全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jul．２０１４,３４(４):４８９－４９３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０４．０１１
贺丽,周旭,刘成,等．南川木波罗幼苗构件生物量和叶片特征随年龄增长的变化[J]．广西植物,２０１４,３４(４):４８９－４９３
HeL,ZhouX,LiuC,etal．LeaftraitsandbiomassdynamicsofmodularpopulationindiferentageclassesArtocarpusnanchuanensisseedlings[J]．GuihaＧ
ia,２０１４,３４(４):４８９－４９３
南川木波罗幼苗构件生物量和叶片
特征随年龄增长的变化
贺　丽１,周　旭１,刘　成１,齐代华１∗,蒋宣斌２,陈丽洁２
(１．三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室,西南大学
生命科学学院,重庆４００７１５;２．重庆市林业科学研究院,重庆４０００３６)
摘　要:为深入了解南川木波罗构件种群生物量、比叶面积及叶干物质含量随苗龄叶龄的变化规律,以南川
木波罗幼苗(１~５年生)为研究对象,分析其根、茎、叶等构件种群的生物量、SLA、LDMC差异及动态变化.
结果表明:(１)单株生物量随着苗龄增加而增加,且差异达显著性水平;(２)各构件生物量增加的幅度不尽相
同,其中枝条生物量增长幅度最大,５年生幼苗与２年生幼苗相比达４７７．２３倍,其余构件生物量为主干＞叶＞
根;(３)枝条和主干的生物量比率总体上呈上升趋势,所占根比率变动较小而叶逐渐下降.表明植物体对各构
件生物量投资的不均衡性,主要偏向于枝和主干;(４)SLA随着苗龄的增加呈先上升后降低的趋势,且当年生
叶大于１年生叶;幼苗叶片干物质含量(LDMC)随苗龄增加而增加,且１年生叶均高于当年生叶.
关键词:南川木波罗;构件种群;生物量;比叶面积;干物质含量
中图分类号:Q９４４．３　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０４Ｇ０４８９Ｇ０５
Leaftraitsandbiomassdynamicsofmodularpopulationin
differentageclassesArtocarpusnanchuanensisseedlings
HELi１,ZHOUXu１,LIUCheng１,QIDaiＧHua１∗,JIANGXuanＧBin２,CHENLiＧJie２
(１．KeyLaboratoryofEcoＧenvironmentinThreeGorgesReservoirRegionofMinisitryofEducation,ChongqingKeyLaboratory
ofPlantEcologyandResourcesResearchinThreeGorgesReservoirRegion,SchoolofLifeSciences,SouthwestUniversity,
Chongqing４００７１５,China;２．TheForestryAcademyofChongqing,Chongqing４０００３６,China)
Abstract:SLA,LDMCandmodulesdynamicsofArtocarpusnanchuanensisinChongqingwerestudiedsystematicaly．
TheresultsshowedthatwiththeincreaseofA．nanchuanensisseedlingages,thebiomassofthesingleA．nanchuaＧ
nensisincreasedsignificantly,inwhichthediferenceofbranchbiomasswasthebiggest,thedisparityevento４７７．２３
timesbetween２and５ageseedlings．Thereservedmodulesbiomassgeneralyalocatedintheorder:branchbiomass
＞leafbiomass＞rootbiomass．Theaveragebiomassdistributionrateofstemandbranchincreasedgeneraly,leafratiＧ
odecreased,rootratiochangedsmal．Itshowedthatthechancetoreceivebiomassvariedamongdiferentmodules．
Brancheshadpriorityoverstemsinthisaspect．WiththeincreaseofA．nanchuanensisseedlingages,thetrendofSLA
changewasincreasedfirstly,thendecreased,andSLAofoneＧyearＧoldleavewashigherthanthoseoftwoＧyearＧold．At
thesametime,LDMCincreasedgeneraly,butLDMCofcurrentyearleavewashigherthanthoseofoneyear．
Keywords:Artocarpusnanchuanensis;modularpopulation;biomass;specificleafarea;dynamics;drymatercontent
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２０　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ２６
基金项目:国家林业局２０１１年珍稀濒危物种调查监管项目(４０５００６１１)
作者简介:贺丽(１９８７Ｇ),女,四川广安人,在读硕士,研究方向为应用生态学,(EＧmail)cqwuheli＠１６３．com.
∗通讯作者:齐代华,博士,副教授,主要研究方向为应用生态学,(EＧmail)qidaihua＠１６３．com.
　　植物种群个体和构件生物量的动态既反映植物
种群对自然环境的适应能力和生长发育规律,又反
映环境条件对植物种群的影响(Larcher,１９９５;王伯
荪等,１９９５).近年来,国内外学者在个体、种群、群
落、生态系统、区域、生物圈等多尺度上开展生物量
的研究,同时对同一树种不同地理种源、不同发育阶
段、不同自然地带的生物量差异进行了深入研究,以
期建立生物量树种权重指标体系(郭娜等,２０１１).
就植物个体而言,从各构件(细胞、叶、枝条)水平生
物量的分配进行了研究(Ninemetsetal．,２００７;Li
etal．,２００８),这在很大程度上提高了我们对植物生
活史对策的理解.叶片对外界环境变化敏感且可塑
性大(Atkinetal．,２００３),同时也是森林生态系统
中物质循环、能量流动、特别是水文循环的重要生物
调节器(尹婧等,２００８).比叶面积(specificleafareＧ
a,SLA)可定义为单位重量叶片面积,是表征植物生
长过程中碳获取策略的关键叶性状指标(Westoby
etal．,２００２).比叶面积通常与叶寿命、光合能力、
叶片氮和磷含量呈显著负相关(Reichetal．,２００３;
Wrightetal．,２００７),与单位面积叶质量、相对生长
速率和叶片净光合速率呈正相关;叶片比叶面积、光
合能力、暗呼吸、气体交换能力、叶片氮和磷含量相
互之间呈正相关(毛伟等,２００９).较低SLA的植物
能更好地适应资源贫瘠和干旱环境,较高SLA的植
物保持体内营养的能力较强,通常生长在资源较为
丰富的环境中(Grimeetal．,１９９７).LDMC可以表
示为叶片主干物质重量和叶片饱和鲜重的比值,能
更好地指示某一资源的获取、利用及有效性,而
SLA则代表资源综合利用情况(Vendraminietal．,
２００２).
南川木波罗(Artocarpusnanchuanensis)为常
绿乔木,是我国桑科波罗蜜属(桂木属)自然分布最
北端的代表树种,调查发现野生分布在重庆市南川
区、巴南区、綦江并受到良好保护的居群仅有６个,
结果母树近１００株(罗宏果等,２０１２).近年来有关
南川木波罗的研究甚少,仅限于对其人工繁殖试验
研究(孙容等,２００５)和资源保护价值及存在问题研
究(孙容,２０１１),而且有关南川木波罗构件种群相关
研究尚未见有报道,因此在构件水平上进行植物种
群的定量研究具有重要意义.本文对５个龄级南川
木波罗幼苗个体生长发育过程中构件生物量及比叶
面积、叶干物质含量动态进行研究,为南川木波罗人
工林培育提供理论基础和技术支撑,以期深化对中
亚热带常绿阔叶树种的研究.
１　材料与方法
１．１研究区概况
南川位于重庆市南部,地域在１０７°００′~１０７°
２０′E,２８°４６′~２９°２０′N之间,该区属亚热带湿润季
风气候区,具有气候温和,雨量充沛,四季分明,无霜
期长等特点.区内多年平均气温１４．５℃,相对湿度
年均在９０％以上.铁村乡地处重庆市南川城北,海
拔６００~９００m,年均气温１６．６℃,日照时间１２３７
h,多年平均降水１０３０mm,最大年降水量１５２８
mm,最小年降水量８２６mm,降雨主要在５－９月,
占全年的６８％.该区以浅丘低山槽坝为主.土壤
细腻粘重,微酸性黄壤为主.
１．２研究方法
１．２．１构件生物量及叶结构型性状指标测定　于
２０１２年４月在南川区铁村乡苗木培育基地(重庆创
景责任有限公司)随机选择不同龄级(１~５龄)的南
川木波罗幼苗各３０株,各龄级幼苗每株选取树冠中
上部２个叶片年龄层次(当年叶片和１年生叶片)的
完全伸展的、没有病虫害的健康的５片,每个龄级共
计当年叶１５０片,１年生叶１５０片.将叶柄减去,用
根系扫描仪(EPSONExpression１００００XL,USA)
进行植物叶面积测定.
构件种群生物量测量采用整株挖掘,分地上部
分(叶、主干、枝)和地下部分分别称量鲜重,采集各
器官样品,于室内以８０℃下烘至恒重,称其干重.
叶干物质含量(LDMC)＝叶片干重(g)/叶片饱
和鲜重(g)
比叶面积(SLA)＝叶片面积(cm２)/叶片干重(g)
１．２．２数据处理　利用EXCEL软件进行基础数据
输入.采用SPSS１３．０软件对生物量和叶片形态等
特征参数进行单因素方差分析(OneＧwayANOＧ
VA),Levene方差齐性检验后,符合方差齐性的用
LSD法进行多重比较,方差非齐性的用Tamhane’s
T２ 法进行多重比较.
２　结果与分析
２．１单株生物量及构件生物量占总生物量的比率
从表１看出,各构件生物量随苗龄增加的幅度
不尽相同,其中枝条生物量增长幅度最大,５年生与
０９４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
２年生幼苗相比,生物量增加了４７６２２．８１％,其余
则表现为主干＞叶＞根,这可能与植物对外界资源
的获取和竞争作用有关.各龄级叶生物量之间均存
在显著性差异(P＜０．０５),主干、枝条和根生物量只
有１年生与２年生幼苗之间不存在显著性差异(P
＜０．０５),其余各龄级之间的差异均显著(P＜０．０５).
同龄级幼苗根的生物量最多,枝条的最少.构件之
间及构件与个体之间生物量增长不具同步性.
表１　不同年龄南川木波罗构件种群的生物量变化
Table１　ChangeofmodularbiomassofArtocarpus
nanchuanensisseedlingsindifferentageclasses
苗龄
Age
(a)
根
Root
(g)
枝条
Branch
(g)
主干
Stem
(g)
叶
Leaf
(g)
１ １０．２７±０．３９a ０±０．００a １．８８±０．０７a ２．３１±０．１４a
２ ３５．７８±１．８０a ０．５７±０．０４a １０．３６±０．７５a １８．５６±０．６５b
３ ２７２．３８±７．４１b １０．１６±０．５８b １３８．１０±３．７２b ７４．３５±１．８１c
４ ５８７．６４±６．９５c １４０．９９±４．５４c ５２５．７５±５．５７c １７５．４６±２．９６d
５ １３２７．２２±２５．４０d ２７２．０２±５．０１d ７２６．２０±７．２７d ４５１．１４±４．９２e
　注:表中同列不同字母表示不同苗龄的均值间差异显著性.下同.
　Note:DifferentlettersinthetablearesignificantlydifferentatP＜０．０５．
Thesamebelow．
表２　构件生物量占单株总生物量的比率
Table２　Ratiochangeofmodularbiomasstototalbiomass
苗龄
Age(g)
根
Root(％)
枝条
Branch(％)
主干
Stem(％)
叶
Leaf(％)
１ ７１．０１±０．００３a － １３．０１±０．００５a １５．９９±０．００３a
２ ５４．８２±０．００３b ０．８７±０．００１a １５．８７±０．０２０b２８．４４±０．０２２b
３ ５５．０３±０．００９b ２．０５±０．００１b ２７．９０±０．０１１c１５．０２±０．００３ac
４ ４１．１０±０．００５c ９．８６±０．００２c ３６．７７±０．００７d １２．２７±０．００２c
５ ４７．８０±０．００５d １４．８０±０．００２d ２６．１５±０．００８e １１．２５±０．００３a
均值
Average
５３．９５±０．０１８ ５．５２±０．００９ ２３．９４±０．０２１ １６．５９±０．０１２
　　从表２看出,根生物量占总生物量的比率最高,
均在４０％以上.１年生幼苗根生物量所占比率最高,
达(７１．０±０．００３)％,说明１年生幼苗地上部分的竞争
能力小于地下部分,地上部分的生长主要靠地下部分
吸收的营养物质供应.随着苗龄增加,根所占比率总
体上呈降低趋势,枝条和主干的生物量比率总体呈上
升趋势(分别为０％~１４．８０％,１３．０１％~３６．７７％).
就叶生物量分配率而言,２年生幼苗叶的生物量比率
达最大(２８．４４±０．０２２)％,随后逐渐下降.植物生长
靠根提供养分,根的生物量维持在一定比率.
２．２比叶面积 (SLA)
从图１:A可以看出,随南川木波罗苗龄增加
SLA呈先增加后降低的趋势,当年生叶SLA在３年
生南川木波罗中达最大值(５０．６６±１．６３)cm２/g,１年
生叶在２年生幼苗时达最大值(５３．４６±０．８４)cm２/g,５
年生幼苗SLA最小,分别为(４０．８４±２．３８)和(３９．１４±
１．４９)cm２/g.同龄级不同叶龄SLA差异性大,均达
到了显著性水平(P＜０．０５),只有２年生幼苗当年生
叶SLA低于１年生叶,３~５年生幼苗均是当年生叶
SLA高于１年生叶.３年生的南川木波罗幼苗１年
生叶SLA平均降低了７．５２％,随着苗龄增加,当年生
叶与１年生叶的SLA差值逐渐减小,５年生幼苗１年
生叶SLA比当年生叶降低了２．３４％.
图１　南川木波罗叶片SLA动态　不同小写字母和大写
字母分别表示同一叶龄不同龄级之间的差异(P＜０．０５)和同龄级
不同叶龄的差异(P＜０．０５).下同.
Fig．１　DynamicsofleafSLAinArtocarpusnanchuaＧ
nensisseeding　DifferentlettersmeanthesameleafageofdiferＧ
entseedlingagesandthediferentleafagesofthesameseedlingage
showsignificantdiferences(P＜０．０５)．Thesamebelow．
图２　南川木波罗叶片LDMC动态
Fig．２　DynamicsofLDMCinArtocarpus
nanchuanensisseedings
２．３叶干物质含量(LDMC)
南川木波罗幼苗不同叶龄LDMC随苗龄的增
加呈一致变化趋势(图２),均随苗龄增加而增加,且
不同龄级１年生叶的LDMC均高于当年生叶,但差
１９４４期　　　　　　　贺丽等:南川木波罗幼苗构件生物量和叶片特征随年龄增长的变化
异性不显著(P＜０．０５).在５年生幼苗时叶干物质
含量均达最大值,分别为(０．４２３±０．００９)和(０．４３３±
０．１１２),当年生叶与其余各龄级相比差异性均达到
显著性水平(P＜０．０５),１年生叶各龄级间LDMC
差异性均不显著(P＜０．０５).
３　讨论与结论
本研究表明,南川木波罗构件种群生物量随着
苗龄的增加而增加,但构件之间生物量增长不具同
步性,枝的增长幅度最大,生物量投资比例表现为枝
＞主干＞根＞叶.这与殷淑燕等(１９９７)的研究结果
相一致.这种构件水平上生物量投资的“偏斜”现象
可能与植物体的自疏竞争有关.
随着苗龄的增长,根和叶生物量比率总体上呈
下降趋势,而枝和主干生物量所占比率逐渐上升.
这与殷淑燕等(１９９７)、黄修麟(２０１１)和黎燕琼等
(２０１０)的研究结果相一致.叶所占比率的下降可能
是由于林中光吸收的二维性,当 LAI达最大值后,
更多的叶生物量并不能给植物体带来更多的光吸
收,所以植物体除了补充落叶带走的生物量外,不再
增多对叶的投资,从而影响了其叶生物量所占比例
(殷淑燕等,１９９７).根所占比率维持一定的比率,在
５年生幼苗中为４７．８０％,这有利于根系对水分和养
分的吸收竞争(Tilman,１９９０;Davisetal．,２００５).
枝和主干生物量所占比率逐渐上升,表明植物体所
增加的生物量在各构件之间分配不均匀,随着苗龄
增加投资到枝和主干的生物量较多,这可能是因为
枝和主干的生长可以使植物体占有更多的空间,有
利于叶片获取更多的光资源(黄修麟等,２０１１).
本研究表明,SLA随着南川木波罗苗龄的增加
呈先增加后降低趋势,１~３年生幼苗当年生叶SLA
逐渐增加,这期间的幼苗比较矮小,植物体只有增加
叶面积来获取更多的光源,满足自身的生长代谢;
３~５年生幼苗当年生叶SLA则逐渐降低.各龄级
１年生叶与当年生叶的变化趋势相似,只是最大值
出现在２年生幼苗,由于随苗龄增加幼苗在快速长
高,叶片通常采取增加叶片厚度的方式来适应较强
的光环境,从而表现出较低的 SLA.这表明SLA
的变化与苗龄有关,与类似研究结果相似(张林等,
２００８).苗龄小的树木具有较高的SLA,可能是因
为幼龄树木叶片SLA和叶片含水率较大,而且具有
较强的可塑性,体现了幼树对光资源利用能力,因而
具有较高的生长代谢活力(张林等,２００８).不同叶
龄叶片含水率有差异,含水率高的叶片具有较强的
可塑性,当年生叶SLA多数大于１年生叶SLA,这
与张旺锋等(２００５)的研究结果相同.SLA大小与
植被型有关,落叶阔叶树种的SLA最大,阔叶灌木
和常绿阔叶树种居中,针叶树种最小(李凯等,
２０１１).SLA 与植物的生活型有关,李玉霖等
(２００５)的研究表明,１年生植物的SLA大于多年生
植物的SLA.此外,植物体SLA大小还与其生境
有关(张林等,２００８;郑志兴等,２０１１).
LDMC是反映植物生态行为差异的又一叶片
特征.与SLA类似,LDMC可以反映植物获取资
源的能力.LDMC与植物叶片年龄、叶片位置、及
植物生境有关(张旺锋等,２００５;于龙凤等,２００９).
本研究结果得出相似结论,南川木波罗幼苗１年生
叶LDMC均高于当年生叶LDMC,５年生幼苗LDＧ
MC均高于其余各龄级.这表明叶片密度随苗龄和
叶龄增加呈增加趋势.SLA 与LDMC随叶龄的变
化与矿质元素在植物体内的循环利用有关,随叶龄
的增加,叶片含水率降低,营养元素从老叶转移到新
叶,光合速率下降,而钙离子和一些次生代谢物则在
老叶中沉积,导致叶内组织密度增加,导致LDMC
增加,SLA降低(Kayamaetal．,２００２).
南川木波罗幼苗不同龄级构件水平上生物量投
资存在一定的“偏斜”现象,但偏斜程度有所差异,导
致差异的原因有待进一步深入研究.偏斜现象直接
影响了各构件生物量占总生物量比率的变化.幼苗
叶片比叶面积和叶片干物质含量同一龄级不同叶龄
呈相反的变化趋势,这主要是受叶片含水率变化的
影响,是否还受其他因素影响,有待进一步讨论.
本研究由于所选的幼苗年龄差距小,存在一定
的局限性,未来研究应加大苗木年龄之间的差距.
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