全 文 ： 研究报告
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY　BULLETIN 2006年增刊
广西产 5种卷柏科植物的孢子形态
赵云云　张巧艳　靳颖　孙晓红　刘家熙*
(首都师范大学生命科学学院 ,北京 100037)
　　摘　要:　利用光学显微镜和扫描电子显微镜首次观察了广西产 5种卷柏科(Se lag ine llaceae)植物:纤毛卷柏
S. a lbociliata P. S. W ang、秦氏卷柏 S. chingiiiA lston、长芒卷柏 S. comm uta ta A lde rw、似大叶卷柏 S decipiensW arb、S.
pronifolia Bake r的大 、小孢子形态。研究结果显示:5种卷柏科植物的外部形态结构复杂 ,并存在着较大的种间差
异。为孢粉学和卷柏科的分类工作提供了有价值的基础资料。
关键词:　卷柏科　孢子形态　扫描电子显微镜
SporeM orphology of F ive Species of
Selaginellaceae from Guangx i
Zhao Yunyun　Zhang Q iaoyan　 jinying　Sun X iaohong　Liu Jiax i*
(College of LifeS cience, Capital Norm alUn iversity, B eijing 100037)
　　Abstract:　The spo res o f five spec ie s of Selagine llaceae, S. a lbocilia ta P. S. W ang, S. ching iii Alston , S. commu tata
Alderw, S decipiensW arb and S. pronifolia Baker from Guangxi of China we re obse rved bym eans o f LM and SEM. Them o r-
pho log ical cha racte ristics o f bo th the megaspores and m icrospores are described in deta ils. The conc lusion show s that the
spo re mo rpho logy of the se five spec ie s is com plex and d iffe rent from each o ther. I t seem s to contribu te to the ma teria ls fo r
system atic and palyno logy o f Se lag ine llaceae.
Key words:　Se lag ine llaceae　Sporem o rphology　SEM
　　基金项目:国家自然科学基金资助项目(No. 39800011)
　　作者简介:赵云云(1964-),女,北京市人 ,副教授 ,主要从事植物形态解剖学研究 ,电话:13811440664, Em ai l:qy-zh ang@163. com
通讯作者:刘家熙(1963-),男 ,副教授 ,硕士生导师 ,长期从事植物系统与演化 、发育植物学教育与研究工作。主持国家自然科学基金资助
项目 、北京市自然科学基金资助项目 、教育部高等学校骨干教师资助计划项目以及北京市教委科技发展项目多项
　　卷柏科隶属于蕨类植物门 、石松纲和卷柏目 ,是
起源于古老的拟蕨类中的一个重要类群。全世界约
750种 [ 1] ,我国约 60种 ,全国性分布 。广西卷柏植物
资源十分丰富 ,周厚高 、黄玉源等 [ 2]对广西的卷柏
植物作了系统深入地研究 ,记录了 37种 , 1变型 ,约
占我国卷柏植物总数的 63%。但由于卷柏植物植株
小 ,分类性状不明显 ,因此是蕨类植物中分类较为困
难的一群植物。相较于植株的形态 ,孢子形态是相
当稳定的分类特征。关于卷柏科孢子形态的研究工
作 , 国外 Tryon[ 3, 4] , M inak i[ 5] , Bajpa i[ 6]和 He llw ig[ 7]
等分别就数种或数十种孢子做过描述 ,但中国产的
多数种类均未涉及。国内关于卷柏的孢子形态研究
工作已取得了很大进展。 20世纪 80年代末期 ,刘
保东等[ 8]就采用电镜辅以光镜的方法研究了我国
近半数种类的大孢子 (26种 )和小孢子 (28种 )形
态。刘家熙等 [ 9 ～ 13] 、孙晓红等[ 14, 15] 、肖新月等[ 16, 17] 、
李倩等[ 18]和常崇艳等 [ 19, 20]也相继做了一些工作 。
尤其孙晓红还对扫描电镜下处理材料的方法作了改
进 ,既在一定程度上避免了材料间的相互污染 ,又提
高了工作效率 。但广西产卷柏植物的孢子形态研究
还未成体系。本文即采用改进后的方法处理所观察
的材料 ,旨在为卷柏科植物的分类工作及孢粉学研
究提供有价值的材料。
1　实验材料和方法
DOI牶牨牥牣牨牫牭牰牥牤j牣cnki牣biotech牣bul l牣牨牴牳牭牣牪牥牥牰牣s牨牣牨牨牨
2006年增刊 赵云云等:广西产五种卷柏科植物的孢子形态
1. 1　实验材料
5种卷柏科植物大 、小孢子均采自中国科学院
国家标本馆(PE),具体来源参看表 1。
表 1　实验材料及其来源
编号 种 名 材 料 采集号 采集地 采集人 鉴定人 备注
1
S. albociliata P. S. W ang
纤毛卷柏
大孢子
小孢子 2261 广西罗城 周厚高 张宪春 1990. 7. 25(400m)
2
S. ching iiA lston
秦氏卷柏
大孢子 1267 广西凤山 张宪春
0826 广西凭祥 北京青年队
小孢子 1267 广西凤山 张宪春
0826 广西凭祥 北京青年队
张宪春
1999. 11. 13(460m)
1986. 8. 23(240m)
1999. 11. 13(460m)
1986. 8. 23(240m)
3
S. comm utata A lde rw
长芒卷柏
大孢子
小孢子 7995 广西 秦仁昌 张宪春 1931. 7
4
decipiensW arb.
似大叶卷柏
大孢子
小孢子 1130 广西那坡 张宪春等 张宪春等
5 S. pron ifolia Bake r
大孢子
小孢子 7723 广西 秦仁昌 秦仁昌 1928. 9. 30(2000 ft)
1. 2　实验方法
1. 2. 1　在培养皿中分别将干燥好的各种大 、小孢子
囊挑破 ,除净孢子囊残片 、孢子叶碎片等杂质。
1. 2. 2　使孢子在培养皿中分布均匀 ,用镊子夹取剪
成小块的透明双面胶去粘取大 、小孢子 ,然后把粘有
孢子的一面向上贴在样台上。
1. 2. 3　每种孢子各取 10 ～ 20个 ,在光学显微镜下
测量大 、小孢子的极轴和赤道轴数值 ,取平均值 ,以
“极轴长 x赤道轴长 ”来表示孢子大小 ,两值均为平
均值 ,并给出变异幅度 ,单位为微米(μm)。
2　观察结果
2. 1　纤毛卷柏 S. a lbociliata P. S. W ang(小孢子见
图版 1:1 ～ 4)
2. 1. 1　大孢子:没取到 。
2. 1. 2　小孢子:近球形 。极面观圆形 ,赤道面观多
半圆形 。大小为 (22. 7 ～ 33. 3)28. 0×26. 0(20. 0 ～
41. 3)μm。三裂缝挺直 ,其上密布瘤状突起 ,与近极
面纹饰很相似 ,因而不明显 。近极面为瘤状纹饰 ,密
集 。有的孢子瘤突上具小颗粒 ,有的孢子不具 。远
极面为疣状纹饰 ,紧密排列 ,大小较均一。有的孢子
疣突上密布小颗粒 ,有的孢子不具小颗粒 。
2. 2　秦氏卷柏 S. ch ing ii A lston(大孢子见图版 1:5
～ 9;小孢子见图版 1:10 ～ 12,图版 2:1)
2. 2. 1　大孢子:近球形。极面观近圆形 ,赤道面观
扇形 。大小为 (160. 0 ～ 253. 3)225. 3×256. 0(200. 0
～ 293. 3)μm。三裂缝挺直突出 ,长达孢子半径的 3 /
4以上。近极面为颗粒状纹饰 ,三裂缝交汇处的颗
粒较小 ,向外则很多颗粒彼此相连 ,呈条状。远极面
为不太规则的短条状纹饰彼此相连 ,呈拟网状 ,但不
规则 。微细结构可见紧密的小刺 。
2. 2. 2　小孢子:扁球形。极面观圆三角形 ,赤道面
观近圆形 。大小为 (19. 6 ～ 32. 7)24. 2×29. 2 (18. 3
～ 39. 2) μm。三裂缝挺直 ,微扭曲 ,由一排较大的
疣状突起紧密排列而成。四分体痕的孢壁较薄 ,常
下陷.近极面为疣状纹饰 ,但彼此之间界限极其不
清 ,因而近极面较光滑。远极面为疣块状纹饰 , 较
大 ,紧密相连 ,有的形状不规则 ,疣突上密布极微小
颗粒 。
2. 3　长芒卷柏 S. commutata A lderw(大孢子见图版
2:2 ～ 5;小孢子见图版 2:6 ～ 9)
2. 3. 1　大孢子:近球形。极面观圆形 ,赤道面观近
圆形 。大小为 (280. 0 ～ 346. 7)325. 3×350. 7 (306.
7 ～ 373. 3)μm. 。三裂缝挺直突出 ,呈扁脊状 ,长达
赤道线。近极面为网状纹饰 ,网脊较低 ,在三裂缝交
汇处附近不明显 ,网眼不太规则 ,不下陷 ,较大。远
极面为网状纹饰 ,网眼较规则 ,网眼较大。赤道线处
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生物技术通报 B iotechnology　Bulletin 2006年增刊
图版 1　P late 1 1 ～ 4 S. alboc iliata的小孢子:1. ×3000;2. ×2200;3. ×2200;4. ×8000;
5 ～ 9 S. ch ingii的大孢子:(5 ～ 7采自广西凭祥 )5. ×250;6. ×250;7. ×250;(8 ～ 9采自广西
凤山)8. ×200;9. ×250;10 ～ 12 S. ch ing ii的小孢子:(10 ～ 12采自广西凭祥)10. ×2200;11. ×
2200;12. ×7000;
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2006年增刊 赵云云等:广西产五种卷柏科植物的孢子形态
　　图版 2　P late 2 1 S. chingii的小孢子:(1采自广西凤山)1. ×2500;2 ～ 5 S.
commutata的大孢子:2. ×200;3. ×200;4 ×200;5. ×4000;6 ～ 9 S. commutata
的小孢子:6. ×3500;7. ×3500;8. ×3500;9. ×2200;10 ～ 12 S. dec ip ien s的大孢
子:(10 ～ 12采自云南)10. ×300;11. ×220;12. ×250;
连成较明显的一圈脊 ,比周围的网脊稍高 ,形成赤道
环痕. 孢壁表面具粘丝。微观结构可见孢壁表面密
布微刺 。
2. 3. 2　小孢子:扁球形。极面观圆三角形或圆形 ,
赤道面观半圆形 。大小为 (11. 8 ～ 22. 2)15. 8×19. 4
(14. 4 ～ 32. 7) μm. 。三裂缝突出 ,长达赤道线 ,在
交汇处扭曲 。有明显的外壁和周壁 ,外壁:近极面较
光滑 ,偶有颗粒 。四分体痕孢壁薄 ,常下陷 。周壁:
远极面为棒状纹饰 ,稀疏分布 ,棒头膨大 ,并且棒头
上有很多小刺 。棒的基部有很多细而矮的小条纹 ,
彼此相连 。孢子常以四分体的状态被发散 ,四分体
孢子的周壁紧密相连。
2. 4　似大叶卷柏 S. decipiensW arb. (大孢子见图版
2:10 ～ 12,图版 3:1;小孢子见图版 3:2 ～ 3)
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生物技术通报 B iotechnology　Bulletin 2006年增刊
2. 4. 1　大孢子:扁球形。极面观圆形或圆三角形 ,
赤道面观扁圆形 。大小为 (200. 0 ～ 346. 7)281. 4×
323. 3 (273. 3 ～ 360. 0)μm。. 三裂缝挺直突出 ,长
达赤道线 ,上有颗粒。近极面为颗粒状纹饰 ,颗粒大
小均一 ,形状规则 ,彼此密集。远极面也为颗粒状纹
饰 ,颗粒稍大 ,并且排布稍疏松 ,偶有颗粒相连 。孢
子表面和颗粒上密集微刺 。
2. 4. 2　小孢子:扁球形。极面观圆三角形或近圆
形 ,赤道面观扇形 。大小为(15. 1 ～ 21. 6)17. 8×21.
5 (18. 3 ～ 26. 8)μm. 。三裂缝挺直 ,其上的纹饰与
近极面纹饰一样 ,为瘤状突起 ,所以即使三裂缝比较
突出 ,但并不十分明显 ,末端加粗 ,长达赤道线 。有
的孢子由于四分体痕孢壁较薄 ,常下陷 ,造成三裂缝
的假扭曲。近极面为不规则的瘤块状或瘤状纹饰 ,
彼此较密集 ,大小不一 。远极面为大小不一的瘤块
状纹饰 ,彼此密集 ,界限不清。三裂缝 、近极面的瘤
突上以及远极面的瘤突上密布更小的颗粒或小刺 ,
形状不规则。
2. 5　S. pronifolia Baker (大孢子见图版 3:4 ～ 7;小
孢子见图版 3:8 ～ 9)
2. 5. 1　大孢子:近球形。极面观圆形 ,赤道面观扇
形。大小为 (160. 0 ～ 226. 7)202. 7×214. 7 (186. 7
～ 266. 7)μm. 。三裂缝挺直突出 ,长达孢子半径的
3 /4以上 。近极面为颗粒状纹饰 ,颗粒很小。不甚密
集 ,在三裂缝交汇处较多 ,在赤道线附近颗粒有的彼
此连结成小脊状。远极面为稍大的颗粒状纹饰 ,形
状不太规则 ,较稀疏 。孢壁微观结构为小穴状 ,在小
穴之间有小颗粒 ,颗粒表面为更小颗粒或小刺。
　　图版 3　P late 3 1 S. dec ipiens的大孢子:(1采自广西那坡)1. ×8000;2 ～ 3 S.
dec ipiens的小孢子:(2 ～ 3采自广西那坡)2. ×5000;3. ×3000;4 ～ 7 S. pron ifolia
的大孢子:4. ×300;5. ×300;6. ×300;7. ×8000;8 ～ 9 S. pron ifolia的小孢子:8×
2500;9. ×8000;
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2006年增刊 赵云云等:广西产五种卷柏科植物的孢子形态
2. 5. 2　小孢子:扁球形 。极面观圆形 ,赤道面观半
圆形。大小为 (19. 6 ～ 27. 5)23. 8 ×28. 1 (22. 2 ～
34. 0)μm。三裂缝挺直 ,上有一排整齐的瘤状突起 ,
与近极面纹饰相同 ,所以不甚明显 ,长达赤道线。近
极面为瘤状纹饰 ,密集 ,较整齐 。四分体痕孢壁薄 ,
常下陷 。远极面为瘤状纹饰 ,上有微小颗粒 ,瘤突紧
密相连 ,彼此界限不清 ,呈块状 。
3　讨论
扫描电镜下的观察结果显示 ,这 5种卷柏植物
的大 、小孢子具有复杂的孢壁纹饰特征 ,种间差异显
著 ,并在形态上具有高度的一致性。
三裂缝是孢壁形态的一个重要组成部分 。此次
观察的 10种材料均为三裂缝辐射对称 ,除长芒卷柏
小孢子外 ,其余 9种材料的三裂缝均挺直 ,但有各具
特征 ,主要体现在三裂缝的长度 (占孢子半径的比
例 )、状态(是否突出 、是否扭曲 、末端是否加粗)以
及其上是否具微细结构和具有何种微细结构等 。
孢壁的基本纹饰类型主要为:颗粒状 、瘤状 、疣
状 、疣块状 、棒状 、网状和拟网状。每一种纹饰的表
现形式都有不同程度的差异 。如:纤毛卷柏小孢子
的远极面与秦氏卷柏小孢子的近极面均为疣状纹
饰 ,但前者排列紧密 、大小均一 ,而后者界限不清;似
大叶卷柏大孢子的近极面与远极面均为颗粒状纹
饰 ,但前者大小均一 、规则紧密 ,后者则稍疏松 。每
一种孢子都不是单纯的基本纹饰类型 ,绝大多数材
料具有两种以上的纹饰类型 ,呈混合式分布 ,如:
秦氏卷柏大孢子纹饰的近极面为颗粒状 ,远极面为
不规则的拟网状。还有些纹饰呈现出复合式分
布 ,如:长芒卷柏小孢子的远极面为棒状纹饰 ,棒头
膨大且其上具刺;S. pron ifo lia Baker的孢壁微观结
构为小穴状 ,在小穴之间有小颗粒 ,颗粒表面为更小
颗粒或小刺 。
稳定而典型的纹饰特征通常是植物孢子分类的
特征性区别 ,本次观察的结果 ,更加印证了卷柏科植
物的孢粉形态在其分类上具有着重要意义 ,可为卷
柏科的分类和系统演化提供新的资料。
参 考 文 献
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509