自身的因素多是因为气孔
的部分关闭(气孔因素)与叶肉细胞自身活性的下
降(非气孔因素)两类 。该试验通过对‘金鹰’和
‘黄金叶’玉簪进行不同程度的遮阴处理，发现 2
种彩叶玉簪的 Pn、Gs、Tr 及 C i 的日变化均为双峰
曲线，且均有光合“午休”现象，根据 C i、Gs 与 Pn 之
间关系，发现了随时间的变化，导致 2 种彩叶玉簪
光合速率下降因素也在变化，推断出光合“午休”
最主要是由于非气孔因素限制，并且‘金鹰’玉簪
和‘黄金叶’玉簪分别在透光率 50 %、30 %条件下
有利于其气孔开放与 CO2的利用，促进植物光合作
用，说明适度遮阴可提高 2 个品种玉簪的光合利
用率。
综上所述，光照过强和过弱均不利于玉簪的生
长和发育，‘金鹰’玉簪和‘黄金叶’玉簪适合在有
一定遮阴条件下的湖边、池畔、小区角落等地进行
栽植。
参考文献:
［1］周兴元，曹福亮． 遮阴对假俭草抗氧化酶系统及光合作用的
影响［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2006，30(3) :32
－ 36．
［2］Grenfell D． A survey of the genus Hosta and its availability in
commerce［J］． The Plantman，1981，3(1) :20 － 24．
［3］Rhodus T． Top 20 perermials［J］． Greenhouse Grower，1995(1) :
80 － 82．
［4］贾洪革．玉簪品种的引种、栽培和组织培养［D］．北京:中国科
学院植物研究所，2000．
［5］施爱萍，张金政，张启翔，等． 不同遮阴水平下 4 个玉簪品种
的生长性状分析［J］．植物研究，2004，24(4) :486 － 490．
［6］梁淑英，胡海波，夏尚光． 枫杨、悬铃木和女贞光合特性的比
较［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2008，32(2) :135
－ 138．
［7］朱万泽，吴永波，薛建辉．贡嘎山地区黄背栎的光合特性［J］．
南京林业大学学报:自然科学版，2006，30(1) :25 － 28．
［8］尹中明，戴晓港，沈永宝．南京椴和心叶椴苗期光合特性比较
［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2010，34(2) :133
－ 136．
［9］韩清芳，贾志宽，王俊鹏，等． 黄土高原地区紫花苜蓿不同叶
位光合日变化特征研究［J］． 草地学报，2009，17(5) :558
－ 563．
［10］皇顶，李子忠，樊奋成．日光辐射对老芒麦再生草光合特性的
影响［J］．草地学报，2003，11(4) :338 － 342．
［11］金鑫，胡万良，丁磊，等． 遮阴对红松幼苗生长及光合特性的
影响［J］．东北林业大学学报，2009，37(9) :12 － 13，47．
［12］许大全．植物光合作用的光抑制［J］．植物生理学通讯，1992，
28(4) :237 － 243．
［13］徐坤，邹琦，赵燕．土壤水分胁迫与遮阴对生姜生长特性的影
响［J］．应用生态学报，2003，14(10) :1645 － 1648．
［14］何维明，钟章成． 攀援植物绞股蓝幼苗对光照强度的形态和
生长反应［J］．植物生态学报，2000，24(3) :375 － 378．
［15］采利尼克尔(苏)．木本植物耐阴性的生物学原理［M］． 王世
绩，译．北京:科学出版社，1986．
［16］喇燕菲，张启翔，潘会堂．弱光条件下东方百合的生长发育及
光合特性研究［J］． 北京林业大学学报，2010，32(4) :213
－ 217．
［17］施爱萍．玉簪属植物的耐阴性研究［D］． 北京:北京林业大
学，2004．
［18］李文华，朱清科，赖亚飞．陕北柠条的光合特性［J］． 南京林业
大学学报:自然科学版，2007，31(2) :37 － 41．
［19］万素梅，贾志宽，杨宝平．苜蓿光合速率日变化及其与环境因
子的关系［J］．草地学报，2009，17(1) :28 － 31．
［20］张露，郭联华，杜天真，等． 遮阴和土壤水分对毛红椿幼苗光
合特性的影响［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2006，30
(5) :63 － 66．
(责任编辑 郑琰燚)
16