全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):７２８－７３４
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０３０１３
杜晓华ꎬ刘会超ꎬ崔向南ꎬ等. 水杨酸对大花三色堇幼苗耐热性的影响[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):７２８－７３４
ＤＵ ＸＨꎬＬＩＵ ＨＣꎬＣＵＩ ＸＮꎬｅｔ ａｌ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):７２８－７３４
水杨酸对大花三色堇幼苗耐热性的影响
杜晓华∗ꎬ 刘会超ꎬ 崔向南ꎬ 李美灵
( 河南科技学院 园艺园林学院ꎬ 河南 新乡 ４５３００３ )
摘　 要:大花三色堇性喜冷凉、忌酷热ꎮ 该研究以大花三色堇 ３个自交系 ０８Ｈ 、ＨＡＲ和 Ｅ０１为材料ꎬ分别测定
了 ４０℃高温处理 ４、８和 １２ ｈ时不同基因型大花三色堇幼苗的生理指标ꎬ以及不同浓度(０.１、１、２ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)水
杨酸预处理对热胁迫下大花三色堇幼苗耐热性的影响ꎮ 结果表明:在高温胁迫下大花三色堇电解质外渗量增
加ꎬ随着处理时间的延长ꎬ电解质外渗更多ꎬ可溶性糖含量先增加后降低ꎬＰＯＤ酶活性先提高后降低ꎻ与其他 ２
个自交系相比ꎬＨＡＲ 表现出较好的耐热性ꎬ其可溶性糖含量、ＰＯＤ 酶活性的增加均较高ꎬ而电解质外渗率偏
低ꎻ与对照相比ꎬ３种浓度 ＳＡ预处理均显著降低了大花三色堇幼苗的电解质外渗率ꎬ增加了幼苗体内可溶性
糖含量ꎬ提高了大花三色堇的幼苗体内脯氨酸含量和 ＰＯＤ酶活性ꎻ其中 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ 预处理对高温胁迫
下大花三色堇幼苗体内可溶性糖的含量增加最高ꎬ最大程度减缓幼苗体内的电解质外渗量ꎬ０８Ｈ和 ＨＡＲ的脯
氨酸含量和 ＰＯＤ酶活性达到最大值ꎮ 而对 Ｅ０１而言ꎬ０.１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的水杨酸预处理的脯氨酸含量和 ＰＯＤ 酶
活性最高ꎮ 该研究结果探讨了高温胁迫下不同基因型大花三色堇幼苗的生理表现ꎬ以及外施水杨酸对增强大
花三色堇幼苗耐热性的效果ꎬ为大花三色堇抗热栽培提供重要的基础资料ꎮ
关键词: 三色堇ꎬ 高温胁迫ꎬ 水杨酸(ＳＡ)ꎬ ＰＯＤꎬ 可溶性糖
中图分类号: Ｑ９４５.７８ꎬ Ｓ６８１.９　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０７２８￣０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＤＵ Ｘｉａｏ￣Ｈｕａ∗ꎬ ＬＩＵ Ｈｕｉ￣Ｃｈａｏꎬ ＣＵＩ Ｘｉａｎｇ￣Ｎａｎꎬ ＬＩ Ｍｅｉ￣Ｌｉｎｇ
( Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｈｅｎａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｘｉｎｘｉａｎｇ ４５３００３ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｅｕｒｏｐｅꎬ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｉｓ ａｃｃｕｓｔｏｍｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｏｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｂｕｔ ｃａｎｎｏｔ ｓｔａｎｄ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｒｅｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａꎬ ｎａｍｅｌｙ ０８Ｈꎬ ＨＡＲ ａｎｄ Ｅ０１
ｗｅｒｅ ａｄｏｐｔｅｄ ａｓ ｔｒｉａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ４０ ℃ ｆｏｒ ４ꎬ ８ ａｎｄ １２ ｈ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅｓ ｏｆ ａｌｌ
ｔｈｒｅｅ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｓ. Ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈｅ
ｔｉｍｅ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓꎬ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｓ ｌｅａｋｅｄ. Ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＯＤ ｏｆ
Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ. Ｔｈｅ ｐｅａｋｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉ￣
ｃｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓꎬ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅ ｏｆ ＨＡＲ ｗａｓ
ｌｏｗｅｒ ｕｎｄｅｒ ａｌｌ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｂｕｔ ｉｔｓ ＰＯＤ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
收稿日期: ２０１５￣０２￣２６　 　 修回日期: ２０１５￣０４￣２８
基金项目: 河南省教育厅科学技术项目(１３Ｂ２１０００９)ꎻ河南科技学院大学生创新实验项目(２０１２１０４６７０１４)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏ￣
ｌｏｇｉｃ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｏｆｆｉｃｅ(１３Ｂ２１０００９)ꎻ Ｓｔｕｄｅｎｔｓ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ(２０１２１０４６７０１４)]ꎮ
作者简介: 杜晓华(１９７２￣)ꎬ男ꎬ陕西岐山人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向为观赏植物遗传育种ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｄｕｘｉａｏｈｕａ０１２４＠ ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者
ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＨＡＲ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｕｎｄｅｒ ４０℃ ｆｏｒ ８ ｈ ａｎｄ ４ ｈ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｉ￣
ｃｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ‘ＨＡＲ’ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ
ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ (０.１ꎬ １ ａｎｄ ２ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１) ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅｙ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ (４０ ℃ ｆｏｒ １２ ｈ). Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎ￣
ｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＡ. Ｔｈｅ ｅｌｅｃ￣
ｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＳＡ. Ｂｕｔ ｔｈｅ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＡꎬ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅ ａｐｐｅａｒｅｄ
ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｉｔｈ ＳＡ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｂｙ １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ . Ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ＳＡ ｐｒｅ￣
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ＳＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ. Ｆｏｒ ０８Ｈ ａｎｄ ＨＡＲꎬ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｅｆｆｅｃ￣
ｔｉｖｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＡ ｗａｓ １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ꎬ ｂｕｔ ｆｏｒ Ｅ０１ ｉｔ ｗａｓ ０.１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ . Ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ ｔｏ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｖｉｏｌａ ×
ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ｉｔ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｆｏｒ ａｌｌ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｒｅｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＡ. Ｂｕｔ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＳＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ. Ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ０.１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ｗａｓ ｂｅｓｔ ｆｏｒ Ｅ０１ꎬ ａｎｄ
１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｆｏｒ ０８Ｈ ａｎｄ ＨＡＲ. Ｉｎ ｓｈｏｒｔꎬ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ １ ｍｍｏｌ / Ｌ ＳＡ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｆｏｒ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｆｏｒ ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ
ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｅｌｌ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ＳＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (０.１ ａｎｄ １
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１) ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｇｅｎｏ￣
ｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＳＡ ｏｎ ｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ
ｆｏｒ ｔｈｅｒｍａｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ .
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｖｉｏｌａ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａꎬ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ (ＳＡ)ꎬ ＰＯＤꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
　 　 大花三色堇(Ｖｉｏｌａ× ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ)原产欧洲ꎬ为堇
菜科堇菜属多年草本花卉ꎬ常作两年生栽培ꎬ其品种
繁多ꎬ花色鲜艳ꎬ花期长ꎬ耐寒ꎬ在欧、美、日等国家十
分盛行ꎬ素有“花坛皇后的美誉”(张其生等ꎬ２０１０)ꎮ
近年来已成为我国南方各大城市最常用的冬春季花
卉和北方城市重要的早春花卉ꎮ 然而ꎬ大花三色堇性
喜冷凉ꎬ忌酷热ꎬ气温高于 ３０ ℃时ꎬ幼苗生长不良ꎬ成
苗率下降ꎬ花芽开始消失ꎬ３５ ℃以上持续高温将导致
植株枯萎死亡(王晓磊和胡宝忠ꎬ２００８)ꎮ 而我国南方
地区冬春季大花三色堇用花ꎬ其育苗正值高温季节ꎬ
由于高温引起的成苗率低及移栽初期死亡率高ꎬ已成
为影响大花三色堇生产的重要问题ꎮ
水杨酸(Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄꎬ ＳＡ)ꎬ即邻羟基苯甲酸ꎬ作
为一种植物体内产生的小分子酚类化合物ꎬ被认为是
植物应对冷害、重金属离子毒害、干旱胁迫、盐害等非
生物胁迫的一种重要的植物激素(Ｒｓｋｉｎꎬ １９９２ａ)ꎬ在
提高植物的抗逆性方面具有重要作用(Ｒｓｋｉｎꎬ１９９２ｂꎻ
王延书等ꎬ２００７)ꎮ 近年来已在一些重要作物ꎬ如大麦
(孙歆等ꎬ２０１１)、小麦(王林华等ꎬ２０１０)、水稻(吕俊
等ꎬ２００９)、苹果(厚永冰等ꎬ１９９７)、葡萄(王利军等ꎬ
２００３)、辣椒(张素勤等ꎬ２００８)、百合(陈秋明等ꎬ２００８)
等植物上开展了相关研究ꎮ 然而ꎬ有关 ＳＡ对大花三
色堇耐热性的影响尚未见报道ꎮ 本研究以 ３ 个大花
三色堇自交系为试材ꎬ探讨了高温胁迫对不同基因型
大花三色堇幼苗的生理影响ꎬ及外施 ＳＡ对高温胁迫
下大花三色堇幼苗耐热性的影响ꎬ旨在为大花三色堇
耐热栽培提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
试验材料为河南科技学院草花育种课题组多年
选育的 ３个大花三色堇自交系 ０８Ｈ、Ｅ０１和 ＨＡＲꎬ其
中 ０８Ｈ和 ＨＡＲ的亲本源自荷兰ꎬＥ０１的亲本源自我
国上海ꎮ 种子经常规消毒、浸种后播种穴盘ꎬ２ 叶 １
心期移入直径 １０ ｃｍ 的营养钵中ꎬ光照培养箱中培
养ꎬ保持温度 １８℃ꎬ光照强度 ４ ０００ ｌｘꎬ光周期 １２ ｈꎬ
每天浇水 １ 次ꎬ保持基质湿润ꎬ每周喷施 １ 次 ２００
ｍｇ􀅰ｋｇ￣１的硝酸钙叶面肥ꎮ 培养至 ５ 叶 １ 心期进行
高温和水杨酸处理ꎮ
１.２ 方法
高温处理:把培养至 ５ 叶 １ 心期的幼苗放入 ４０
℃下进行高温处理ꎬ分别在高温处理的 ４、８和 １２ ｈ取
植株叶片ꎬ测定各项生理生化指标ꎬ每组设 ３次重复ꎮ
ＳＡ处理:参考相关文献(何亚丽等ꎬ２００２ꎻ吕俊等ꎬ
２００９ꎻ厚永冰等ꎬ１９９７)ꎬ在高温处理前 １２ ｈꎬ先分别用
０.１、１、２ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ对大花三色堇幼苗进行叶面
喷施处理ꎬ试验设 ３次重复ꎬ然后分别进行 ４０ ℃高温
９２７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜晓华等: 水杨酸对大花三色堇幼苗耐热性的影响
１２ ｈ的处理ꎬ以 ４０ ℃ １２ ｈ 处理为对照(只喷等量清
水)ꎮ 电解质外渗率用 ＤＤＳ￣１１Ａ 型电导仪测定:按照
彭华婷等(２０１２)的方法计算电解质外渗率ꎻ可溶性糖
用蒽酮比色法测定ꎬ游离脯氨酸含量采用茚三酮法测
定ꎬ过氧化物酶采用愈创木酚法测定ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 喷施 ＳＡ对高温胁迫下大花三色堇幼苗电解质
外渗率的影响
图 １和表 １ 表明ꎬ４０ ℃高温胁迫 ４ ｈꎬ０８Ｈ 和
Ｅ０１的电解质外渗率明显增加ꎻ而 ＨＡＲ 无显著变
化ꎬ在高温处理 ８ ｈ 后才出现显著增加ꎮ 与 ０８Ｈ 和
Ｅ０相比ꎬ在高温处理的各时段内ꎬＨＡＲ 的电解质外
渗率相对较低ꎮ
图 ２和表 ２表明ꎬ与未喷施 ＳＡ的高温胁迫幼苗
(对照)相比ꎬ喷施 ３ 种浓度的 ＳＡ 使大花三色堇 ３
个自交系的幼苗电解质外渗率均显著下降ꎬ其中以
喷施 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ ＳＡ的幼苗电解质外渗率最低ꎮ
图 １　 高温胁迫对大花三色堇幼苗叶片电解质外渗
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
２.２ 喷施 ＳＡ对高温胁迫下大花三色堇幼苗可溶性
糖含量的影响
从图 ３和表 １看出ꎬ在高温胁迫下ꎬ３ 个自交系
的可溶性糖含量均出现了增加ꎮ 其中高温处理 ４ ｈ
时ꎬ３个自交系的可溶性糖含量出现显著上升ꎻ当高
温胁迫 ８ ｈ 时ꎬＨＡＲ 的可溶性糖含量快速增高ꎻ而
０８Ｈ和 Ｅ０１的可溶性糖含量则开始出现下降ꎻ当高
温处理 １２ ｈ时ꎬＨＡＲ的可溶性糖含量出现下降ꎮ
从图 ４和表 ２可以看出ꎬ与对照相比ꎬ喷施 ３种
图 ２　 喷施 ＳＡ对大花三色堇热胁迫下电解质外渗率的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ ＳＡ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
表 １　 高温胁迫不同时间大花三色堇生理指标的比较
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｖｉｏｌａ ×
ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
高温时间
Ｈｅａｔｉｎｇ ｔｉｍｅ
(ｈ)
０８Ｈ Ｅ０１ ＨＡＲ
电解质外渗率
Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ
０ １７.６±
１.１５ｄ
１８.３±
１.１１ｃ
１５.１±
１.０６ｂ
４ ２６.０±
１.１５ｃ
２７.１±
０.９０ｂ
１６.６±
０.９７ｂ
８ ３２.４±
１.０３ｂ
３１.６±
１.２６ａ
２５.７±
０.９６ａ
１２ ３３.６±
０.８６ａ
３３.０±
１.００ａ
２７.４±
０.８１ａ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
０ ２.１±
０.１５ｃ
２.２±
０.１６ｃ
２.０±
０.０９ｃ
４ ３.０±
０.１６ａ
３.２±
０.１７ａ
２.８±
０.１１ｂ
８ ２.５±
０.１３ｂ
２.４±
０.１１ｂｃ
３.８±
０.１６ａ
１２ ２.５±
０.０９ｂ
２.５±
０.０９ｂ
２.９±
０.１３ｂ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
０ ６.２±
０.３１ｃ
２０±
１.４２ｂ
３.４±
０.２２ｄ
４ ８.７±
０.３６ｂ
３８.６±
１.８ａ
７.８±
０.２８ｃ
８ １０.３±
０.６７ｂ
２０.４±
１.４６ｂ
１９.８±
１.２５ａ
１２ １９.２±
０.８６ａ
１４.５±
１.０８ｃ
９.９±
０.５６ｂ
ＰＯＤ ０ ３０７±
１０.５ｄ
３６８±
１２.１ｄ
４２６±
１５.１ｃ
４ ３５３±
１２.１ｃ
４０９±
１４.５ｃ
６０１±
１９.０ｂ
８ ５２８±
１４.５ａ
５０９±
１８.０ａ
７１４±
２０.０ａ
１２ ４０１±
１３.９ｂ
４５４±
１５.１ｂ
６０３±
１７.５ｂ
　 注: 不同字母表示差异达显著水平(５％)ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ５％. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
０３７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 ３　 高温胁迫对大花三色堇幼苗可溶性糖含量的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ
图 ４　 喷施 ＳＡ对热胁迫下大花三色堇可溶性糖含量的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ ＳＡ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
浓度的 ＳＡ均显著增加了 ３ 个自交系幼苗可溶性糖
含量ꎬ其中以喷施 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ 的幼苗可溶性
糖含量增加最多ꎮ
２.３ 喷施 ＳＡ对高温胁迫下大花三色堇幼苗游离脯
氨酸含量的影响
图 ５ 和表 １ 显示ꎬ随着高温胁迫时间的延长ꎬ
０８Ｈ幼苗脯氨酸含量一直呈上升趋势ꎬ并在高温胁
迫 １２ ｈ时迅速上升ꎮ Ｅ０１ 和 ＨＡＲ 的脯氨酸含量则
呈先上升后下降ꎬ其中 Ｅ０１ 在高温胁迫 ４ ｈ 时达到
最大值ꎬ而 ＨＡＲ在高温胁迫 ８ ｈ时达到最大值ꎮ
图 ６ 和表 ２ 显示ꎬ与对照相比ꎬ喷施 ０. １ 和
１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ显著增加了 ３ 个自交系的脯氨酸
含量ꎻ而喷施 ２ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ除了对 ＨＡＲ脯氨酸
含量有显著增加外ꎬ对于其他 ２ 个自交系没有明显
变化ꎮ 对于 ０８Ｈ和 ＨＡＲ而言ꎬ 喷施 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的
表 ２　 ＳＡ预处理对热胁迫下大花三色堇生理指标的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ＳＡ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘ
ＳＡ浓度
ＳＡ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
(ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１)
０８Ｈ Ｅ０１ ＨＡＲ
电解质外渗率
Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ
０ ３３.６±
０.８６ａ
３３.０±
０.８１ａ
２７.４±
１.１０ａ
０.１ ２７.５±
１.１７ｂ
２５.１±
０.９６ｂ
２０.５±
１.１４ｃ
１ ２０.１±
１.０１ｃ
１９.３±
１.１０ｃ
１７.３±
１.０５ｄ
２ ２８.９±
１.３３ｂ
２５.１±
１.０６ｂ
２２.８±
１.０３ｂ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
０ ２.５±
０.０９ｃ
２.５±
０.０９ｂ
２.９±
０.１３ｃ
０.１ ３.２±
０.１９ｂ
３.２±
０.１７ａ
３.９±
０.２３ｂ
１ ３.８±
０.２０ａ
３.６±
０.２１ａ
４.７±
０.２７ａ
２ ３.０±
０.１３ｂ
３.１±
０.１９ａ
３.７±
０.１７ｂ
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
０ １９.２±
０.８６ｃ
１４.５±
１.０８ｃ
９.９±
０.５６ｄ
０.１ ３３.２±
１.３７ｂ
５０.５±
１.５６ａ
４８.３±
１.７８ｂ
１ ３９.１±
１.４６ａ
２２.７±
１.４５ｂ
６２.２±
２.０７ｃ
２ １８±
１.１４ｃ
１４.８±
１.３６ｃ
３８.７±
１.４１ｂ
ＰＯＤ活性 ０ ４０１±
１３.９ｃ
４５４±
１５.１ｃ
６０３±
１７.５ｂ
０.１ ５５３±
１６.８ｂ
５５７±
１３.４ａ
６０６±
１９.２ｂ
１ ６３３±
１８.９ａ
５０６±
１４.７ｂ
７３３±
２３.０ａ
２ ４３１±
１６.７ｃ
４８１±
１４.６ｂｃ
５７４±
１４.１ｃ
ＳＡ的脯氨酸含量增加最多ꎻ而对于 Ｅ０１ 而言ꎬ喷施
０.１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ幼苗脯氨酸含量增加最多ꎮ
２.４ 喷施 ＳＡ对高温胁迫下大花三色堇幼苗过氧化
物酶活性的影响
图 ７ 和表 １ 表明ꎬ随着高温胁迫时间的延长ꎬ３
个大花三色堇自交系幼苗的 ＰＯＤ 酶活性表现为先
上升后下降ꎬ且在高温胁迫 ８ ｈ时ꎬＰＯＤ酶活性达到
最高ꎮ 在高温胁迫的各时间段ꎬＨＡＲ 的 ＰＯＤ 酶活
性均高于其他 ２个自交系ꎮ
图 ８ 和表 ２ 表明ꎬ与对照相比ꎬ喷施 ０. １ 和
１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ显著提高了 ３个自交系的 ＰＯＤ酶
活性ꎻ而喷施 ２ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ除了对 ＨＡＲ的 ＰＯＤ
１３７６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜晓华等: 水杨酸对大花三色堇幼苗耐热性的影响
图 ５　 高温胁迫对大花三色堇幼苗脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ
图 ６　 喷施 ＳＡ对热胁迫下大花三色堇脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ. ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ ＳＡ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
酶活性有提高外ꎬ对于其他 ２个自交系 ＰＯＤ酶活性
提高并不显著ꎮ 对于 ０８Ｈ 和 ＨＡＲ 而言ꎬ喷施
１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ的 ＰＯＤ酶活性活性最高ꎻ而对于
Ｅ０１而言ꎬ喷施 ０.１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ 幼苗 ＰＯＤ 酶活
性活性最高ꎮ
３　 讨论与结论
细胞膜系统是热损伤和耐热的中心ꎬ细胞膜的
热稳定性反应了植物耐热能力的大小ꎮ 在高温条件
下细胞膜蛋白变性ꎬ膜脂液相化ꎬ膜透性增大ꎬ导致
电解质大量外渗ꎮ 本研究结果显示ꎬ随着高温胁迫
时间的延长ꎬ大花三色堇的电解质外渗率增加ꎬ表现
热伤害症状ꎮ 与其他 ２个自交系相比ꎬＨＡＲ 在热胁
图 ７　 高温胁迫对大花三色堇幼苗 ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ. ７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＰＯＤ
ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ
图 ８　 喷施 ＳＡ对热胁迫下大花三色堇 ＰＯＤ含量的影响
Ｆｉｇ. ８　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｒａｙｉｎｇ ＳＡ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｎ ＰＯＤ
ｏｆ Ｖｉｏｌａ × ｗｒｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
迫下电解质外渗率增加较缓慢ꎬ反映出其良好的耐
热性能ꎮ 说明在耐热性方面ꎬ不同大花三色堇种质
间存在显著差异ꎬ这与彭华婷等(２０１２)的研究结果
相一致ꎮ 植物在逆境条件下细胞中生物氧自由基的
产生和累积是造成细胞伤害及致死的主要原因ꎬ植
物体内的酶促防御系统ꎬ如过氧化物酶(ＰＯＤ)等具
有清除自由基的能力ꎬ能减轻膜脂过氧化程度(陈
少裕ꎬ１９８９)ꎮ 本研究结果显示ꎬ在高温胁迫下大花
三色堇的过氧化物酶活性先上升后下降ꎬ且耐热性
强的材料 ＰＯＤ 酶活性较高ꎬ与葡萄 (王利军等ꎬ
２００３)和珍珠菜属植物(徐桂芳和张朝阳ꎬ２００９)上
的研究结果相一致ꎬ说明在高温胁迫下ꎬ植物体可通
过 ＰＯＤ酶活性的增高来清除自由基ꎬ减轻对膜脂的
伤害ꎻ随着高温延长ꎬＰＯＤ 酶活性逐渐下降ꎮ 但在
其他一些作物上却出现了不同的情况ꎬ例如ꎬ对大白
２３７ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
菜(吴国胜等ꎬ１９９５)、小菊(陈发棣等ꎬ２００１)热激
后ꎬ植株体内的 ＰＯＤ 活性出现下降ꎻ高温胁迫下的
柑桔(肖顺元和赵大中ꎬ１９９０)、辣椒 (姚元干等ꎬ
１９９８)、猕猴桃(彭永宏和章文才ꎬ１９９５)ＰＯＤ活性的
变化没有一定的规律ꎮ 造成以上研究结果的差异ꎬ
其原因还有待进一步研究探明ꎮ 可溶性糖是植物体
内一种重要的渗透调节物质ꎬ具有溶解性高ꎬ分子量
小ꎬ生成迅速ꎬ对植物细胞具有渗透调节及保护细胞
膜结构稳定的作用ꎮ 在干早、高温、低温等逆境条件
下ꎬ 植物会主动积累一些可溶性糖ꎬ降低渗透势和
冰点ꎬ以适应外界条件的变化(黄希莲和宋丽莎ꎬ
２００７)ꎮ 游离脯氨酸也是植物体内一种重要的渗透
调节物质ꎬ但脯氨酸作为渗透调节物质在植物耐热
性研究方面颇多争议(黄希莲和宋丽莎ꎬ２００７)ꎮ 本
研究显示ꎬ３个大花三色堇自交系在高温胁迫下ꎬ其
可溶性糖和脯氨酸含量均出现了增加ꎬ与新铁炮百
合(王凤兰等ꎬ２００３)、仙客来(曲复宁等ꎬ２００２)等研
究结果基本一致ꎮ 就材料的耐热性来看ꎬ以上生理
指标均显示 ＨＡＲ具有较强的耐热性ꎬ这也与其田间
表现相一致ꎬ在华北地区 ０８Ｈ 和 Ｅ０１ 因不耐热ꎬ常
在 ５月下旬逐渐枯萎ꎬ而 ＨＡＲ 要延续到 ６ 月中旬ꎮ
其耐热性与其在一定热胁迫下可溶性糖含量和脯氨
酸含量增加及 ＰＯＤ酶活性较高有关ꎮ
水杨酸(ＳＡ) 作为一种能调节植物许多生长发
育过程的小分子酚类物质ꎬ ＳＡ 参与植物体内的许
多生理生化过程ꎬ如植物开花、产热、种子发芽、气孔
关闭ꎬ膜通透性及离子的吸收等(Ｒｓｋｉｎꎬ１９９２)ꎮ 王
延书等(２００７)研究发现ꎬＳＡ 具有提高非生物抗逆
性的作用尤其是植物的耐热性ꎮ 本研究结果显示ꎬ
喷施适宜浓度的 ＳＡ能提高大花三色幼苗 ＰＯＤ酶的
活性ꎬ增加可溶性糖和脯氨酸的含量ꎬ有效降低电解
质外渗率ꎮ 关于外源 ＳＡ 的适宜使用浓度ꎬ孙艳和
王鹏(２００３)研究表明ꎬ喷施 ５０μｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ 对黄
瓜四叶期的幼苗效果最优ꎬ何亚丽等(２００２)研究发
现ꎬ０.１~１.０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的 ＳＡ均可提高 ３叶龄高羊茅
幼苗的耐热性ꎮ 可见ꎬＳＡ提高植物耐热性的有效浓
度因植物种类ꎬ秧龄及处理时间的不同而不同(王
延书等ꎬ２００７)ꎮ 本研究显示ꎬ喷施 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１的
ＳＡ对提高大花三色堇耐热性效果较好ꎬ浓度过高效
果下降ꎮ 关于外源 ＳＡ 提高植物耐热性的机理ꎬ现
有研究表明ꎬ一定浓度的 ＳＡ 能减少植物体内 Ｈ２Ｏ２
的含量ꎬ提高植物体内 ＰＯＤ 活性ꎬ保持叶片较高的
光合速率ꎬＳＡ是响应高温锻炼的重要信号分子ꎬ外
施 ＳＡ 和高温锻炼可能有相似的提高耐热机制(王
延书等ꎬ２００７ꎻ王利军等ꎬ２００３)ꎮ ＳＡ 提高植物耐热
性的详细机制阐明还有待植物生理学尤其是信号转
导方面研究的进一步深入ꎮ
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( 上接第 ７１９页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ７１９ )
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