全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７６３－７６８　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００８
胡雪华,陈香,邹天才,等．花冠对紫茉莉繁殖适合度的影响[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７６３－７６８
HuXH,ChenX,ZouTC,etal．EfectsofcorolaonreproductivefitnessofMirabilisjalapa[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):７６３－７６８
花冠对紫茉莉繁殖适合度的影响
胡雪华１,陈　香２,邹天才３∗,周　兵１
(１．井冈山大学生命科学学院,江西 吉安３４３００９;２．佛山市林业科学研究所,
广东 佛山５２８２２２;３．贵州科学院,贵阳５５０００１)
摘　要:以授粉后具花闭合特性的紫茉莉为研究材料,通过在不同天气状况下作去花冠和存留花冠处理,观察花冠
对花粉活力、柱头可授性及结实率等繁殖特性的影响.结果表明:紫茉莉自然存留花冠比去花冠的花粉活力、柱头
可授性、柱头上的花粉数及柱头上花粉萌发率各指标达最高值的时间重叠性更强,并以阴天存留花冠的最强.存留
花冠通过这种时间的重叠性来保证花粉在柱头上的萌发,产生了有利的繁殖适合度.越晚去花冠结实率越高,结实
率呈现花闭合自然存留花冠＞花冠闭合期去花冠＞散粉初期去花冠＞花冠展开期去花冠的规律.因此,花冠对紫
茉莉繁殖适合度具有利影响.紫茉莉花冠的存留提高了繁殖适合度,增强了对环境的适应能力.
关键词:花冠;紫茉莉;花粉活力;柱头可授性;结实率;繁殖适合度
中图分类号:Q９４５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７６３Ｇ０６
Effectsofcorolaonreproductive
fitnessofMirabilisjalapa
HUXueＧHua１,CHENXiang２,ZOUTianＧCai３,ZHOUBing１
(１．SchooloflifeSciences,JinggangshanUniversity,Ji’an３４３００９,China;２．ForestryInstituteofFoshan,
Foshan５２８２２２,China;３．GuizhouAcademyofSciences,Guiyang,Guizhou５５０００１,China)
Abstract:Mirabilisjalapahaspermanentfloralclosurephenomenonafterpolination．Theefectsofcorolaonthe
reproductivefitnessofM．jalapaindiferentweatherconditionswerestudied．TheresultsshowedthatthetimesynＧ
chronizationaboutthepolenviability,thestigmareceptivity,thenumberofpolengrainsandthepolengermination
rationonstigmatothetopbetweennaturalcorolaexistingandcorolaremovingwerediferent．Thesynchronization
timeofnaturalcorolaexistingwasmorethanthatofcorolaremoving．Theefectsofcorolaonseedsettingratioat
diferentbloomstagesofM．jalapaindiferentweatherconditionshadacertainrule．TheseedsettingratesofdiferＧ
enttreatmentsfromhightolowpresentedrulebelow,naturalcorolaexisting＞corolaremovingwhilefloralclosure
＞corolaremovingwhileinitialdehiscence＞corolaremovingwhileinitialdehiscence＞corolaremovingwhileearlier
flowering．Ingeneraltheretentionofclosedcorolaafterpolinationimprovedthereproductivefitnessandenhanced
itsadaptationtotheenvironment．
Keywords:corola;Mirabilisjalapa;polenviability;stigmareceptivity;seedsettingratio;reproductivefitness
　　在被子植物中,传粉或其它因素诱导的花闭合
是一类很少见的花形态变化现象(Bynumetal．,
２００１).花闭合现象在龙胆类植物中比较普遍,围绕
Gentianaalgida,G．straminea 等类群开展了一系
列相关研究工作(Bynum & Smith,２００１;Spira&
Polak,１９８６;Webb&Littleton,１９８７;Petanidouet
收稿日期:２０１３Ｇ０９Ｇ０９　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ０１
基金项目:国家自然科学基金(３１０６００６９);江西省自然科学基金(２０１１４BAB２１４０１１);江西省教育厅科技项目(GJJ１０６８９)
作者简介:胡雪华(１９７７Ｇ),女,江西峡江人,硕士,实验师,主要从事植物学、植物生态学的教学与研究,(EＧmail)huxuehua１２１０＠１２６．com.
∗通讯作者:邹天才,研究员,硕士生导师,(EＧmail)zou_tiancai＠msm．com.
al．,１９９５,２００１),主要从花冠运动、开花物候等方面
进行了研究报道,而有关花闭合进化生态学意义的
研究较少.Bynumetal．(２００１)和何亚平等(２００４)
在对龙胆植物花闭合现象进行研究取得一致的结
论,即闭合花冠的进化对提高花的繁殖适合度有利.
繁殖适合度(reproductivefitness)是指个体产生后
代的个数及其存活率,在进化生态学中将其分为雄
性适合度和雌性适合度(maleandfemalefitness)
(何亚平等,２００４).花闭合现象与花冠的运动行为
直接相关,包括花冠周期性开合运动产生的暂时性
闭合(temporalclosure)和花冠单向不可逆性运动
产生的永久性闭合(permanentclosure)(Liuetal．,
２００５).因此,具花闭合特性的花冠对繁殖适合度的
适应进化意义是一值得进一步探讨的问题.
紫 茉 莉 (Mirabilisjalapa)为 紫 茉 莉 科
(Nyctaginaceae)紫茉莉属(Mirabilis)多年生草本
植物,原产热带美洲,１８世纪引入我国(徐海根,
２００４).目前国内外对紫茉莉的研究主要有紫茉莉
结构成分分析及其抗菌活性(Takanami& KuwaＧ
ta,２０００;Melihetal．,１９９７;王琳等,２０１０)、对土壤
重金属的富集及修复作用(陈杰,２０１０)及生物学特
性和繁育系统(李宪章等,１９９４;俞孔坚等,１９８５,陈
香等,２００８)等方面.陈香等(２００８)在对紫茉莉的花
部综合特征与繁育系统研究中发现紫茉莉具有传粉
诱导的花闭合现象.因而紫茉莉成为研究花闭合现
象的另一极好材料.俞孔坚等(１９８５)曾通过对紫茉
莉花冠运动的研究发现温度明显影响紫茉莉花冠运
动,但其研究只从形态解剖生理角度分析了其花冠
运动的内因和外因,并未深入探讨这种具花闭合特
性花冠的生态学意义.陈香等(２００８)在紫茉莉的花
闭合现象研究中仅探讨了花闭合过程中柱头在花冠
位置及其适应性进化意义.为此,本研究以紫茉莉
为研究材料,通过在整个花的持续期做去花冠和存
留花冠的对比研究,观察不同处理下的花粉活力、柱
头可授性、各开花阶段的同步性及结实率等繁殖特
性,以探讨花闭合前后花冠对紫茉莉繁殖适合度的
影响及其生态学意义.
１　材料与方法
１．１材料
选取栽植于井冈山大学校园内生长健壮、无病害
且长势一致的紫茉莉植株为试验材料.紫茉莉盛花
期时,选不同天气状况在植株相同部位标记大小基本
一致且即将展开的花.去花冠处理在花充分膨大时
将整个花冠自基部剪除,以自然存留花冠作对照.
１．２试验设计
随机选择即将开放的紫茉莉花朵６２０朵,分为
４组,每组１５５朵.分别在晴天和阴天对紫茉莉进
行去、留花冠处理.
自花开始散粉１h开始,至散粉７h花粉失去
活性或活性很弱止,每隔１h从各处理采集花粉检
测其活力.每次取５朵花.自开花１h柱头开始具
有可授性至７２小时柱头变为暗红色不再具有可授
性,前１０h每隔１h取紫茉莉花５朵,检测其柱头可
授性.此后分别于２４、３２、７２h分别进行检测.自
开花３h起,每隔１h取５朵花,检测置落在柱头上
的花粉数量及其活力.
分别于晴天、阴天和雨天三种不同天气状况下,
随机标记大小基本一致且即将展开的花,在其花冠
展开期、散粉初期、花冠闭合期三个开花阶段,进行
去、留花冠处理,共１２个处理,每处理花数不少于
６０朵.待果实成熟时分别收集各处理的种子.
１．３试验方法
参照Dafni(１９９２)的实验方法,用TTC(２,３,５Ｇ
Triphenyltetrazoliumchloride)法测定花粉的活
力,统计花粉的染色率,有活力花粉的比率＝红色花
粉数/观察花粉总数×１００％.
依据Dafni(１９９２)的方法,用联苯一过氧化氢法
测定柱头可授性.
依据Ishietal．(２００２)的方法,选取的花用
FAA固定,于检测前切下柱头,放入指形管中用饱
合水合氯醛水溶液浸泡３h,然后置于载玻片上,用
１滴０．０２％苯胺蓝水溶液将柱头染色５h,置于光学
显微镜下观察柱头上花粉数及其在柱头上的萌发情
况.花粉在柱头上的萌发率＝柱头上萌发的花粉
数/柱头上的花粉总数×１００％.
统计不同天气条件下不同开花时期去花冠和存
留花冠的结实率,结实率＝结实数/花朵数×１００％.
采用SPSS１３．０软件对各处理的数据(包括花
粉活力、柱头可授性、花粉在柱头上的萌发率及结实
率)进行差异性分析.
２　结果与分析
２．１花冠对花粉活力的影响
图１显示,晴天自然存留花冠在散粉６h后花
４６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
粉活力最高(５２．２５％)、去花冠５h后花粉活力最高
(４６．６１％);阴天自然存留花冠６h后花粉活力最高
(５０．１３％)、去花冠５h后花粉活力最高(４９．６３％).
从开花１h到花粉活力达最高值的各时间点(即存
留花冠６h,去花冠５h),在相同的开花时间段存留
花冠的花粉活力总是显著低于去花冠,在花粉活力
达到最高值之前,去花冠有利于提高花粉活力,但之
后则相反.
图１　不同天气下花冠对紫茉莉花粉活力的影响
Fig．１　EfectsofcorolaonpolenviabilitytoM．Jalapaindiferentweatherconditions
２．２花冠对柱头可授性的影响
表１显示,晴天自然存留花冠,开花后６~８h
柱头可授性最强,持续时间约３h;晴天去花冠和阴
天自然存留花冠,开花后６~７h柱头可授性最强,
持续时间约２h;阴天去花冠后５~６h柱头可授性
最强.
表１　不同天气下花冠对紫茉莉柱头可授性的影响
Table１　EffectsofcorolaonstigmareceptivitytoM．jalapaindifferentweatherconditions
开花时间 (h)
Floweringtime
晴天自然存留花冠
Naturalcorolaexisting
onasunnyday
晴天去花冠
Corolaremovingon
asunnyday
阴天自然存留花冠
Naturalcorolaexisting
onacloudyday
阴天去花冠
Corolaremovingon
acloudyday
１ ＋ ＋ ＋ ＋
２ ＋ ＋ ＋ ＋
３ ＋＋ ＋ ＋ ＋＋
４ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋
５ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋
６ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋
７ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋
８ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋
９ ＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋
１０ ＋＋ ＋ ＋ ＋
２４ ＋ ＋ ＋ ＋/－
４８ ＋/－ ＋/－ ＋/－ ＋/－
７２ － － － －
　注:‘Ｇ’表示柱头不具可授性,柱头表面没有气泡;‘＋/－’表示部分柱头具可授性;‘＋’表示柱头具可授性,柱头表面具有少量气泡;‘＋＋’表示柱头具较强可
授性,柱头表面有大量气泡;‘＋＋＋’表示柱头具强可授性,柱头表面具有大量气泡,且周围反应液也有大量气泡.
　Note:‘Ｇ’meansnostigmahasreceptivity;‘＋/－’meanssomestigmashavereceptivity,somehaven’t;‘＋’meansstigmashavereceptivity;‘＋＋’meansstigＧ
mashavehighreceptivity;‘＋＋＋’meansstigmashavehigherreceptivity．
２．３花冠对柱头上花粉数和萌发率的影响
图２显示,不同处理对柱头上花粉数无显著影响,
花粉数最多的时间都是在开花后７h.图３显示晴天
去、留花冠与阴天去花冠三个处理的花粉在柱头上的
萌发率最高时间都出现在开花后７h,而“阴天自然存
留花冠”这一处理在开花后６h达最高,比其它三个处
理提前了１h;晴天与阴天存留花冠花粉在柱头上的萌
发率没有差异,但显著高于晴天去花冠的萌发率.
２．４花冠对紫茉莉开花各指标达最高值时间的影响
表２显示,晴天、阴天自然存留花冠的花粉活力
最高时间均为５h,而晴天和阴天去花冠花粉活力
最高时间为分别为６h,因此两种天气状况下,达最
５６７６期　　　　　　　　　　　　胡雪华等:花冠对紫茉莉繁殖适合度的影响
图２　不同天气下去留花冠对紫茉莉柱头上花粉数的影响
Fig．２　EfectsofcorolaonthenumberofpolengrainsonstigmatoM．Jalapaindiferentweatherconditions
图３　不同天气下去留花冠对紫茉莉花粉柱头上花粉萌发率的影响
Fig．３　InfluenceofcorolaonthepolengerminationonstigmatoM．Jalapaindiferentweatherconditions
表２　不同天气条件下花冠对紫茉莉开花
各指标达最高值的时间的影响
Table２　Effectsofcorolaontheindexesofpolenand
stigmaofM．jalapaindifferentweatherconditions
天气状况
Weather
condition
处理
Treatment
花粉活力
最高时间
TimeofpolＧ
lenviability
reachingthe
strongest
　 (h)
柱头可授
性最强
　时间
Timeof
stigma
receptivity
reaching
thestrongest
(h)
柱头上花粉
数最多时间
Timeof
thenumber
ofpolen
grainsreacＧ
hingthe
largest
　(h)
柱头上花粉
萌发率最高
　时间
Timeof
polen
germination
ration
reachingthe
highest(h)
晴天
Sunny
day
自然存
留花冠
６ ６~８ ７ ７
去花冠 ５ ６~７ ７ ７
阴天
Cloudy
day
自然存
留花冠
６ ６~７ ７ ６
去花冠 ５ ５~６ ７ ７
高花粉活力时间上,去花冠比自然存留花冠提前了
１h;晴天、阴天自然存留花冠的柱头可授性最强的
时间分别为６~８h和６~７h,而晴天和阴天去花冠
柱头可授性最强的时间分别为６~７h和５~６h.
晴天去花冠比存留花冠持续的时间短了１h,阴天
去花冠比存留花冠提前了１h.柱上花粉数最多时
间各处理均为７h,柱头上花粉萌发率最高时间除
了阴天自然存留了６h,其余３个处理均为７h.因
此开花各指标达最高值的时间的重叠性存留花冠比
去花冠强,以阴天自然存留花冠最强.
２．５花冠对结实率的影响
表３显示,自然存留花冠晴天结实率(４３．５９±
１．８８)％与阴天(３９．９９±２．０２)％之间无显著差异,但
晴天和阴天均显著高于雨天的自然结实率(１７．０７±
３．２３)％.不论何种气候条件,在紫茉莉开花不同时
间段去除花冠对其结实率的影响表现出越早去除花
冠,结实率越低.花冠展开期去花冠的结实率在晴
天、阴天和雨天分别为(２９．８７±０．２９)％、(２６．１２±
２．１４)％和(１５．７７±６．０５)％,不同天气情况间的结实
率无显著差异;散粉初期去花冠在晴天、阴天和雨天
分别为(３３．１１±１．４３)％、(２９．５０±１．９０)％和(１６．２２
±５．１３)％,晴天显著高天阴天和雨天;而花冠闭合
６６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表３　不同天气不同开花时期花冠对紫茉莉结实率影响
Table３　Effectsofcorolaonseedsettingrationatdifferent
bloomstagesofM．jalapaindiferentweatherconditions
天气
Weather
condition
处理
Treatment
处理花数
Numberof
flowersin
differenttreatments
结实率(％)
Seedsetting
ratio
晴天
Sunny
day
花冠展开期去花冠 ８５．３７±３．７６ ２９．８７±０．２９c
散粉初期去花冠 １０８．５３±９．０２ ３３．１１±１．４３b
花冠闭合期去花冠 １１０．７５±１０．９３ ４０．３９±１．５３a
自然存留花冠 １２３．５０±９．２４ ４３．５９±１．８８a
阴天
Cloudy
day
花冠展开期去花冠 ９６．００±３．７９ ２６．１２±２．１４c
散粉初期去花冠 １２４．３３±７．５１ ２９．５０±１．９０c
花冠闭合期去花冠 １４６．００±２．３１ ３４．９２±１．５２b
自然存留花冠 １２８．８３±６．６６ ３９．９９±２．０２a
雨天
Rainy
day
花冠展开期去花冠 ６６．２７±６．２４ １５．７７±６．０５c
散粉初期去花冠 ８１．３４±８．４８ １６．２２±５．１３c
花冠闭合期去花冠 ７５．３７±２．９６ １６．５７±１．９２c
自然存留花冠 １０２．５７±１．７６ １７．０７±３．２３c
　注:数据为平均数±标准误差,不同字母间表示差异显著.
　Note:Aldatawere“means±Std．Error”,differentcodelettersshowsignifＧ
icantlydifferences．
期去花冠的结实率在晴天、阴天和雨天分别为
(４０．３９±１．５３)％、(３４．９２±１．５２)％和(１６．５７±
１．９２)％,三种不同天气状况之间结实率差异显著.
３　讨论
植物的繁殖成功率最终体现为雌雄两个繁殖途
径获得的适合度,即通过花粉实现的雄性适合度和
通过种子获得的雌性适合度(冯源恒,２００９).Dafni
(１９９２)指出花粉保持活力的时间长短和柱头可授期
的长短深刻影响着自花传粉率、开花不同阶段的传
粉率等.通过比较紫茉莉开花各阶段花粉活力和柱
头可授性最强、柱头上花粉数最多及柱头上花粉萌
发率最高的时间同步性,可以看出紫茉莉两种天气
状况下,达最高花粉活力时间上,去花冠比自然存留
花冠提前了１h;晴天去花冠比存留花冠持续的时
间短了１h,阴天去花冠比存留花冠提前１h.柱上
花粉数最多时间各处理均为７h,柱头上花粉萌发
率最高时间除了阴天自然存留了６h,其余３个处理
均为７h.因此存留花冠比去花冠的花粉活力、柱
头可授性、柱头上的花粉数及柱头上花粉萌发率各
指标达最高值的时间的重叠性更强,并以阴天自然
存留花冠最强.花粉必须在具有活力时到达适宜的
接受柱头才能完成传粉过程,具有接受花粉的适宜
柱头的花朵即处于柱头可授粉期(刘林德等,２００４).
因此紫茉莉自然存留花冠通过各指标达最高值的时
间的重叠性来保证花粉在柱头上的萌发率,产生了
有利的繁殖适合度.
对于有性生殖植物,结实率可作为评价最终繁
殖效果的指标(冯源恒,２００９).本研究以结实率为
指标来比较去、留花冠对紫茉莉种子适合度的影响.
在研究中发现,不同天气条件下不同开花时期花冠
对紫茉莉结实率表现出晴天＞阴天＞雨天.有研究
表明雨水对花粉和柱头的冲刷作用,及水本身对花
蜜等辅助物的稀释和花粉生育力的影响而使得雨水
降低了植物的生殖适合度(Dafni,１９９６;Bynum &
Smith,２００１;Huangetal．,２００２).因此导致紫茉
莉雨天结实率低的主要因素应该是雨水冲刷作用,
一方面雨水冲掉了大量花粉,另一方面稀释了一些
对花粉萌发等有辅助作用的物质,天气因子是导致
这种差异的主导因素.而关于晴天去花冠结实率大
于阴天的机理还有待进一步研究.对比不同开花时
期去花冠处理,三种不同天气状况都表现出越晚去
花冠结实率越高(即自然存留花冠＞花冠闭合期去
花冠＞散粉初期去花冠＞花冠展开期去花冠).由
此表明花冠对紫茉莉种子适合度具有利影响.陈香
等(２００８)在对紫茉莉花闭合后柱头位置的观察发
现,在不利环境变化的选择压力下,紫茉莉选择了将
更多的柱头留在闭合花冠内的方式.闭合花冠内可
以维持相对恒定的温度和适宜的湿度,为花粉萌发
提供一个相对稳定的微环境,促进紫茉莉花粉萌发
和花粉管的生长.何亚平等(２００４)在麻花艽海北种
群闭合花冠对花雌性适合度的研究结果表明麻花艽
闭合存留花冠有提高种子适合度的价值,麻花艽花
在受精后闭合并且花冠存留,可能降低了子房内的
环境温度波动,维持了胚胎发育的正常温度,从而提
高了结实率和种子质量.在本研究中对于紫茉莉越
晚去花冠结实率越高的结果表明:花冠不仅仅为花
粉萌发或胚胎发育提供了有利的环境,而且在整个
有性生殖过程中对紫茉莉都起到了保护作用.这可
能是紫茉莉在长期生存过程中对不利环境条件的一
种适应进化行为.
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８６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷