全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):２７－３３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．００６
齐锦秋,郝建锋,谢九龙,等．水杉年轮宽度和管胞形态径向变异研究[J]．广西植物,２０１４,３４(１):２７－３３
QiJQ,HaoJF,XieJL,etal．RadicalvariationingrowthringwidthandtracheiddimensionsofMetasequoiaglyptostrobides[J]．Guihaia,２０１４,
３４(１):２７－３３
水杉年轮宽度和管胞形态径向变异研究
齐锦秋,郝建锋,谢九龙,吴秉岭,罗　浩
(四川农业大学,四川 雅安６２５０１４)
摘　要:采用木材切片法和光学显微技术,研究了四川省雅安市中里地区水杉木材年轮宽度和管胞的长度、
壁厚、腔径等指标的径向变异.结果表明:(１)年轮宽度在髓心至第１０年先迅速增加,然后呈下降趋势,速生
期约１５a,晚材率低;(２)管胞长度随轮龄的增加而增大,１３a后增幅变缓,早材管胞长度小于晚材管胞,根据
管胞长度判断实验水杉木材即将进入成熟期;(３)管胞宽度在轮龄１０a前增长迅速,幅度明显减慢,管胞宽度
４４．６μm,壁厚７．２３μm,腔径３７．４８μm,早、晚材间管胞宽度、壁厚、腔径差异显著;(４)管胞长宽比９５．４、壁腔比
０．２７、腔径比０．８２,水杉木材是优良的造纸原料.
关键词:水杉;年轮宽度;晚材率;管胞长度;管胞壁厚
中图分类号:Q９４５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００２７Ｇ０７
Radicalvariationingrowthringwidthandtracheid
dimensionsofMetasequoiaglyptostrobides
QIJinＧQiu,HAOJianＧFeng,XIEJiuＧLong,WUBingＧLing,LUOHao
(SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an６２５０１４,China)
Abstract:RadicalvariationingrowthringwidthandtracheiddimensionsofMetasequoiaglyptostrobidesplantedin
Yaan,Sichuanwereevaluated．Theresultswereasfolows:thegrowthringwidthfirstincreasedfrompithto１０Ｇyear
old,thendecreased,andthemainwoodformationperiodwas１５a．Thetracheidlengthoflatewoodwaslongerthan
thatofearlywood,andthetracheidlengthincreasedwiththegrowthage,thendecreasedafter１３Ｇyearold．ThedeterＧ
minedvaluesfortracheidwidth,celwalthickness,andlumendiameterwere４４．６,７．２３,３７．４８μm,respectively,and
significantdiferenceintheseindexwerefoundbetweenearlyandlatewood．Lengthtowidthration(L/W),celwal
thicknesstolumendiameter(２T/D),andlumendiametertowidth(L/W)was９５．４０,０．２７and０．８２,respectively．The
resultsobtainedinthisstudyindicatedthatM．glyptostrobideswoodwasavailableforpulping．
Keywords:Metasequoiaglyptostrobides;growthringwidth;latewoodratio;tracheidlength;tracheidcel wal
thickness
　　木材性质是由构成木质部的细胞类型、形态、数
量以及细胞排列方式所决定.管胞占针叶材木质部
细胞的９０％,因此管胞的形态是影响针叶材性质的
重要指标.管胞是由形成层原始细胞分裂分生而
来,形成层原始细胞长度随着形成层年龄的增加而
增长,当达到一定年龄后,其细胞尺寸基本达到稳
定,树木达到成熟年龄.此时木材细胞尺寸均一、材
质特性优良(李坚,２００２;刘一星等,２００４).因此,研
究针叶材的管胞形态特征及其变异规律对了解树木
生长与木材性质之间的关系,进行木材材性早期预
收稿日期:２０１３Ｇ０６Ｇ１３　　修回日期:２０１３Ｇ０９Ｇ０９
基金项目:四川省“十二五”育种攻关项目(２０１１YZGGＧ１０)
作者简介:齐锦秋(１９７２Ｇ),女,博士,副教授,主要研究方向为木/竹材解剖性质研究,(EＧmail)qijinqiu２００５＠aliyun．com.
测,木材的合理高效利用具有重要意义.２０世纪６０
年代开始,国外学者在木材解剖性质方面做了大量
研究工作,并将细胞形态研究与林木良种选育和林
木定向培育紧密结合起来(Bannan,１９６７;Shiokura,
１９８２;Fujiwara,１９８４;Wangetal．,１９９２).我国在
木材解剖性质方面的研究起步较晚,２０世纪９０年
代开始,相继开展了马尾松(Pinusmassoniana)、杉
木 (Cunninghamialanceolata)、杨 树 (Populus
spp．)、柠檬桉(Eucalyptuscitriodora)(鲍甫成等,
１９９８),落叶松(Larixspp．)(周崟,２００１),火炬松
(Pinustaeda)、湿地松(Pinuselliottii)(徐有明等,
１９９９,２００２)等速生树种的纤维形态、管胞形态的径
向变异和轴向变异规律研究,为我国林木培育及科
学利用提供了重要依据.
水杉(Metasequoiaglyptostrobides)属杉科水
杉属落叶乔木,在我国长江流域以及南方地区广泛
栽培.水杉生长迅速、冠形优美、树干通直、出材率
高,是我国南方地区重要的纸浆材、板材以及园林绿
化树种(王希群等,２００５;王朝辉等,１９９８;马履一等,
２００６).与我国南方大面积栽培的杉木、马尾松等树
种相比,关于水杉年轮宽度和管胞形态特征的变异
规律研究还较少,本研究通过测定分析年轮宽度、管
胞长度、管胞壁厚、管胞腔径等指标,探讨水杉年轮
宽度及管胞形态指标沿树木直径方向的变异规律,
为水杉木材解剖学的研究以及水杉木材应用于纸浆
材、板材等方面的合理利用提供理论依据.
１　材料与方法
１．１实验材料
试验材料采自四川省雅安市中里镇(３０°０６′１６″
~３０°０６′２９″N,１０３°００′５９″~１０３°００′９２″E).该地区
位于四川盆地西部,气候类型为亚热带季风性湿润
气候,年均气温１５．４~１６．９℃,年降雨量１２００~
２３００mm,全年日照达１０００h.试验地海拔高度
１０５０m,水杉林造林密度３m×２．５m.按照国家
标准(GB１９２７Ｇ９１)«木材物理力学试材采集方法»进
行试样采集.在同一水杉林分中选取８株具有代表
性的试材,标记树干北侧方向.样木伐倒后,从树干
胸高部位截取１０cm厚圆盘.样木基本情况见表１.
１．２试验方法
(１)永久切片的制作:按照木材圆盘北侧方向标
记,截取通过髓心的木条,水煮软化处理后,按年轮
表１　试验材料概况
Table１　Basiccharacteristicsofthematerials
样本号
SampleID
胸径 (cm)
DBH
树高 (m)
Treeheight
年轮数
No．ofgrowthring
A．１
A．２
A．３
A．４
A．５
A．６
A．７
A．８
２３．０
２２．２
２１．２
２６．５
２２．６
２２．８
２１．６
２１．４
１８．７
１８．５
２１．０
２１．５
１８．２
１８．６
１９．４
２１．１
１８
２０
２１
２１
１７
２０
２０
２１
分成若干个连续木块.用木材切片机(型号 TUＧ
２５０)将软化好的试材切成厚度３０μm的切片,经过
番红染色、系列酒精脱水、中性树脂胶封固,制成连
续永久切片.将切片放在奥林巴斯显微镜(型号:
BX５１)下,进行显微摄影.
(２)年轮宽度的测量:将连续永久切片置于精密
显微投影仪(型号TYHＧ１５０)下,测量从髓心到树皮
的每一年的年轮宽度.放大倍数为２０倍,测量精度
为０．０１mm.
(３)晚材率的测量:用木材显微图像分析软件
(TDYＧ５．２I,北京天地宇公司),在１００倍的光学显微
图片上量取晚材部分的宽度,求出每一年轮的晚材
率.计算公式:晚材率＝晚材宽度/年轮宽度.由于
水杉木材为早晚材渐变,在生长轮中存在早晚材过渡
带.早、晚材界定方法采用 Mork(１９２８)的方法.L/
M＝２(L:管胞腔径;M:两个相邻细胞壁厚).
(４)管胞长度的测量:将通过髓心的木条在水中
煮沸软化之后,切取各年轮早材和晚材处小试片,放
入试管中,倒入等量１０％铬酸和１０％硝酸混合液,
在室温下离析１０~１５h,制备临时切片.在显微投
影仪下测量管胞长度,放大倍数为２０倍,每一年轮
早、晚材部位分别测量６０个.因为水杉木材晚材率
低,因此不能简单采用早晚材算术平均值方法计算.
在本研究中每一年轮中管胞长度平均值计算方法为
管胞长度平均值＝早材平均管胞长度×(１－晚材
率)＋晚材平均管胞长度×晚材率.
(５)管胞壁厚度、管胞腔径的测量:用木材显微
图像分析软件,在２００倍的光学显微图片上,沿着木
射线方向,在每一年轮早材到晚材部位选取１０列细
胞,沿径向逐一测定早晚材管胞壁厚、管胞腔径.每
一生年轮管胞平均壁厚、腔径计算方法同管胞长度
平均值计算方法.管胞宽度由管胞壁厚度和管胞腔
径计算得到.
８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
(６)成熟龄的判定:因水杉管胞长度与距离髓心
的年轮数之间存在函数Y＝alnX＋b(Y:管胞长度,
X:距离髓心的年轮数,b:第１年轮的管胞长度)关
系,各样本决定系数(R２)均大于９０％,本文采用
shiokura(１９８２)的方法确定水杉木材成熟龄.即通
过函数关系式,算出每一年轮管胞长度相对于其前
一年管胞长度的伸长比率,将比率值达到１％时的
部位判定为树木的成熟龄.
(７)数据分析:采用SPSS软件进行数据统计与
分析.不同轮龄间管胞形态的差异采用单因素方差
分析法,早材与晚材间管胞形态的差异采用双因素
方差分析法.
２　结果与分析
２．１年轮宽度与晚材率的径向变异
年轮的宽窄是树木径向生长速度的标志,年轮
中的晚材率与木材密度关系密切.水杉年轮宽度和
晚材率的径向变异如图１所示.髓心至第１０年年
轮宽度迅速增加,第１０年年轮宽度达最大值(９．３
mm),第１０~１５年年轮宽度呈下降趋势,第１５年
后趋于平稳.髓心至第１５年的年轮宽度平均值６．０
mm,第１６~２１年年轮宽度平均值２．２５mm.水杉
平均年轮宽度４．９３mm.
图１　水杉年轮宽度和晚材率的径向变异
Fig．１　Variationofgrowthringwidthandlatewoodpercentage
intheradialdirectionofM．glyptostrobides
　　水杉晚材率从髓心向外呈缓慢增大趋势,变幅
较大.从髓心至第１５年晚材率变化范围为３．８２％~
１０．３９％,第 １６ 年 后 晚 材 变 化 范 围 ５．８９％ ~
１４．０７％.晚材率最大值出现在第１６年.晚材率的
大小取决于晚材细胞的个数和晚材管胞的宽度.晚
材率在年轮间波动较大,其原因可能为管胞宽度和
管胞数量受到降雨、温度等气候条件影响所致(尹训
钢,１９９５;wang,１９９２;Wimmer,１９９９).
从图１可以看出,水杉年轮宽度在１５a后处于
相对稳定状态,表明水杉直径生长的速生期约１５a.
水杉年轮内早材向晚材过渡形式为渐变,水杉晚材
率较低,平均值７．０９％.晚材率的大小可以作为衡
量针叶树材强度大小的指标,水杉晚材率低、木材材
质软脆,抗弯强度等力学性能较差,不宜作结构用材
(刘一星等,２００４).
２．２管胞长度的径向变异
水杉管胞长度的径向变异见图２和表２.早、
晚材管胞长度的变异曲线相近,从髓心向外,管胞长
度随年轮数的增加而增大,１３a后管胞长度增幅变
缓.早材管胞长度小于晚材管胞,双因素方差分析
表明,早、晚材管胞长度差异极显著(P＜０．０１).
图２　水杉管胞长度的径向变异
Fig．２　Variationoftracheidlengthintheradial
directionofM．glyptostrobides
　　从髓心至第１３年,早材管胞长度由１．６７mm
增至４．８１mm,１４~２１a早材管胞长度范围４．８４~
５．０８mm.晚材管胞长度从髓心至第１３年,由
１．９９mm增至４．９１mm,１３~２１a长度范围为４．８５~
５．１１mm.水杉平均管胞长度４．０５mm.不同年轮
的晚材管胞长度、早材管胞长度、管胞平均长度差异
性极显著(表３).以管胞长度为指标,根据shiokuＧ
ra(１９８２)方法判定水杉成熟龄为２２a.说明实验地
水杉木材为幼龄材,将进入成熟期阶段.
２．３管胞宽度、管胞壁厚、管胞腔径的径向变异
２．３．１管胞宽度的径向变异　水杉平均管胞宽度为
４４．６μm.早材管胞平均宽度４６．８２μm,晚材管胞
平均宽度１８．６２μm,早材的管胞宽度显著大于晚
９２１期　　　　　　　　　 齐锦秋等:水杉年轮宽度和管胞形态径向变异研究
表２　水杉不同轮龄木材中管胞的形态特征
Table２　MorphologicalpropertiesoftracheidfordifferentgrowthringsofMetasequoiaglyptostrobides
轮龄
Cambial
age(a)
管胞长度
Tracheidlength
(mm)
管胞宽度
Tracheidwidth
(μm)
管胞长宽比
L/W
管胞壁厚
Walthickness
(μm)
管胞腔径
Lumendiameter
(μm)
管胞壁腔比
２T/D
管胞腔径比
D/W
１ １．６８±０．２７ ２７．９０±０．６４ ６１．４６±８．９１ ５．６０±０．２８ ２２．３０±１．１１ ０．２７±０．０３ ０．７９±０．０１
２ ２．３０±０．１５７ ３１．８９±１．５９ ７４．３２±６．４２ ６．０８±０．４０ ２５．５８±１．７７ ０．２８±０．０２ ０．８０±０．０１
３ ２．６１±０．２５７ ３２．１４±２．７７ ７９．３８±５．８７ ６．８７±０．３０ ２５．５９±２．８２ ０．２８±０．００ ０．８０±０．０２
４ ２．８４±０．３０ ３５．２７±３．０１ ８０．５６±２．３５ ６．９０±０．３９ ２８．４５±３．４１ ０．３０±０．０１ ０．７９±０．０２
５ ３．０５±０．３３ ３９．２３±３．６１ ７８．９５±６．０９ ６．８２±０．４８ ３２．５９±４．３２ ０．２３±０．０２ ０．８２±０．０３
６ ３．３０±０．４１ ４２．０７±３．７２ ８０．９２±３．８３ ７．０５±０．７１ ３５．０３±３．７５ ０．２４±０．０２ ０．８２±０．０２
７ ３．５９±０．４４ ４２．６４±５．４２ ８６．６０±５．７７ ７．０７±０．５１ ３５．８４±５．６７ ０．２４±０．０２ ０．８３±０．０２
８ ３．９３±０．６２ ４３．７９±４．１０ ９１．４０±７．９０ ７．２８±０．６６ ３６．５１±４．３８ ０．２３±０．０１ ０．８３±０．０１
９ ４．０１±０．５０ ４６．２９±３．２９ ８８．０９±９．６５ ７．１５±０．４７ ３８．１８±４．０５ ０．２１±０．０３ ０．８４±０．０２
１０ ４．２３±０．４８ ４８．６１±４．７０ ９１．０６±７．１０ ７．０８±０．６７ ４１．４９±５．４３ ０．２１±０．０２ ０．８４±０．０２
１１ ４．４１±０．４６ ４８．２１±４．９０ ９５．９６±８．７５ ７．１３±０．６４ ４０．４３±６．０２ ０．２３±０．０１ ０．８４±０．０２
１２ ４．６０±０．４５ ４９．７８±４．７６ ９７．０２±７．０３ ７．２４±０．５１ ４２．６４±５．２９ ０．２３±０．０２ ０．８４±０．０２
１３ ４．８２±０．４３ ４９．６１±３．０３ １０５．６７±１０．００ ７．１８±０．７４ ４２．４７±３．６０ ０．２６±０．０１ ０．８３±０．０２
１４ ４．８５±０．３８ ４９．５３±２．９５ １１０．１０±１０．７１ ７．４１±０．７０ ４２．０１±３．８６ ０．２６±０．０２ ０．８３±０．０２
１５ ４．８７±０．３４ ４８．４７±４．０８ １１０．２３±７．２７ ７．７４±０．５４ ４０．５７±４．５９ ０．２９±０．０２ ０．８２±０．０２
１６ ４．９５±０．３６ ４８．６９±３．１９ １１６．３７±１０．１３ ７．４６±０．６２ ４０．９３±３．６３ ０．３５±０．０２ ０．８０±０．０２
１７ ４．９７±０．２７ ５３．３４±３．１９ １０３．６４±９．１２ ７．７０±０．７９ ４５．６６±３．６８ ０．２８±０．０２ ０．８３±０．０２
１８ ４．９６±０．１６ ５２．３８±５．１９ １０４．４４±８．３２ ７．７９±０．３９ ４４．９０±６．０２ ０．３４±０．０３ ０．８３±０．０３
１９ ５．００±０．５０ ４９．８１±１．２８ １１３．４２±１．９３ ７．８９±０．４６ ４２．０２±１．５１ ０．３４±０．０１ ０．８０±０．０１
２０ ５．０８±０．２３ ４８．８９±２．２５ １１７．５９±２．８６ ８．２２±０．４５ ４０．４８±３．５２ ０．３６±０．０２ ０．８０±０．０２
２１ ４．９２±０．２２ ５０．３９±３．０３ １０７．５１±９．０８ ７．８５±０．３７ ４３．４９±３．５２ ０．２５±０．０２ ０．８３±０．００
图３　水杉管胞宽度的径向变异
Fig．３　Variationoftracheidwidthintheradial
directionofM．glyptostrobides
材.由图３可见,在髓心附近管胞直径较小,在前
１０a,早、晚材管胞宽度快速增长,１０a后增长幅度
明显减慢.早材管胞宽度随轮龄的变化幅度较大,
从髓心至第１０年,早材管胞宽度由２８．４２μm增至
４９．７７μm,１１~２１a早材管胞宽度范围５０．１~５６．４
μm.相比之下,晚材管胞宽度随轮龄的变化幅度则
很小.从髓心至第１０年,晚材管胞宽度由１５．０μm
增至２１．２μm,１１~２１a晚材管胞宽度范围１７．８~
图４　水杉管胞双壁厚的径向变异
Fig．４　Variationoftracheiddoublewalthickness
intheradialdirectionofM．glyptostrobides
２０．１μm.单因素方差分析表明,不同年轮的早材管
胞宽度、管胞平均宽度差异极显著(P＜０．０１),晚材
管胞宽度差异显著(P＜０．０５).
２．３．２管胞壁厚的径向变异　水杉管胞壁厚(双壁
厚)的径向变异如图４所示.从髓心到第３年,早材
管胞壁厚由５．５２μm增至６．７４μm,其后早材管胞
壁厚呈缓慢增加趋势.从髓心到第６年,晚材管胞
壁厚随年轮数的增加而迅速增加,由７．３２μm增至
１１．６３μm,其后管胞壁厚变化平缓.晚材管胞壁厚
０３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
大于早材管胞壁厚.水杉早材管胞壁厚平均值为
６．９５μm,晚材管胞壁厚平均值１０．６６μm,水杉管胞
壁厚的平均值为７．２３μm .单因素方差分析可知,
早材管胞壁厚、晚材管胞壁厚、管胞壁厚的平均值在
不同年轮之间差异性极显著.
２．３．３管胞腔径的径向变异　水杉管胞腔径的径向
变异如图５所示.从髓心向外,早材管胞腔径呈增
加趋势,从髓心至第１０年,管胞腔径由２２．８９μm增
至４２．８５μm,１１~２１a管胞腔径增幅减少,范围为
４２．５１~４８．８６μm;与早材管胞腔径相比,晚材管胞
腔径变化比较平缓,从髓心到第１０年,晚材管胞腔
径略有增加,范围为７．６９~９．３０μm,第１０年后晚材
管胞腔径呈缓慢下降趋势,范围为５．９７~９．３８μm,
１６a以后,晚材管胞腔径小于７μm.早材管胞腔径
平均值３９．９２μm,晚材管胞腔径平均值７．９４μm,早
材管胞腔径大于晚材管胞腔径.水杉管胞腔径的平
均值为３７．４８μm.
图５　水杉管胞腔径的径向变异
Fig．５　Variationoftracheidlumendiameterinthe
radialdirectionofM．glyptostrobides
２．４管胞长宽比、壁腔比和腔径比的径向变异
水杉管胞长宽比的径向变异如图６所示.从髓
心至第３年,早材管胞长宽比增幅较快,由５８．５４增
至７４．４３,４~２１a早材管胞长宽比呈缓慢增加趋势,
范围７５．１１~９６．５３.从髓心至第１４年,晚材管胞长
宽比迅速增加,由１３４．８增至２８０．０,１５~２１a管胞
长宽增幅变缓,范围２６４．９１~２８２．９３.早材管胞长
宽比平均值为 ８４．１８,晚材管胞长宽比均值为
２２４．８９.管胞长宽比的平均值为９５．４０.
水杉管胞壁腔比径向变异如图７所示.早材管
胞壁腔比变化较小,髓心到８a,壁腔比呈现缓慢下
降趋势,范围０．１８~０．２４,８~２１a早材管胞壁腔比
图６　水杉管胞长宽比的径向变异
Fig．６　VariationoftracheidlengthＧwidthinthe
radialdirectionofM．glyptostrobides
图７　水杉管胞壁腔比径向变异
Fig．７　VariationoftracheiddoublewalthicknessＧ
diameterratioofM．glyptostrobides
图８　水杉管胞腔径比的径向变异
Fig．８　VariationoftracheiddiameterＧwidthratiointhe
radialdirectionofM．glyptostrobides
基本处于稳定,范围０．１５~０．１７;晚材管胞壁腔比从
髓心到２１a基本呈现增加趋势,范围０．９６~１．７９.
从髓心到２１a,早材管胞壁腔比平均值０．１８,晚材管
１３１期　　　　　　　　　 齐锦秋等:水杉年轮宽度和管胞形态径向变异研究
胞壁腔比平均值１．４０,管胞壁腔比平均值０．２７.
水杉管胞腔径比的径向变异如图８所示.早材
管胞腔径比变化较小,髓心到２１a的管胞腔径比范
围０．８１~０．８７.随着轮龄的增加,晚材管胞腔径比
呈现缓慢下降趋势,由０．５降低到０．３３.早材管胞
腔径比０．８５,晚材管胞腔径０．４２,管胞腔径比平均值
０．８２.双因素方差分析可知,早、晚材间的管胞长宽
比、壁腔比、腔径比差异极显著.
３　结论与讨论
树木的生长包括高生长和直径生长,树木中木
质部的绝大部分是由直径生长形成.水杉是速生
材,是我国南方地区重要的短周期工业用材树种.
依据水杉胸高部位处年轮宽度及晚材率分析可知,
在距离髓心的１５a前,水杉直径生长迅速,直径年
生长量可达１２mm.水杉早材管胞腔大壁薄,晚材
管胞腔小壁厚,晚材率平均值仅为７％,早材管胞占
木材管胞体积的９０％以上,水杉为材质轻软木材
(成俊卿,１９９２).在水杉木材培育利用中,作为短周
期用材林,直径２０cm左右时,即可作为板材的基
材,细木工板材的芯板等方式加以利用.
构成针叶树材木质部的主要细胞管胞由形成层
原始细胞中的纺锤形原始细胞分裂分生而来.针叶
树材的纺锤形原始细胞在分化过程中只伸长５％~
１０％,因此与阔叶树材的纤维不同,针叶树材的管胞
长度强烈依赖于纺锤形原始细胞(古野毅等,１９９４).
针叶树材管胞长度在髓心附近最短(约１mm),从髓
心向外迅速增加,在距离髓心的１０~１５a管胞长度变
化减小,２０a左右长度趋于稳定(Bannan,１９６７;ShioＧ
kura,１９８２).水杉管胞长度变化规律符合该变化规
律,与油松Pinustabulaeformis(徐有明,１９９０)、马尾
松和杉木(鲍甫成等,１９９８)、樟子松Pinussylvestris
L．var．mongolica和赤松Pinusdensiflora(Qi,２００３,
２００５)等的变化规律基本一致.在针叶树材中,形成
层原始细胞长度未稳定阶段的木材通常称为未成熟
材,形成层原始细胞长度在稳定阶段形成的木材称为
成熟材,未成熟材与成熟材比较,木材强度、密度等物
理力学性质变化较大,木材质量差(古野毅等,１９９４).
本文中以管胞长度为指标,采用盐仓高义(１９８２)方法
判定的水杉木材成熟龄约２２年.本实验中所用水杉
材料为１７~２１年,说明,该水杉木材基本为未成熟
材,因此在利用木材时,需充分考虑力学性质及干缩
湿涨引起的木材变形.
管胞经由形成层原始细胞分生出后,进入细胞
直径增加和长度伸长,当完成细胞形态增大后,即进
入胞壁增厚阶段,当细胞中的原生质全部转化成细
胞壁物质后,胞壁增厚阶段结束(李坚,２００２).针叶
树材管胞宽度从髓心向树皮方向呈有规律的变化,
其增长率比管胞长度的增长率要小得多(Panshin
１９８０).水杉木材管胞宽度和管胞壁厚的平均值从
髓心向外呈现增加趋势与落羽杉TaxodiumdistiＧ
chum 和中山杉Taxodium ‘zhongshansha３０２’(虞
华强等,２００７)、赤松(金春德,２００１)结果基本一致.
在本研究中,早、晚材间管胞长度、宽度、壁厚、腔径
等差异显著.
水杉不仅是我国南方重要的板材利用树种,更
是重要的纸浆材树种.管胞(纤维)长度是衡量针叶
材造纸性能的一个重要指标.在一定范围内,细而
长的纤维能增加纸张强度、耐折度和耐破度(朱惠方
等,１９６４).国际木材解剖家学将纤维按长度分为３
类:小于０．９mm的纤维属于短纤维,长度在０．９０~
１．６０mm的纤维属于中纤维,长度大于１．６０mm的
为长纤维(朱惠方等,１９６４).水杉平均管胞长度
４．１３mm,属于长纤维纸浆材原料.管胞的长宽比、
壁腔比和腔径比是造纸工业衡量纤维原料好坏的标
准,管胞壁薄、壁腔比小的纤维原料,可压扁性好,在
纤维之间容易形成较大的接触面,能赋予纸张较好
的纤维结合强度,成纸质地紧密.众多学者认为长
宽比大于３０~４０,壁腔比小１,腔径比大于０．７５以
上的纤维适合为造纸原料(王菊华,１９９８;方红等,
１９９６).水杉管胞长宽比９５．４０、壁腔比０．２７、腔径比
０．８２.其长宽比值大、壁腔比小、腔径比满足造纸要
求,所以水杉木材是优良的造纸原料.
参考文献:
刘一星,赵广杰．２００４．木质资源材料学[M]．北京:中国林业出
版社:８６－８８
李坚．２００２．木材科学[M]．北京:高等教育出版社:４５－４６
周崟．２００１．中国落叶松属木材[M]．北京:中国林业出版社:
２３７－２６８
鲍甫成,江泽慧．１９９８．中国主要人工林树种木材性质[M]．北
京:中国林业出版社:１－７０
古野毅,泽边攻．１９９４．组织和材质[M]．日本大津市:海青社:
１１３－１１５
成俊卿．１９９２．中国木材志[M]．北京:中国林业出版社:９０－９１
BannanMW．１９６７．Anticlinaldivisionandcellengthinconifer
cambium[J]．ForProdJ,１７:６３－６９
FangH(方红),LiuSH(刘善辉)．１９９６．Theevaluationofpaper
fibermaterials(造纸纤维原料评价)[J]．BeijingWoodInd(北
２３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
京木材工业),１６(２):１９－２２
JinCD(金春德),LiuJS(刘继生),ZhangP(张鹏),etal．２００１．
ThevariationpatternsofwoodtracheidmorphologicalcharacterＧ
isticsanddensityofPinusdensiflora(赤松木材管胞形态特征
及密度的变异规律)[J]．JNortheastForUniv(东北林业大学
报),２９(６):９６－９８
MaLY(马履一),WangXQ(王希群),GuoBX(郭保香)．２００６．
ProgressonintroductionandexＧsituconservationonMetaseＧ
quoiaglyptostrobodiesintheworld(水杉引种及迁地保护进
展)[J]．Guihaia(广西植物),２６(３):２３５－２４１
FujiwaraS,NakayanaY．１９８４．TreegrowthandceldimensionsⅠ．
Annualringweidthandtracheiddimensionsinsugiandhinoki
[J]．MokuzaiGakkaishi,３８(７):６４５－６５６
ShiokuraT．１９８２．Extentanddifferentiationofthejuvenile
woodzoneinconiferoustreetrunks[J]．MokuzaiGakkaishi,
２８(２):８５－９０
WangJH(王菊华)．１９９８．Theimportantachiecementsofstudyon
fiberformsinpaperＧmakinginthe２０thcentury(２０世纪造纸纤
维形态研究领域的重要成就)[J]．PapPapMak(纸和造纸),
２:７－９
WangSY,ChenKN．１９９２．EffectsofplantationspacingsontraＧ
cheidlengths,annualＧringwidths,andpercentagesoflatewood
andheartwoodofTaiwanＧgrownJapnesecedar[J]．Mokuzai
Gakkaishi,３８(７):６４５－６５６
WangXQ(王希群),MaLY(马履一),TianH(田华),etal．
２００５．IntroductionofMetasequoiaglyptostroboides Hu &
ChenginChina(中国水杉引种研究)[J]．Guihaia(广西植
物),２５(１):４０－４７
WangZH(王朝辉),FeiBH(费本华),ZhuSJ(祝四九),etal．
１９９８．Woodpropertiesofdawnredwoodanditscomperhensive
utilizations(水杉木材性质及综合利用)[J]．JAnhuiArgic
Univ(安徽农业大学学报),２５(４):４０８－４１２
WimmerR,VetterRE．１９９９．TreeＧringAnalysisBiological,MethＧ
odologicalandEnvironmentalAspects[M]//WimmerR,GrahＧ
nerM,StrumiaG,etal．Significanceofverticalductsinthetree
ringsofspruce．London:CABIPublishing:１０７－１１０
XuYM,ChenSY,FangWB．１９９９．Variationoftracheidlengthand
microfibrilangleandtheirrelationshipofslashpinegrownindifＧ
ferentsites[J]．JHuazhongAgricUniv,１８(１):８３－８７
XuYM(徐有明)．１９９６．VariationinwoodpropertiesofMetaseＧ
quioaglyptostrobidesanditsutilizationforpulpwood(水杉纸浆
材材性变异与利用)[J]．JNortheastForUniv(东北林业大学
报),２４(６):５０－５６
XuYM(徐有明),ZouMH(邹明宏),Tang WP(唐万鹏)．２００２．
Differenceanalysesoftracheid m orphologicalcharacteristics
amongprovenancesofExoticLoblollyPineinSouthernDisＧ
trictsofHenanProvinceinChina(火炬松种源木材管胞特征值
的差异分析)[J]．JNanjingForUniv:NatSciEd(南京林业
大学学报􀅰自然科学版),２６(５):１５－２０
XuYM(徐有明)．１９９０．Variationsintrachedformalfeaturesof
Pinustabulaeformiscarr(油松管胞形态特征的变异)[J]．Sci
SilvSin(林业科学),２６(４):３３７－３４３
YinXG(尹训钢),WuXD(吴祥定)．１９９５．Modelinganalysisof
Hushanpingrowthresponsetoclimate(华山松树木年轮对气
候响应的模拟分析)[J]．QuarJAppMet(应用气象学报),６
(３):２５７－２６４
YuHQ(虞华强),FeiBH(费本华),ZhaoRJ(赵荣军),etal．
２００７．AnatomicalcharacteristicsofTaxodium ‘zhongshansa
３０２’andTaxodiumdistichumwood(中山杉和落羽杉木材解
剖性质研究)[J]．ForRes(林业科学研究),２０(２):２１３－２１７
ZhuHF(朱惠方),YaoXS(腰希申)．１９６４．Studiesonthefiber
structureof３３Chinesebamboosavailableforpulpmanufacture
(国产３３种竹材制浆运用上纤维形态结构的研究)[J]．Sci
SilvSin(林业科学),９(４):３１１－３３１
􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓
(上接第１０４页Continuefrompage１０４)
　inShilinofkarstregion,YunnanProvince(云南石林地区喀斯特
山地种子休眠分类和生态关系的初步研究)[J]．Guihaia(广
西植物),２５(６):５１７－５２５
CornereGH．１９５１．Theleguminousseed[J]．Phytomorphology,１:
１１７－１５０
DuJC(杜建材),WangZL(王照兰),ZhaoLL(赵丽丽),etal．
２０１１．StudyonbreakinghardseedeffectofdifferenttreatmethＧ
odsforMelilotoidesruthenicastrain９０Ｇ３６(不同处理方法破除
扁蓿豆品系９０Ｇ３６种子硬实的效果研究)[J]．Seed(种子),３０
(４):３７－４１
EgleyGH．１９７９．Seedcoatimpermeabilityandgerminationof
showycrotolaria(Crotolariaspectabilis)seeds[J]．WeedSci,２７:
３５５－３６１
HuXW(胡小文),WangYR(王彦荣),WuYP(武艳培)．２００９．
Effectsofthepericarponimbibition,seedgermination,andseedＧ
lingestablishmentinseedsofHedysarumscoparium Fischet
Mey(花棒果皮对种子吸胀、种子萌发及幼苗建植的影响)[J]．
EcolRes(生态学研究),２４:５５９－５６４
HuXW(胡小文),WuYP(武艳培),WangYR(王彦荣),etal．
２００９．PrimarystudyofreleasemethodforLegumeseeddormanＧ
cy(豆科种子休眠破除方法初探)[J]．ActaBotBor(西北植物
学报),２９(３):５６８－５７３
HuYG(胡跃高),WangY(王毅)．１９９１．TheexperimentalreＧ
searchonthemethodofforagecropseedofLegumespecies
treatedwithliquidnitrogen．(液氮处理豆科牧草种子方法的
试验研究)[J]．AgricResAridAreas(干早地区农业研究),
(２):５６－６３
ISTA．１９９６．Internationalrulesforseedtesting１９９６[J]．SeedSci
Technol,２４:１－８６
LiJ(李进),YangZJ(杨志江)．２００８．Thefloraintakeermohuer
desert(伊犁塔克尔莫乎尔沙漠植物区系)[J]．XinjiangAgric
Sci(新疆农业科学),４５(S３):１１９－１２２
LiuY(刘艳),LiuGQ(刘广全),LiQM(李庆梅),etal．２０１０．
EffectsofliquidnitrogentreatmentonhardofRobiniapesudoＧ
acaciaandLespedezabicolorseeds(液氮处理对刺槐和胡枝子
种子硬实的影响)[J]．Seed(种子),２９(１０):１－３
NikolaevaMG,Vorob’evaNS．１９７９．Theroleofabseisicacidand
indoliccompoundsindormancyoftheseedsofashspecies[J]．
SovJplantphysiol,２６:１０５－１１３
NikolaevaMG．２００１．Ecologiealandphysiologicalaspectsofseed
dormancyandgermination(reviewofinvestigationsforthelast
century)[J]．BotZhurnal,８６:１－１４
TouchelDH,DixonKW．１９９３．CryopreservationofseedofWestＧ
ernAustraliannativespecies[J]．BiodivCons,２:５９４－６０２
ZhaoXS(赵小社),BiYF(毕玉芬),XuYF(许岳飞),etal．２００６．
Effectofdifferenttreatmentsonseedgerminationrateofthree
legumeshrubs(不同处理方法对３种豆科灌木种子发芽率的影
响)[J]．GrassTurf(草原与草坪),(２):３７－４０
３３１期　　　　　　　　　 齐锦秋等:水杉年轮宽度和管胞形态径向变异研究