全 文 ：　　第 27卷　第 6期　 吉首大学学报(自然科学版) Vol.27　No.6　　
　　2006年 11月 Journal of Jishou University(Natural Science Edition) Nov.2006　　
文章编号:1007-2985(2006)06-0084-07
中国产 5种卷柏科植物孢子形态观察

刘晓瑞1 ,王桂忠2 ,张巧艳1 ,朱玉琼1 ,孙晓红1 ,赵云云1
(1.首都师范大学生命科学学院 , 北京　100037;2.河北省雾灵山国家级自然保护区管理处 , 河北 兴隆　067300)
摘　要:利用扫描电子显微镜对鞘舌卷柏(Selaginella vaginata Spring)、狭叶卷柏(S .mairei H.Lev)、小翠云(S.kraussiana
(Kunze)A.Br.)、镰叶卷柏(S .drepanophylla Alson)、单籽卷柏(S .monospora Spring)5 种卷柏的大 、小孢子进行了详细的观察.
结果表明 , 5种卷柏科植物的孢子在形态上具有高度的一致性:都为三裂缝 、辐射对称.其孢子具有复杂的外部纹饰特征 ,可
作为种间鉴别的重要分类依据.
关键词:卷柏科;孢子形态;扫描电子显微镜
中图分类号:Q944　　　　　　 文献标识码:B
蕨类植物在植物界的位置是在苔藓植物与种子植物之间的过渡植物类群.中国是蕨类植物种类最多
的国家之一 ,约有 2 150种 ,主要分布在西南 、华南 ,尤以云南省为最多 ,号称“蕨类植物王国” .卷柏科 Se-
laginellaceae属于蕨类植物石松纲卷柏目 ,单科单属共有 700种左右 ,中国约有 64[ 1]种.卷柏属 Selaginella植
物是唯一的适应于陆生生境的具异型孢子的蕨类植物 ,是蕨类植物石松亚门最大的一个属 ,处于植物从水
生到陆生的过渡阶段 ,进化特征明显 ,演化关系复杂.卷柏科植物集古老性 、特化性和进化性于一体 ,最早
出现异型孢子 ,具有特殊而又重要的系统学意义.
国内外以卷柏科植物为材料做了不少研究工作.张玉龙等[ 2] 研究了 21种卷柏科植物小孢子的光镜下
的形态结构 ,有一定的借鉴意义;Hellwig R L[ 3] 、Tryon RM 等[ 4] 、Bajpai V等[ 5] 、Jermy A C[ 6] 、黄增泉[ 7] 、刘保
东等[ 8] 、肖新月等[ 9-10] 、刘家熙等[ 11-14] 、孙晓红等[ 15] 、朱玉琼等[ 16] 在卷柏科植物孢粉形态方面做了很多工
作.笔者利用扫描电镜辅以光镜的方法 ,研究了中国产 5种卷柏科植物大 、小孢子的形态特征 ,旨在为卷柏
科植物的种间分类提供孢粉学依据 ,从而为卷柏科形态学和系统演化的研究提供资料 ,也为孢粉形态学积
累资料.
1　材料和方法
5种卷柏科植物大 、小孢子材料取自中国科学院国家标本馆(PE),具体来源参看表 1.
表 1　实验材料及其来源
种名 材料 采集号 采集地 采集人 时间与海拔 鉴定人
S .vaginata Spring
大孢子 0777 河南内乡
小孢子 2250 云南大理 张宪春 2001-08-27(2 650 m) 张宪春
小孢子 1239 云南中甸 张宪春 1999-09-16(2 375 m) 张宪春
小孢子 847 甘肃文县
S .mairei H.Lev. 大孢子 1241 云南中甸 张宪春 1999-09-16(1 900 m) 张宪春小孢子 299 秦仁昌 张宪春
S .kraussiana (Kunze)A.Br. 大孢子 无小孢子 1259 贵州贵阳 张宪春 1999-11-03(1 200 m) 张宪春
收稿日期:2006-10-12
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39800011)
作者简介:刘晓瑞(1983-),女 , 天津人 ,首都师范大学生命科学学院硕士研究生 ,主要从事发育植物学研究.
续表
S .drepanophylla Alson
大孢子 68 贵州
大孢子 3827 广西桂林 广西队 1953.9.27 张宪春
小孢子 68 贵州
小孢子 3827 广西桂林 广西队 1953-09-27 张宪春
S .monospora Spring 大孢子 7052 海南五指山 林尤兴 , 等小孢子 1911 西藏墨脱 青藏队 1974-07-11(810 m) 张宪春
　　扫描电子显微镜所用材料的制作方法是:(1)将自然干燥的大孢子在光学显微镜下经过选取不同观察
面 ,逐个摆放在贴有透明双面胶的样品台上 ,经喷金后置于 HITACHIS-800型扫描电子显微镜下观察并照
相.(2)将自然干燥的小孢子直接撒在贴有透明双面胶的样品台上 ,经喷金后置于 HITACHIS-800型扫描
电子显微镜下观察并照相.(3)每种大 、小孢子各取 10 ～ 20个(个别种除外)在光学显微镜下测量其极轴和
赤道轴数值 ,孢子大小均以“极轴长×赤道轴长”表示 ,两值均为平均值 ,并给出变异幅度.单位微米.
2　观察结果
2.1 鞘舌卷柏 S.vaginata Spring
大孢子见图 1(1-2),小孢子见图 1(3-7).
1—×250;2—×170;3-7;3—×1 700;4—×1 700;5—×2 500;6—×8 000;7—×2 000;3-6 采自云南中甸;7采自甘肃文县
图 1　S.vaginata 的大孢子(1-2)和小孢子(3-7)SEM照片
85第 6 期　　　　　　　　　　　刘晓瑞 , 等:中国产 5 种卷柏科植物孢子形态观察
　　大孢子:近球形.极面观圆三角形或近圆形 ,赤道面观近圆形.大小为(213.3 ～ 320.0)272.0×301.3
(226.7 ～ 333.3)μm.三裂缝挺直突出 ,长达赤道线 ,较细.近极面为颗粒状纹饰 ,颗粒较小.远极面为小瘤彼
此相连形成的条状纹饰 ,有些彼此相交.在短条之间还有散在分布的颗粒.孢壁表面即颗粒或短条的基部
为细小而彼此交织的小丝 ,使孢壁显得不光滑.
小孢子:扁球形.极面观圆三角形 ,赤道面观半圆形.大小为(23.5～ 37.9)30.2×37.3(26.2 ～ 44.5)μm.三
裂缝挺直 ,由 1排小瘤状突起组成 ,长达赤道线.近极面为疣块状纹饰 ,块较大 ,紧密相连 ,界限不清.远极面
也为疣块状纹饰 ,块比近极面稍大 ,紧密相连 ,彼此之间界限不清.孢壁上不规则地分布有小星星状颗粒 ,较
小 ,有的为四角 ,有的五角 ,点缀在疣块上或疣块间 ,很是漂亮.但较易脱落 ,因此或密或疏 ,分布无规律.
2.2 狭叶卷柏 S.mairei H .Lev.
大孢子见图 2(1-3),小孢子见图 2(4-6).
1—×170;2—×200;3—×170;4—×2 500;5—×2 000;6—×2 000
图 2　S.mairei 的大孢子(1-3)和小孢子(4-6)SEM照片
大孢子:极面观圆形 ,赤道面观扇形.大小为(266.7 ～ 466.7)376.0×397.3(280.0 ～ 520.0)μm.三裂缝
挺直 ,长达孢子半径 1 2左右 ,上有和近极面相似的纹饰 ,所以极其不明显.近极面为不规则小棒状或颗粒
状纹饰 ,棒很短 ,彼此较密集 ,多数棒头不明显 ,即呈直条状 ,但多弯曲.在赤道线附近的棒状突起在基部有
些联接 ,呈片状.远极面棒突的弯曲及联合现象更加明显 ,呈不规则块状或呈具较多突起的瘤块状.孢壁表
面具粘丝.
小孢子:扁球形.极面观圆三角形 ,赤道面观半圆形.大小为(19.6～ 35.3)28.5×37.3(23.5 ～ 41.8)μm.三
裂缝突出 ,在交汇处微扭曲 ,长达赤道线.近极面较光滑 ,上有各种大小的颗粒 、疣状 、疣块状纹饰 ,形状不规
则且突起不多 ,三裂缝交汇处突起少 ,为小颗粒.赤道线附近突起大而密集 ,疣或疣块之间也有小颗粒.远极
面为不规则片状或脊状纹饰 ,稀疏 ,孢壁表面不光滑 ,十分粗糙.脊状突起表面也不光滑.
2.3 小翠云 S .kraussiana (Kunze)A.Br.
大孢子没取到.小孢子见图3(1-4).
小孢子:扁球形.极面观圆三角形 ,赤道面观扇形.大小为(20.9 ～ 31.4)25.9×30.5(20.9 ～ 39.2)μm.三
裂缝挺直突出 ,较粗 ,明显高出孢子壁面 ,长达赤道线.近极面较粗糙 ,有一些宽脊或钝刺稀疏排布.远极面
密布基部较宽的扁刺状纹饰 ,形状比较特殊.有些扁刺呈脊状或顶端分叉 ,形成 2 ～ 3个刺尖.扁刺基部为
86 吉首大学学报(自然科学版) 第 27卷
紧密的条纹和一些穿孔.
1—×2 000;2—×1 700;3—×1 500;4—×8 000
图 3　S.kraussiana 的小孢子 SEM照片
2.4 镰叶卷柏 S.drepanophylla Alston
大孢子见图 4(1-6),小孢子见图 4(7-9).
87第 6 期　　　　　　　　　　　刘晓瑞 , 等:中国产 5 种卷柏科植物孢子形态观察
1—×250;2—×250;3—×250;4—×3 000;5—×250;6—×300;7—×2 200;8—×2 500;9—×8 000;
1-4采自广西桂林;5 采自PE 1474940号标本;6采自贵州
图 4　S.drepanophylla 的大孢子(1-6)和小孢子(7-9)SEM照片
　　大孢子:近球形.极面观近圆形 ,赤道面观扁圆形.大小为(200.0 ～ 266.7)237.3×253.3(200.0 ～
306.7)μm.三裂缝挺直突出 ,长达赤道线 ,较粗.近极面为瘤状纹饰 ,瘤突较小 ,密集.远极面为瘤状纹饰 ,
瘤突较大 ,较疏松.微观结构可见瘤状突起和瘤突之间的孢壁上密布小刺或小颗粒.或有的孢子近极面为
整齐的颗粒状纹饰 ,远极面也为整齐的颗粒状纹饰.孢壁具粘丝.
小孢子:扁球形.极面观圆三角形或近圆形 ,赤道面观扁圆形.大小为(22.2 ～ 34.0)27.7×34.1(24.8 ～
45.8)μm.三裂缝挺直突出 ,长达赤道线 ,在交汇处有些扭曲.四分体痕的孢壁薄 ,常下陷 ,下陷加剧了三裂
缝的扭曲程度.孢子表面无明显纹饰 ,但孢壁较粗糙.微观结构可见孢壁上密布小颗粒或不规则形状的
小脊.
2.5 单籽卷柏 S.monospora Spring
大孢子见图 5(1-3),小孢子见图 5(4-7).
大孢子:近球形.极面观圆形 ,赤道面观近圆形.大小为(146.7～ 386.7)241.3×254.7(186.7～ 426.7)μm.三
裂缝挺直突出 ,长几乎达赤道线 ,末端膨大.近极面表面粗糙 ,由于易脱落的原因 ,孢壁上或多或少的分布一
些颗粒.远极面为瘤状纹饰 ,形状不规则 ,较稀疏的分布.孢壁表面粗糙.
88 吉首大学学报(自然科学版) 第 27卷
1—×170;2—×300;3—×170;4—×3 000;5—×2 500;6—×2 200;7—×8 000;
图 5　S.monospora 的大孢子(1-3)和小孢子(4-7)SEM照片
小孢子:扁球形.极面观近圆形 ,赤道面观半圆形.大小为(20.9 ～ 30.1)25.4×29.7(22.2 ～ 36.6)μm.三
裂缝挺直突出 ,长几乎达赤道线.四分体痕孢壁薄 ,常下陷.近极面粗糙 ,散布一些瘤状突起 ,形状不规则 ,
赤道线附近为表面粗糙的疣状突起.远极面为大小不一的疣状纹饰 ,密集.微观结构可见疣突及疣突之间
的孢壁上密布小颗粒.
大 、小孢子颜色的描述及纹饰特征总结见表 2.
表 2　大小孢子形态特征比较
编号 种名 材料 颜色 纹饰 细微结构 图版
1 S .vaginata 大孢子小孢子
黄色
红色
颗粒 短条
疣块状
细密条纹
小星星状
图 1(1-2)
图 1(3-7)
2 S .mairei 大孢子小孢子
浅黄
浅黄
疣块状
疣状 脊状
　
凸凹不平
图 2(1-3)
图 2(4-6)
3 S .kraussiana 大孢子小孢子 没取到浅黄发白 　粗扁刺状 　条纹 穿孔 　图 3(1-4)
4 S.drepanophylla 大孢子小孢子 橙黄橙黄 瘤状 颗粒光滑 颗粒 小颗粒 小刺小颗粒 小脊 图 4(1-6)图 4(7-9)
5 S .monospora 大孢子小孢子 棕黄发白橙黄发红 颗粒瘤状 疣状 凸凹不平小颗粒 图 5(1-3)图 5(4-7)
3　问题与讨论
蕨类植物孢粉形态在分类和系统发育上有着重要意义 ,不仅可以作为建立高级分类单位的一个重要
依据 ,而且往往能用来区别仅靠孢子体形态难以区分的种类 ,同时也可以检查现行分类系统中各类群的自
然性和同质性[ 17] .孢粉结合植物分类和系统发育是蕨类植物孢粉形态研究的主要方向.实践证明 ,蕨类植
物孢粉形态不仅对某些植物分类地位能提供一些佐证 ,而且对其系统发育和临近分类群的关系也能提供
参考依据[ 18-19] .
扫描电镜观察的结果显示 ,5种卷柏科植物的孢子在形态上具有高度的一致性:都为三裂缝 、辐射对
称;基本纹饰类型有颗粒状 、瘤状 、疣状 、块状等;细微结构有颗粒 、刺 、小脊等;孢子纹饰多为混合纹饰类
型.这与文献[ 20]中对蕨类植物孢子外壁纹饰的归纳和分型基本一致.大多数小孢子的三裂缝挺直突出 ,
也有一些三裂缝扭曲.S .monospora (见图 5(4))的小孢子出现了假扭曲 ,即是由于孢壁凹陷而三裂缝扭
曲 ,这种扭曲不是孢子本身的扭曲 ,也就不是自然的扭曲.
大孢子近球形 、颜色偏浅 ,多为浅黄色 ,小孢子为扁球形或近球形 、颜色偏深 ,多为橙黄色或红色.然
而 ,有些孢子的颜色多样 ,通过肉眼常常很难定性判断;另外 ,孢子的成熟程度直接影响孢子的颜色;还有 ,
常常有的孢子掉色或因为时间久了而改变颜色.因此 ,颜色在分类中并没有大的用途 ,不足以作为分类的
依据 ,在Alston Key(1955)等的检索表中也没有以颜色作为分类依据.
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在本次研究中 , S .vaginata 的小孢子形态很有特色 ,同一种卷柏科植物的小孢子的大小 、颜色 、表面纹
饰等方面明显不同.S.vaginata 的小孢子的主要纹饰类型为疣块状 ,疣块上面的颗粒很独特 ,有的为圆形
的小颗粒(采自甘肃文县)(见图1(7)),而有的为四角或五角的小星星状(采自云南中甸)(见图 1(3-6)).
小颗粒或小星星也许是易脱落的原因 ,其分布或多或少 ,不均匀.这种星星状颗粒很少见 ,比较独特 ,其特
异性及成因还有待分析.
致谢　感谢中国科学院植物研究所的席以珍研究员 、张宪春老师和肖萌厚老师的帮助和指导.
参考文献:
[ 1] 　张宪春 ,卷柏科.中国植物志 [ M] .北京:科学出版社 , 2004.
[ 2] 　张玉龙 ,席以珍 , 张金谈 ,等.中国蕨类植物孢子形态 [ M] .北京:科学出版社 , 1976.
[ 3] 　HELLWIG R L.Spores of the Heterophy llous Selaginellae of Mexico and America [ J] .Annual Messouri Botanical Garden , 1969 , 56:
444-464.
[ 4] 　TRYON R M , TRYONA F.Ferns and Allied Plants with Special Reference to Tropical America [ M] .New York etc:Springer-Verlag ,
1982.821-823.
[ 5] 　BAJPAI U ,MAHESHWARI H K.SEM study of megaspore sporodeμm of sμme Indian Selaginellas [ J] .Phytomorphology , 1986 , 36
(12):43-51.
[ 6] 　JERMY A C.Selaginellaceae [ A] .KRAMER K U , GREEN P S.The Families and Genera of Vascular Plants I:Pteridophytes and
Gymnosperms [ C] .Berlin ,Heidelberg:Springer-Verlag , 1990.
[ 7] 　HUANG Z Q(黄增泉).Spore Flora of Taiwan [ M] .Taiwan:Tah-Jinn Press.1981.
[ 8] 　刘保东 ,包文美 , 敖志文.中国卷柏科孢子形态的研究 [ J] .植物研究 , 1989 , 9(3):113-122.
[ 9] 　肖新月 ,林瑞超 , 常崇艳 ,等.13种卷柏属植物大孢子形态学研究 [ J] .药物分析杂志 , 2001 , 21(4):286-290.
[ 10] 　肖新月 ,林瑞超 , 常崇艳 ,等.14种卷柏属植物小孢子形态学研究 [ J] .药物分析杂志 , 2002 , 22(1):20-24.
[ 11] 　刘家熙 ,张宪春 , 孙晓红 ,等.中国卷柏科植物孢粉学新资料 [ J] .电子显微学报 , 2001 , 20(4):511-512.
[ 12] 　刘家熙 ,孙晓红 , 靳　颖 ,等.云南产 8种卷柏科植物的孢子形态 [ J] .云南植物研究 , 2003 , 25(3):303-312.
[ 13] 　刘家熙 ,阎秀峰.中国四种卷柏科植物孢子的形态观察 [ J] .植物学通报 , 2004 , 21(1):84-90.
[ 14] 　刘家熙 ,阎秀峰.西藏产四种卷柏科植物的孢子形态观察 [ J] .植物学通报 , 2005 , 22(1):44-49.
[ 15] 　孙晓红 ,张静梅 , 姜　怡 ,等.中国卷柏科植物的研究(III)—三种卷柏小孢子形态的观察 [ J] .首都师范大学学报(自
然科学版), 2002 , 23(1):48-51.
[ 16] 　朱玉琼,王桂忠 ,刘晓瑞 ,等.热带亚热带卷柏科植物的孢子形态 [ J] .吉首大学学报(自然科学版), 2006 , 27(5):89-94.
[ 17] 　张宪春 ,邢公侠.纪念秦仁昌论文集 [ C] .北京:中国林业出版社 , 1999.
[ 18] 　张金谈.从孢粉形态特征试论植物某些类群的分类与系统发育 [ J] .植物分类学报 , 1979 , 17(2):1-7.
[ 19] 　张金谈 ,王伏雄.孢粉形态研究进展 [ J] .植物学通报 , 1988 , 5(2):77-81.
[ 20] 　中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组.中国蕨类植物孢子形态 [ M] .北京:科学出版社 , 1976.
Observations on Spore Morphology of Five Species of
Selaginellaceae from China
LIU Xiao-rui1 ,WANG Gui-zhong2 ,ZHANG Qiao-yan1 ,ZHU Yu-qiong1 ,SUN Xiao-hong1 ,ZHAO Yun-yun1
(1.College of Life Science , Capital Normal University , Beijing 100037;2.Wuling
Mountain National Nature Reserve , Xinglong 067300 ,Hebei China)
Abstract:The megaspores and microspores of five species of Selaginellaceae———Selaginella vaginata Spring , S .
mairei H.Lev , S.kraussiana (Kunze)A.Br.,S .drepanophylla Alson , S .monospora Spring were observed for mor-
phological features under scanning electron microscopy (SEM).The spore morphologies of the five species have great
similarities:trilete and radial symmetry.The SEM studies showed that complex ornamentations on the surface have dis-
tinct differences in the five species.
Key words:Selaginellaceae;spore morphology;SEM (责任编辑　易必武)
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