全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jul． 2013，33(4) :496－501 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 04． 012
周元满，黄剑坚，韩维栋，等． 天然红海榄种群分布格局研究［J］． 广西植物，2013，33(4) :496－501
Zhou YM，Hung JJ，Han WD，et al． Spatial distribution patterns of natural Ｒhizophora stylosa population［J］． Guihaia，2013，33(4) :496－501
天然红海榄种群分布格局研究
周元满，黄剑坚，韩维栋，杨淑贞
(广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088 )
摘 要:以湛江高桥红树林自然保护区中的天然红海榄种群为对象，采用相邻格子法进行野外调查，同时根
据红海榄种群个体定位图，运用扩散系数、聚集指数、聚块性指数、扩散型指数、平均拥挤度、负二项参数、
Cassie． Ｒ． M．指标，分析天然红海榄种群在不同潮带、不同群落类型及不同取样尺度下的空间分布格局。结果
表明:红海榄种群在高潮带和低潮带中趋向于随机分布的空间格局，中潮带则呈现为明显的聚集分布;红海榄
种群在纯林中的分布格局略偏向于随机型，在混交林中则呈现较强的聚集分布，聚集度指标表现为 C ＞1，Iδ＞
1，K＜8，m* / x－ ＞1，Ca＞0;红海榄种群在不同取样尺度的分布格局存在差异，聚集强度随着取样尺度的增大而
减弱，在取样尺度为 5 m×5 m时呈现明显的聚集分布，取样尺度为 5 m×10 m时亦表现为聚集分布但聚集强度
相对较小，取样尺度为 10 m×10 m时其空间格局介于聚集分布与随机分布的临界状态。红海榄种群的分布格
局与生境条件的异质性以及红海榄自身的生物学特性有关。
关键词:红海榄种群;天然林;分布格局;空间尺
中图分类号:S758． 5 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)04-0496-06
Spatial distribution patterns of natural
Ｒhizophora stylosa population
ZHOU Yuan-Man，HUANG Jian-Jian，HAN Wei-Dong，YANG Shu-Zhen
(College of Agriculture，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China )
Abstract:According to the map of individual location，the distribution patterns of natural Ｒhizophora stylosa population
were investigated in different tidal zones with different sampling scales at Gaoqiao Mangrove Nature Ｒeserve applying 7
aggregation indices such as diffusion coefficient，aggregation index，patchiness index，dispersal index，mean crowding in-
dex，negative binomial parameter and Cassie index，and field data were obtained by tallying with contiguous grid quadrate
method． The results showed that the natural Ｒ． stylosa population tended to be distributed randomly in high-and low-tide
belts，while to be aggregative in the mid-tide belt． Furthermore，its distribution pattern tended slightly to randomness in
pure forest，while to high aggregation in mixed forest，C ＞1，Iδ＞1，K＜8，m
* / x－ ＞1，Ca＞0． Although，the spatial patterns
of Ｒhizophora stylosa population differed at various spatial scales，the aggregation intensity of the population decreased
with increment of sampling scale，the population showed aggregation pattern obviously at 5 m×5 m，aggregation pattern
with relatively lower intensity at 5 m×10 m，and critical status between aggregation and random at 10 m×10 m sampling
scale． It was correlated with heterogenicity of environmental conditions and its biological characteristics．
Key words:Ｒhizophora stylosa;natural forest;distribution patterns;spatial scales
收稿日期:2013-02-10 修回日期:2013-06-09
基金项目:国家自然科学基金(31170511) ;广东省自然科学基金(10152408801000021)
作者简介:周元满(1968-) ，女，湖南岳阳人，副教授，硕士，主要从事森林培育及森林生态系统研究，(Email)gdzhouym@ 163． com。
种群空间分布格局是指在特定时间内，群落中某
一种群的个体在空间的分布状况。植物种群的空间
分布格局是由种群自身特性、种间关系和环境条件等
因素综合影响所决定的，是种群生物学特性对环境条
件长期适应和选择的结果，因而种群空间分布格局通
常反映一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响
(洪伟等，2001)。植物种群的空间格局不但因种而
异，而且同种植物在不同发育阶段、不同的生境条件
也有明显差别(Druckenbrod et al．，2005)。研究种群
分布格局的目的不仅在于了解物种的生态学特性和
对种群水平结构进行定量的描述，更重要的是揭示空
间分布格局的成因，预测种群及群落的动态变化(康
华靖等，2007)。红海榄(Ｒhizophora stylosa)属红树科
(Ｒhizophoraceae)植物，生长于热带、亚热带海岸潮间
带的特殊环境中，在我国主要分布于广西、香港、广东
和海南等地。红海榄为常绿灌木或小乔木，支柱根极
为发达并形成一个稳固的支架，加强植株扎根于海岸
滩涂的能力，种子在果实离开母树前发芽，具有特殊
的“胎生繁殖”方式，是我国大陆沿海红树林生态恢
复的优选树种(韩维栋等，2009;吴钿等，2010)。近年
来，众多学者就红树林的树冠结构、空间结构及分布
等进行了大量的研究(梁士楚等，2001;李建军等，
2010;周元满等，2012)。传统研究方法只能研究单一
尺度下树种的空间分布，但植物种群在不同空间尺度
下常表现出不同的空间格局(王天阳等，2007)。受研
究方法限制，有关红海榄种群的空间分布特征和变化
规律尚未见详细报道。为此，笔者以湛江高桥红树林
自然保护区中的天然红海榄为对象，对红海榄种群空
间分布格局进行研究，揭示红海榄种群的空间动态变
化以及群落演替趋势和种群适应机理，以期为红树林
的科学管理及其生态系统的保护提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于雷州半岛廉江高桥国家级红树林自
然保护区，该保护区始建于 1991 年 7 月，地处广东、
广西交界的北部湾英罗港，东侧为卖皂海，西侧为官
寨海。1997年 12 月经国务院批准，由省级自然保护
区晋升为国家级自然保护区。全区保护总面积 1． 3
万 hm2，是我国最大的红树林自然保护区，主要保护
对象是红树林、鸟类及其栖息地、浅海生物资源等。
区内有珍贵红树林树种 24 种，鱼类 127 种，贝类 110
种，鸟类 190 多种。保护区内主要红树植物有红海
榄、白骨壤(Avicennia marina)、桐花树(Aegiceras Cor-
niculatum)、秋茄(Kandelia obovata)、木榄(Bruguiera
gymnorrhiza)5 个优势种。种群个体分布密集，土壤
质地为松软的淤泥。2002 年，该保护区加入拉姆萨
公约，成为国际重要湿地(李际平等，2010)。
2 研究方法
2． 1 样地设置与调查
本研究通过对廉江市高桥红树林保护区中的高潮
带、中潮带以及低潮带红海榄区域进行实地踏查后，选
择有代表性的红海榄分布地段设置 7 块样地，其中中
潮带 3块，群落类型分别为红海缆纯林(Q1)、红海榄+
木榄+秋茄+桐花树混交林(Q2)与红海榄+木榄+桐花
树混交林(Q3);低潮带 2块，群落类型为红海榄+白骨
壤+秋茄混交林，分别记为 Q4、Q5;高潮带 2块，群落类
型为红海榄+木榄+秋茄+桐花树混交林，分别记为 Q6、
Q7。各样地面积均为 10 m×10 m(李建军等，2010)。
在每块样地内采用相邻格子法设置 4个 5 m×5 m的小
样方，共 28个小样方。调查每个小样方内木本植物的
种类、株高、地径、冠幅和株数等，并以设置的各样地一
角为原点，测量每株植物的相对坐标(x，y)，依据相对
坐标绘制种群个体分布的点位图。同时调查红海榄的
分布情况和生境条件。
2． 2 种群分布格局测度方法
测定生物种群分布格局类型的数学模型较多，
在实际应用中，各模型均有其适应性，应用效果较好
且方法较为简单有效的是聚集度指标。本文结合扩
散系数(C)、聚集指数(I )、扩散型指数(Iδ)、平均
拥挤度(m* )、聚块性指数指标(m* / x－ ) ，Cassie Ｒ．
M指标(Ca)、负二项参数(K)7 种聚集度指标(刘映
良等，2010;柴永青等，2010;徐坤等，2006) ，采用方
差均值的 t检验及随机分布偏离度的 F检验进行分
布格局的判定，并采用负二项参数(K)测定种群的
聚集强度(洪伟等，2001;张金屯等，2004)。
3 结果与分析
3． 1 不同潮带红海榄种群分布格局的比较分析
红海榄种群个体分布格局点位图直观反映了不同
潮带红海榄种群在水平分布格局方面的差异(图 1)。
中潮带红海榄的数量较多，呈现明显的聚集状态;低潮
带的红海榄数量相对中潮带的较少，聚集程度相对较
7944 期 周元满等:天然红海榄种群分布格局研究
图 1 不同潮带红海榄种群分布点位图
Fig． 1 Individual distributions of Ｒ． stylosa population in different tidal zones
低;高潮带的红海榄数量很少，聚集程度不明显。
由红海榄种群的各项聚集度指标(表 1)可见，
低潮带红海榄种群的扩散系数 C = 1． 860＞ 1，但经 t
检验，t=0． 582＜t0． 05(7)= 2． 365;Iδ = 1． 043≈1，经随
机分布偏离度显著性检验 F0 = 1． 26＜F0． 05(7，∞)=
2． 01;结合负二项参数 K=10． 966＞8，m* / x－
表 1 不同潮带红海榄种群的聚集度指标
Table 1 Cluster-intensity coefficient of Ｒ． stylosa population in different tidal zones
潮间带
Tidal zone
群落类型
Community type
样方数
Plot number
x－ S2 C t I Iδ F0 m* m* / x－ K Ca
低潮带 红海榄+白骨壤+秋茄 8 9． 438 17． 561 1． 860 0． 582 0． 860 1． 043 1． 26 10． 298 1． 091 10． 966 0． 091
中潮带 红海榄+木榄+桐花树
红海榄+木榄+秋茄+桐花树
8 11． 630 50． 984 4． 386 6． 332＊＊ 3． 386 1． 305 2． 97* 15． 011 1． 291 3． 434 0． 291
高潮带 红海榄+木榄+秋茄+桐花树 8 2． 000 2． 250 1． 125 0． 234 0． 125 1． 089 0． 98 2． 125 1． 063 16． 000 0． 063
注:* 表示在 95%的置信度下差异显著;＊＊表示在 99%的置信度下差异极显著。下同。
Note:* means significant difference of confidence level at 95%;＊＊means extremely significant difference of confidence level at 99% ． The same below．
= 1． 091≈1，Ca = 0． 091≈0，表明低潮带红海榄种群
趋向于随机分布的空间格局。中潮带红海榄种群的
扩散系数 C ＞ 1，且 t = 6． 332 ＞ t0． 01(3)= 5． 841，
达 0． 01 极显著水平;F0 = 2． 97＞F0． 05(3，∞)= 2． 60，
随机分布偏离度达 0． 05 显著水平;结合负二项参数
K＜8，I＞0，Iδ＞1，m
* / x－ ＞1，Ca＞0，表明中潮带红海榄
种群分布为聚集分布格局。可见，7 种聚集度指标
测定中潮带红海榄种群分布格局的结果具有良好的
一致性。高潮带红海榄种群的扩散系数 C ＞1，但 t
=0． 234＜t0． 05(7) ;Iδ≈1，经随机分布偏离度显著性
检验 F0 = 0． 98＜F0． 05(7，∞) ;结合负二项参数 K ＞8，
m* / x－ ≈1，Ca≈0，表明高潮带红海榄种群分布格局
趋向于随机分布型。
从聚块性指数(m* / x－ )和负二项参数(K)来
看，根据聚块性指数越高聚集强度越高，负二项参数
越小聚集强度越高(兰国玉等，2003;高邦权等，
2005) ，来判定该种群的聚集强度大小，其顺序为:
中潮带＞低潮带＞高潮带(表 2)。
表 2 不同潮带红海榄种群的分布格局
Table 2 Spatial distribution patterns of Ｒ． stylosa population in different tidal zones
潮间带
Tidal zone
格局类型
Distribution pattern
聚集强度排序
Clump intensity
C法 I法 Iδ 法 m* 法 m* / x－ 法 K法 Ca 法
低潮带 Ｒ ② Ｒ C Ｒ Ｒ Ｒ Ｒ Ｒ
中潮带 C ① C C C C C C C
高潮带 Ｒ ③ Ｒ C Ｒ Ｒ Ｒ Ｒ Ｒ
注:C为聚集分布;Ｒ为随机分布。下同。
Note:C represents the clump distribution;Ｒ represents the random distribution． The same below．
894 广 西 植 物 33 卷
3． 2 同一潮带不同群落类型中红海榄种群分布格局
由中潮带不同混交群落中红海榄的聚集度指标
(表 3)可以看出，在红海榄纯林中，扩散系数 C＞1，
但 t=0． 540＜t0． 05(3)= 3． 182;Iδ近似为 1，经随机分
布偏离度显著性检验，F0 = 1． 04 ＜ F0． 05(3，∞ )
= 2． 60;m* / x－ 亦接近于 1;Ca 接近于 0;K ＞8。表明
红海榄纯林种群分布格局介于聚集分布与随机分
布的临界状态，略趋向于随机型。在红海榄+木榄
+桐花树混交群落中，扩散系数 C ＞1，且 t=3． 776＞
t0． 05(3) ，达0 ． 05显著水平;Iδ ＞1，经随机分布偏离
表 3 红海榄种群在不同群落类型的分布格局
Table 3 Spatial distribution patterns of Ｒ． stylosa population in different communities
群落类型
Community type
样方数
Plot number
x－ S2 C t I Iδ F0 m* m* / x－ K Ca
格局类型
Distribution
pattern
聚集强度
Clump
intensity
红海榄纯林 4 15． 750 22． 688 1． 441 0． 540 0． 440 1． 045 1． 04 16． 190 1． 028 35． 757 0． 028 C-Ｒ ③
红海榄+木榄+桐花树 4 8． 250 33． 687 4． 083 3． 776* 3． 083 1． 417 4． 97* 11． 333 1． 374 2． 676 0． 374 C ①
红海榄+木榄+秋茄+桐
花树
4 15． 000 45． 500 3． 033 3． 490* 2． 033 1． 155 3． 88* 17． 033 1． 136 7． 377 0． 136 C ②
度显著性检验 F0 值大于 F0． 05;K＜8，m
* / x－ ＞1，Ca＞
0，因此，红海榄种群的空间格局为聚集分布。在红
海榄+木榄+秋茄+桐花树混交群落中，7 种聚集度
指标及随机分布显著性检验结果均表明红海榄种群
的空间格局为聚集分布。
中潮带不同群落中红海榄种群的聚集程度存在差
异，以聚块性指数(m* / x－ )和负二项参数(K)可知，在
混交林中红海榄种群的聚集强度明显大于纯林。群落
中树种组成不同会造成林内温度、湿度、土壤微生物活
动和地被物厚度等因素及种内种间关系的差异，每个
物种都占据相应的生态位，种内竞争使种群的生态位
宽度变宽，而种间竞争则使其生态位变窄。中潮带的 2
种混交林中，在生长和竞争种类增多的过程中，红海榄
种群占有的实际生态位可能会变窄，并且由于红海榄
和木榄拥有相似的生态位，在资源利用能力和对环境
的适应能力极其相似，会产生物种间的竞争关系。随
着生态位变窄，物种为了适应环境的变化，争取更多的
资源，会产生聚集效应来扩大该物种的生态位。因此，
混交林中红海榄种群的聚集强度比纯林大。红海榄纯
林在中潮带长势较好，平均株高、平均地径和平均冠幅
表 4 红海榄种群在不同群落类型的生长特征
Table 4 Summary of stand variables of Ｒ． stylosa
population in different communities
群落类型
Community type
平均树高
Mean height
(m)
平均地径
Mean ground
diameter (m)
平均冠幅
Mean crown
(m)
红海榄纯林 4． 99 5． 30 2． 12
红海榄+木榄+桐花树
混交林
3． 02 5． 26 2． 07
红海榄+木榄+秋茄+
桐花树混交林
3． 46 4． 27 1． 5
均大于其它2种混交林(表4)，随着植物种群发育及年
龄的增大，它们对环境条件的要求也相应提高，在纯林
中因种群个体占据的生态位是相同的，在阳光、土壤、
养分等资源不充足的情况下，会产生种内竞争，受环境
条件的限制种群会发生自疏现象使种群的个体数量递
减，减弱种群分布的聚集程度，这有利于提高种群利用
资源的能力，扩大其生态位宽度，从而导致种群的分布
格局趋向于随机分布型。通常情况下，林分如果不受
严重干扰，经过漫长的进展演替后，顶级群落的水平分
布格局应为随机分布(惠刚盈，2006)。可见，该红海榄
纯林可能趋于近熟林。
3． 3 同一潮带红海榄种群在不同的取样尺度下的分
布格局
以分布在中潮带的红海榄+木榄+秋茄+桐花树
群落为例，分析红海榄种群在不同取样尺度下的分
布格局。由表 5 可见，在取样尺度为 5 m×5 m 与 5
m×10 m时，7 种聚集度指标均表明红海榄种群为聚
集分布的空间格局。但由聚块性指数(m* / x－ )和
负二项参数(K)值可知，取样尺度为 5 m×5 m 时其
聚集强度较大。在取样尺度为 10 m×10 m 时，扩散
系数 C ＞1，但 t=2． 064＜t0． 05(1)= 12． 706;Iδ 接近于
1，F0 = 2． 15＜F0． 05(1，∞)= 3． 84;m
* / x－ 近似于 1;Ca
亦接近于 0;K ＞8;表明红海榄种群分布介于聚集分
布与随机分布的临界状态，略偏向于随机分布的空
间格局。
由表 5 可见，红海榄种群分布格局在不同取样
尺度上均呈现聚集分布，但聚集程度大小存在差异。
随着取样面积的增大，负二项参数(K)相应增加，聚
块性指数(m* / x－ )相应减小，表明种群的聚集度呈
现下降的趋势。在小尺度 5 m×5 m 和中尺度 5 m×
9944 期 周元满等:天然红海榄种群分布格局研究
10 m，红海榄种群呈现聚集分布的空间格局，且聚
集度较高，原因是红海榄是胎生植物，以母树为中心
散播种子的这种生物特性造成的。而在大尺度 10
m×10 m，红海榄种群分布介于聚集分布与随机分布
的临界状态，原因可能是由于大尺度生境条件，如气
候、光照条件、土壤状况、群落郁闭度等影响增强，形
成生物环境异质性，从而导致红海榄种群聚集度
改变。
表 5 红海榄种群在不同取样尺度下的分布格局
Table 5 Spatial distribution patterns of Ｒ． stylosa population in different spatial scales
取样尺度
Spatial scale (m×m)
x－ S2 C t I Iδ F0 m* m* / x－ K Ca
格局类型
Distribution
pattern
聚集强度
Clump
intensity
5×5 11． 630 50． 980 4． 386 6． 334＊＊ 3． 386 1． 305 6． 21* 15． 011 1． 291 3． 434 0． 291 C ①
5×10 23． 250 112． 190 4． 825 4． 685* 3． 825 1． 177 3． 37* 27． 075 1． 165 6． 078 0． 165 C ②
10×10 46． 500 182． 250 3． 919 2． 064 2． 919 1． 074 2． 15 49． 419 1． 063 15． 928 0． 063 C-Ｒ ③
从统计意义上看，影响种群分布各种因素在某
尺度上容易形成耦合关系，如果有利于种群生长，种
群个体就容易在这种尺度下聚集生长。红海榄的聚
集性最强的尺度发生在 5 m×5 m面积上，说明种群
在该尺度下可以最大限度地发挥生存能力，占据生
态空间，实现斑块状更新。
4 结论与讨论
(1)聚集度指标是度量一个种群空间分布的聚
集程度(随机、均匀或聚集) ，它克服了频次比较法
出现种群同时属于多种分布的混乱矛盾的解释状态
(洪伟等，2001)。种群的分布格局反映了种群在水
平空间上的配置格局或分布情况，由于潮汐运动等
因素的影响，导致不同潮带间的生境条件和群落环
境产生差异，从而影响种群的分布格局，红海榄种群
在高潮带和低潮带中趋向于随机分布格局，在中潮
带则表现为聚集分布。
在廉江高桥红树林保护区内，低潮带是以白骨
壤为优势种群的群落，中潮带以红海榄和木榄为优
势种群，高潮带则以桐花树为优势种群。红海榄种
群分布格局在不同潮间带的表现不一，主要是由于
不同的潮间带的生境条件及群落类型都存在一定的
差异。高桥红树林保护区靠近北部湾，潮汐类型为
全日潮，对红树林而言，在全日潮海区，其浸淹频度
相对较低而单个潮日内连续受浸淹时间较长。由于
潮汐运动的影响，使每个潮带的生境条件都存在一
定的差异，而高潮带和低潮带其海水的侵蚀规律性
不强，只有中潮带潮汐冲刷和盐度影响规律明显
(叶勇等，2008)。海岸生境植物的萌苗能力与盐度
有关，盐度越高，种子的吸水量越低，种子的萌发和
生长受到抑制。各种红树植物都有最适盐度范围，
内滩土壤盐度较高，适合白骨壤等红树的生长;中前
滩的盐度较低，适宜较不耐盐的红树生长，如红海榄
和秋茄等。同时，红海榄具有独特的支柱根形态及
适宜生长在一定深度和盐度海水的特性，所以，中潮
带更适宜红海榄生长，红海榄植株相对较多，发育较
好，且种群的聚集强度比高潮带和低潮带高。
(2)红海榄种群在不同群落中其分布格局存在
差异，红海榄纯林种群分布格局介于聚集分布与随
机分布的临界状态，略偏向于随机型，在混交群落里
则呈现较强的聚集分布格局。在红海榄纯林中，种
内竞争而发生的自疏现象是影响其分布格局的重要
因素;而在混交群落中，种间竞争和红海榄这种以母
树为中心散播种子的生物特性是影响其分布格局的
重要因素，因为聚集生长有利于提高物种的竞争能
力和对环境的适应能力，有效发挥群体效应，维持种
群自身稳定。
(3)林木种群空间格局的尺度变异性受多因素
制约，在较小尺度上，不同的空间格局特征可能是由
于不同程度的种内或种间竞争、种子散布限制等因
素所致;而在大尺度上不同的空间格局则可能是由
物种分布的异质性以及土壤水分、pH 值、养分与地
形等非生物环境的异质性造成的(Harms et al．，
2000;张春雨等，2008)。随着尺度的不断增大，生
态环境的各种因素，如气候、土壤状况、群落郁闭度、
光照条件等影响增强，形成生物环境异质性，从而导
致种群聚集度改变。红海榄种群随着取样尺度的增
大，其聚集强度不断减弱，在取样尺度为 5 m×5 m
上呈现明显的聚集分布，在取样尺度为 5 m×10 m
上也表现为聚集分布但聚集强度相对较小，而在取
样尺度为 10 m×10 m 上的分布介于聚集分布与随
机分布的临界状态，略偏向于随机型的分布格局。
(4)红海榄种群的分布格局除了与生境异质
005 广 西 植 物 33 卷
性、种内与种间竞争等方面有关，也与自身生物学特
性有关。红海榄为胎生植物，胚胎在母树上发育成
幼苗，使得种子不具有休眠的特征，成熟的胎生繁殖
体从母树脱落后有些个体直接插入潮间带底泥并迅
速定植。红海榄的胚轴较重，不易移动，一般散落在
母树周围，种子长成植株，形成群状，而红海榄的这
种以母树为中心散播种子的特性，不仅提高了该种
群的聚集能力，还有利于该种群适应多变的生态环
境。此外，还可能与人为的干扰和动物的啃食有关。
在湛江廉江高桥国家级红树林自然保护区内，高潮
带的部分地区设置了游道和科研基地，供游客游览
和科考人员的监测，中低潮带的部分地区则建设了
部分的养殖池塘，这些人工的建筑物和人为的活动，
都会在一定的程度上对红树植物产生一定的影响，
从而改变其分布格局。
参考文献:
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