全 文 ：第 29 卷　第 5期
2007 年 9 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.29 , No.5
Sep., 2007
收稿日期:2006--09--10
http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:中国博士后科学基金项目(20060390400)、北京市自然科学基金项目(8073026)、北京市优秀人才培养项目(20061D1100500398)、国
家自然科学基金项目(40599423和 30500034).
第一作者:马清温 ,博士 ,副研究员.主要研究方向:植物解剖学.电话:010--67020722　Email:maqwdd@163.com　地址:100050北京自然博
物馆.
巨杉的叶表皮结构及其与红杉和水杉的比较
马清温1 ,2 ,3　李承森1 ,2　李凤兰3
(1北京自然博物馆　2 中国科学院植物研究所　3 北京林业大学生物科学与技术学院)
摘要:杉科植物巨杉是美国特有植物.叶片鳞状钻形 ,双面气孔型.叶面非气孔区的表皮细胞长方形 ,细胞长轴与叶
片长轴的方向一致.叶片远轴面和近轴面各有 2 条气孔带 , 每条气孔带由 2 ～ 5 行气孔组成.叶片中部的气孔带最
宽 ,气孔数量最多.叶片顶部近轴面的气孔数量比远轴面的气孔数量明显多 , 叶片中部远轴面和近轴面的气孔分布
和数量近似 , 叶片基部远轴面的气孔明显比近轴面的气孔多.气孔椭圆形 , 多数气孔的长轴与叶片长轴的方向一
致.保卫细胞肾形 ,细胞壁加厚.副卫细胞的形态特征和垂周壁的角度与周围表皮细胞的不一致.巨杉与其近邻北
美红杉和中国特有植物水杉相比 ,巨杉和北美红杉的表皮细胞壁直 ,水杉的多数表皮细胞的壁明显弯曲;巨杉叶表
皮细胞的大小与水杉的近似 ,而北美红杉表皮细胞的长度明显比巨杉和水杉表皮细胞的长度大;巨杉叶片的远轴
面和近轴面都有气孔分布 ,水杉的气孔主要分布在叶片的远轴面;北美红杉既有类似巨杉的气孔分布方式 , 又有类
似水杉的气孔分布方式;巨杉气孔的形态和大小与北美红杉的更近似.
关键词:杉科 , 巨杉属 ,红杉属 , 水杉属 ,表皮 , 气孔
中图分类号:S718.42;S791.32　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2007)05--0007--05
MA Qing-wen1 , 2 , 3;LI Cheng-sen1 , 2;LI Feng-lan3.Epidermal structure of giant redwood and its
comparison with those of coast redwood and dawn redwood.Journal of Beijing Forestry University (2007)
29(5)7--11[Ch , 29 ref.]
1 Beijing Museum of Natural History , 100050 , P.R.China;
2 Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing , 100093 , P.R.China;
3 College of Biological Sciences and Biotechnology , Beijing Forestry University , 100083 , P.R.China.
Giant redwood (Sequoiadendron gigantean), the only living species of the genus , is endemic to the
United States.The leaves of giant redwood are scale-subulate and amphistomatic.The epidermal cells are
rectangular within the non-stomatal areas , and the long axis of epidermal cells is parallel to that of leaves.Two
similar stomatal bands distribute on each of the abaxial and adaxial surfaces of leaves.Most stomatal bands
comprise 2-5 lines of stomata , and the widest part of stomatal band is located on the middle part of the leaf.
The number of stomata on the adaxial surfaces is more than that on the abaxial surfaces in the top part of leaf ,
but the number of stomata on the adaxial surfaces is less than that on the abaxial surfaces in the base part of
leaf.The number of stomata on the adaxial surfaces is about the same as that on the abaxial surfaces in the
middle part of leaf.Stomata and pores are elliptic.The long axes of most stomata are parallel to those of
leaves.Guard cells have thick walls , especially on the outer margins.The subsidiary cells are different from
the epidermal cells in morphological features and the angle of insertion on the view of scanning electron
microscopy (SEM), so the subsidiary cells show a very distinctive oval or round appearance on the inner
surface of cuticle.Compared with the epidermal structures among giant redwood , coast redwood (Sequoia
sempervirens , the neighbor species of giant redwood)and dawn redwood(Metasequoia glyptostroboides , native
species of China), the anticlinal walls of epidermal cells are mostly straight in giant redwood and coast
DOI :10.13332/j.1000-1522.2007.05.002
redwood , but they are obviously undulate in dawn redwood.The size of epidermal cells in giant redwood is
similar to that in dawn redwood , and it is apparently smaller than that in coast redwood.Most stomata locate
on the abaxial surfaces of leaves in dawn redwood , and they locate on both the abaxial and adaxial surfaces of
leaves in giant redwood.As the stomatal distribution , some leaves in coast redwood are similar to those in
dawn redwood or in giant redwood.The stomatal morphology and size in giant redwood are more similar to those
in coast redwood than to those in dawn redwood.
Key words　Taxodiaceae , Sequoiadendron , Sequoia , Metasequoia , epidermis , stomata
　　杉科(Taxodiaceae)植物是中生代晚期以及新生
代北半球植物区系的重要组成成分[ 1--3] .杉科化石植
物通常情况下难以保存生殖结构 ,而杉科许多植物
的枝叶形态和排列方式非常近似 ,且同一地层经常
发现不同属的杉科植物存在 ,因此分类鉴定非常困
难.杉科植物的形态解剖和胚胎学特征分析结果表
明 ,水杉属(Metasequoia)、红杉属(Sequoia)和巨杉属
(Sequoiadendron)植物最为接近[ 4-6] .巨杉属从红杉属
中独立出来以前[ 7] ,巨杉属的化石标本大多归为红
杉属[ 2 , 8] .在 1941年Miki[ 9] 建立水杉属之前 ,很多水
杉属的化石标本也被置于红杉属之中[ 10-11] ,因而归
入到红杉属的化石标本中可能包括了许多非红杉属
的植物.
水杉属 、红杉属和巨杉属目前都只有 1个孑遗
种 ,它们分别是同属化石植物的最近亲缘种(NLR-
species).水杉(M.glyptostroboides)是中国特有植物 ,
分布在四川 、湖北和湖南等地的狭小区域[ 12] .北美
红杉(S .sempervirens)和巨杉(S .gigantean)分布在
美国加利福尼亚和俄勒冈州南部的狭长山地 ,为美
国特有植物[ 13] .表皮结构是化石植物细胞信息的重
要来源 ,也是属种分类鉴定的重要依据.杉科现生植
物表皮结构的研究可以为化石植物的分类鉴定提供
必要的 参照 标准.红杉 属 、水杉 属 、水 松属
(Glyptostrobus)、落羽杉属(Taxodium)和密叶杉属
(Athrotaxis)等杉科现生植物的表皮结构和部分属的
气孔参数作者已进行了专门的研究[ 14--20] .本文主要
研究巨杉的表皮结构 ,并与红杉和水杉相关的研究
结果进行对比 ,为杉科化石植物的分类鉴定提供表
皮结构参照.
1　材料与方法
巨杉标本采自英国爱丁堡皇家植物园(The
Royal Botanic Garden Edinburgh).叶螺旋状排列 ,呈疏
松的覆瓦状.叶鳞状钻形 ,背面隆起 ,腹面稍凹陷 ,横
截面近似三角形.叶基部下延明显 ,下延部分约占叶
片总长的 1 2(图 1a 、1b).离析处理获取叶片角质
层 ,微分干涉等光学显微技术或扫描电子显微技术
观察角质层并照相.通过光学显微镜(Olympus
BX50)观察的巨杉角质层(图 1c ～ f)经冰醋酸和过
氧化氢各半的离析液获得 , 通过扫描电镜(FEI
Quanta 200)观察的巨杉角质层(图 1g、1h)用三氧化
铬的水溶液离析获得[ 21] .
巨杉叶表皮细胞的大小根据非气孔分布区 50
个表皮细胞的大小确定 ,用平均数和标准差表示.气
孔大小包括两个保卫细胞和中间的孔 ,测量 50个气
孔的大小 ,也用平均数和标准差表示.北美红杉的表
皮细胞和气孔大小以往给定的是极值[ 14] ,为了与巨
杉比较 ,本文利用原有的材料 ,重新计算表皮细胞和
气孔的大小 ,用平均数和标准差表示.水杉的表皮细
胞和气孔大小原来用平均数表示[ 16] ,本文利用已有
数据重新计算标准差 ,也用平均数和标准差表示.
2　实验结果
巨杉叶片为双面气孔型 ,远轴面和近轴面各有
2条明显的气孔带.叶片远轴面和近轴面的表皮细
胞形态特征一致.非气孔区的表皮细胞长方形 ,细胞
壁直 ,细胞长轴与叶片长轴的方向一致(图 1c、1g).
表皮细胞长(82.9±17.4)μm ,宽(18.7±3.2)μm ,长
宽比为 4.6±1.4(表 1).气孔分布稀疏的部位 ,表皮
细胞仍是近长方形 ,但长度变小.气孔分布紧密的部
位 ,细胞的长轴不明显 ,表皮细胞呈多角形或没有明
显的角而稍成圆形(图 1c、1g).无论是气孔区还是
非气孔区 , 表皮细胞壁上的纹孔都比较明显(图
1d).
叶片远轴面和近轴面共有 4条气孔带 ,每个面
相当于中脉两侧的部位各有 1条气孔带 ,每条气孔
带由 2 ～ 5行气孔组成.叶片中部的气孔带最宽 ,气
孔数量最多.自叶片中部向顶部和基部气孔带逐渐
变窄 ,气孔行列和数量也逐渐减少.叶片近轴面由中
部向顶部气孔带宽度和气孔行列数减少不明显 ,由
叶片中部向基部气孔带宽度和气孔行列数明显减
少.叶片远轴面中部的气孔排列紧密 ,基部的气孔排
列稀疏 ,基部的气孔带宽度比中部减少不明显 ,由中
部到顶部气孔数量减少明显 ,有时顶部没有气孔分
布.叶片顶部近轴面的气孔数量比远轴面的气孔数
量明显多 ,叶片中部远轴面和近轴面的气孔分布和
数量近似 ,叶片基部远轴面的气孔明显比近轴面的
气孔多.
8 北　京　林　业　大　学　学　报 第 29卷　
图 1　巨杉小枝及叶表皮结构
FIGURE 1　Shoots of S.gigantean and the epidermal structures
注:a、b为巨杉小枝;c～ f为光学显微镜下巨杉的角质层;g 、h为扫描电子显微镜下巨杉的角质层;a中标尺长度为 13 mm;b为 a 部
分放大 ,标尺长度为 4 mm;c为下表皮 ,标尺长度为 140μm;d 为下表皮 、气孔副卫细胞 ,箭头所示部分为纹孔结构, 标尺长度为 40
μm;e 、f 为上表皮 ,同一角质层的相同部位 ,调节显微镜焦距所观察到的同一气孔器的副卫细胞和保卫细胞 ,标尺长度为 30μm;e 为
副卫细胞;f为保卫细胞;g 为下表皮的内表面 ,标尺长度为 100μm;h为 g 部分放大 ,标尺长度为 30μm.
9第 5期 马清温等:巨杉的叶表皮结构及其与红杉和水杉的比较
表 1　巨杉 、北美红杉和水杉表皮细胞和气孔的大小
TABLE 1　Sizes of epidermal cells and stomata of living species of Sequoiadendron , Sequoia and Metasequoia
种名 表皮细胞 气　孔长 μm 宽 μm 长宽比 长 μm 宽 μm 长宽比
巨杉 82.9 ± 17.4 18.7 ± 3.2 4.6 ± 1.4 57.4 ± 4.0 37.2 ± 2.9 1.6 ± 0.2
北美红杉 185.5 ± 46.3 22.9 ± 2.3 8.2 ± 2.3 60.4 ± 3.5 35.2 ± 2.7 1.7 ± 0.1
水杉 92.3 ± 33.3 23.8 ± 7.0 4.3 ± 2.1 47.3 ± 4.6 21.1 ± 3.0 2.3 ± 0.4
　　气孔椭圆形 ,长(57.4 ± 4.0)μm ,宽(37.2 ±
2.9)μm ,长宽比为 1.6 ±0.2(表 1).多数气孔的长
轴与叶片长轴的方向一致 ,少数气孔的长轴与叶片
长轴的方向有较小的角度(图 1c 、1g).保卫细胞肾
形 ,细胞壁加厚.远离气孔口一侧的保卫细胞的垂周
壁明显加厚 ,呈香蕉状.2个保卫细胞接触的部位细
胞壁向极部延长并向两侧弯曲(图 1f).每个气孔副
卫细胞数多为 4 ～ 7个 ,保卫细胞下陷 ,副卫细胞覆
盖部分保卫细胞(图 1d 、1e 、1g、1h).副卫细胞和周围
表皮细胞的形态特征差别较大 ,副卫细胞离气孔口
的近侧和远侧的垂周壁向气孔口弯曲 ,内侧垂周壁
连在一起形成比较规则的椭圆形 ,远侧的垂周壁连
在一起近似圆形(图 1d 、1e 、1g、1h).扫描电镜下观察
角质层的内表面 ,副卫细胞的垂周壁和周围表皮细
胞的垂周壁之间存在一定的角度 ,因而副卫细胞特
别明显 ,每个气孔所有的副卫细胞结合在一起呈盘
子状(图 1g 、1h).
3　讨　　论
巨杉为常绿乔木 ,鳞状钻形叶的大部分紧贴小
枝 ,顶部分离的部分向外倾斜或与小枝平行.叶片腹
面稍凹陷 ,背面隆起 ,横切面近似三角形.也有报道
叶片近四棱形 ,背腹面距离小于两侧间的距离[ 22] .
巨杉叶为双面气孔型[ 13 , 22-23] ,叶片远轴面的气孔少 ,
排列疏松 ,近轴面的气孔排列紧密 ,数量多[ 8] .根据
本文的观察 ,巨杉叶顶部近轴面的气孔数量比远轴
面的气孔数量多 ,而在叶片中部远轴面和近轴面的
气孔分布和数量近似 ,在叶片基部远轴面的气孔数
量反而比近轴面的气孔多 ,排列也比近轴面紧密.巨
杉的气孔长轴与叶片长轴平行[ 23-24] ,副卫细胞 4 ～ 7
个 ,但多数为 5个[ 8 , 22] .巨杉属化石植物(S .novae-
zeelandiae)的叶片也是气孔两面生 ,但近轴面气孔排
列情况不详 ,远轴面的气孔长轴方向自由排列[ 8] ,现
生巨杉的气孔长轴多数与叶长轴平行.
巨杉的枝叶和球果等形态特征与它的近邻北美
红杉最为接近 ,而北美红杉与原产中国的水杉最接
近[ 4-5] .巨杉和北美红杉为常绿植物 ,叶片螺旋状互
生 ,水杉为落叶植物 ,叶片交互对生.巨杉只有鳞状
钻形 1种叶型 ,而北美红杉有鳞形和条形 2种叶型.
北美红杉的枝叶形态结合了水杉和巨杉的许多特
点 ,北美红杉的条形叶与水杉的条形叶形态最为相
近 ,且都呈 2列状排列[ 25] .北美红杉也具有螺旋状
互生的鳞形叶.北美红杉是杉科植物中唯一的六倍
体植物[ 6] .根据核型[ 26] 和形态学性状[ 27] 推测北美红
杉可能由水杉属和巨杉属的 2个亲本杂交起源.
巨杉 、北美红杉和水杉的表皮结构相比 ,巨杉和
北美红杉的表皮细胞壁直 ,水杉的多数表皮细胞的
壁明显弯曲[ 14--16] .巨杉表皮细胞的大小与水杉表皮
细胞的大小接近 ,而北美红杉表皮细胞明显比巨杉
和水杉的叶表皮细胞大.北美红杉表皮细胞的长度
超过了巨杉或水杉表皮细胞长度的 2倍 ,北美红杉
表皮细胞的长宽比也明显比巨杉和水杉表皮细胞的
长宽比大(见表 1).巨杉叶片的远轴面和近轴面都
有气孔分布 ,水杉的气孔主要分布在叶片的远轴面 ,
仅部分叶片近轴面顶部有气孔分布[ 16] .北美红杉的
气孔分布有 4种方式[ 14] ,既有类似巨杉的气孔分布
方式 ,又有类似水杉的气孔分布方式.3种植物中 ,
北美红杉的气孔最大 ,巨杉的气孔次之 ,水杉的气孔
最小(见表 1).气孔大小的变化与以往报道的保卫
细胞长度的变化趋势一致[ 6] .巨杉叶表皮细胞的大
小与水杉的近似 ,与北美红杉的差别较大.巨杉气孔
的形态和大小与北美红杉的近似 ,与水杉的差别较
大(见表 1).
红杉属和水杉属化石标本在中生代晚期和古近
纪和新近纪数量多 ,分布广[ 11 , 25 , 28] .巨杉属化石植物
标本几乎全部发现于古近纪和新近纪地层 ,数量也
少 ,且多数发现于与现生巨杉邻近的北美地区[ 1] .巨
杉与北美红杉相比 ,更加适应寒冷和干旱的气候[ 1] .
巨杉分布区内海拔 830 ～ 2 700 m ,年降水量 900 ～
1 400 mm ,气候湿润 ,但夏季干旱 ,降水通常以雪的
形式集中在 10月到第 2年 4月期间.1月均温-6 ～
1℃, 7 月均温 24 ～ 29℃, 极端温度 -24 ℃和
40℃[ 29] .巨杉是巨杉属化石植物的现存最近亲缘
种 ,巨杉的生存环境可以为巨杉属化石植物的生存
环境提供有用的信息.
致谢　英国爱丁堡皇家植物园提供标本 ,在此致以诚挚的谢意.
参 考 文 献
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(责任编辑　赵　勃　冯秀兰)
11第 5期 马清温等:巨杉的叶表皮结构及其与红杉和水杉的比较