全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):７５４－７６２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．００５
肖玉菲,徐刚标,梁文斌,等．南方红豆杉小孢子发生与雄配子体发育[J]．广西植物,２０１４,３４(６):７５４－７６２
XiaoYF,XuGB,LiangWB,etal．MicrosporogenesisanddevelopmentofmalegametophyteinTaxuschinensisvar．mairei[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):
７５４－７６２
南方红豆杉小孢子发生与雄配子体发育
肖玉菲,徐刚标∗,梁文斌,刘雄盛,胡尚力
(中南林业科技大学 生命科学与技术学院,长沙４１０００４)
摘　要:采用石蜡切片法,对南方红豆杉小孢子发生及雄配子体发育过程进行了系统地观察.结果表明:南
方红豆杉小孢子叶球于７月下旬分化,９月中旬形成造孢细胞,１１月初形成小孢子母细胞;同一小孢子叶球中
的小孢子母细胞表现出发育不同步现象;１１中旬,进入减数分裂时期,形成游离小孢子后休眠越冬,于翌年１
月下旬逐渐成熟,成熟花粉粒为单核;２月中下旬开始散粉,散粉时间持续１５d左右.花粉落入胚珠后,经过３
次分裂形成管细胞、柄细胞和２个精子;管细胞和柄细胞最终退化解体,未见花粉败育现象.认为南方红豆杉
小孢子发生与雄配子体发育正常,不是致其濒危的主要原因.
关键词:南方红豆杉;雄配子体;小孢子母细胞;濒危机制
中图分类号:Q９４５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０７５４Ｇ０９
Microsporogenesisanddevelopmentofmale
gametophyteinTaxuschinensisvar．mairei
XIAOYuＧFei,XUGangＧBiao∗,LIANGWenＧBin,LIUXiongＧSheng,HUShangＧLi
(ColegeofLifeSciencesandTechnology,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha４１０００４,China)
Abstract:MicrosporogenesisanddevelopmentofmalegametophyteofTaxuschinensisvar．maireiwereobserveduＧ
singtheparafinwaxsection．Theresultswereasfolows:thestaminatestrobilusdiferentiatedinthelateJuly,spoＧ
rogenouscelsoccurredinthemidＧSeptember,andmicrosporemothercelswereformedatthebeginningofNovemＧ
ber．Thedevelopmentofmicrosporemothercelwasnotsynchronousinasinglestaminatestrobilus．Meiosisoccurred
inthemiddleofNovember．BeforeearlyDecemberstaminatestrobiluscontainedseparatedmicrospores．Themature
polenwhichwasmononuclearformedinlateJanuarynextyear．ThepolenbegantoshedinmidtolateFebruary．
Thesheddingtimelastedforfifteendaysorso．Thepolendividedintotwosperms,onetubecelandstalkcelbymiＧ
tosisthreetimesafterfalingintotheovule．Thetubecelandstalkceldegenerated,butpolenabortionwasnotwas
observed．So,weincludedthatthemicrosporogenesisanddevelopmentofmalegametophyteofT．chinensisvar．
maireiwerenottheendangeredfactorsforthisspecies．
Keywords:Taxuschinensisvar．mairei;malegametophyte;microsporemothercel;endangeredmechanism
　　南方红豆杉(Taxuschinensisvar．mairei),雌
雄异株,异花授粉,系红豆杉科红豆杉属(Taxus)常
绿树种,属第三纪孑遗物种,间断分布于我国长江流
域及台湾海峡等海拔８００~１６００m以下的低山或
溪谷(檀丽萍等,２００６),是亚热带常绿阔叶林、常绿
与落叶阔叶混交林的特征种,属偶见种(吴晓明等,
收稿日期:２０１３Ｇ１２Ｇ１３　　修回日期:２０１４Ｇ０２Ｇ１０
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(２０１１０４０３３)
作者简介:肖玉菲(１９８９Ｇ),女,河北人,硕士研究生,主要从事森林植物及森林遗传学研究,(EＧmail)xiaoyufei３３＠１６３．com.
∗通讯作者:徐刚标,博士,教授,主要从事森林遗传学及林业生物技术研究,(EＧmail)gangbiaoxu＠１６３．com.
２００８).由于气候变化、人类干扰及生境破坏,野生
资源数量越来越少,已处于濒危状态,被列入国家I
级保护植物(国家林业局等,１９９９),被濒危野生动植
物种国际贸易的国际公约(TheConventiononInＧ
ternationalTradeinEndangeredSpeciesofWild
FaunaandFlora,CITES)附录II收录(http://
www．cites．org).
目前,南方红豆杉研究主要集中在药用化学成
分、繁殖技术和遗传多样性等方面(张蕊等,２００９,
２０１１;任旻琼等,２００９;李乃伟等,２０１０),尚未见生殖
生物学方面的研究报道.植物有性生殖对其生命的
延续和种群的拓展起着决定性作用(潘跃芝等,
２００１;高润梅,２００２),许多植物的濒危与其小孢子发
生和雄配子体发育异常有关(Maataouietal．,２００１;
田英等,２００９).石蜡切片是植物组织解剖的常规制
片技术,目前仍广泛应用于植物生殖发育学研究
(Wangetal．,２００８;曹志勇等,２００９).为此,我们
采用石蜡切片技术,研究南方红豆杉小孢子发生和
雄配子体发育过程,以期探讨其濒危机制是否与雄
性生殖发育异常有关,为制定该物种保育措施及开
发利用提供生殖生物学方面的理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
材料采自中南林业科技大学校园内１５年生南
方红豆杉人工林中长势相当的雄、雌株各２株.
１．２试验方法
１．２．１小孢子叶球观测　２０１１年７月２４日至２０１２
年３月２日,选定雄株样树上１０个小孢子叶球,游
标卡尺测量其大小,并观察、记录小孢子叶球生长、
发育过程.２０１２年７月２６日至２０１３年３月５日,
重复上述观察、记录.
１．２．２材料采集　２０１１年７月２４日至２０１２年３月
２日,采集雄株不同方位生长良好的１０~１５个小孢
子叶球.２０１２年２月２０日至２０１３年５月１０日,采
集雌株不同方位生长良好的１０~１５个胚珠.花芽
分化与小孢子发生早期,每３d采样;减数分裂期至
传粉、受精期,每天采样.刀片去除苞片后,FAA固
定液固定.带回实验室后,放入冰箱４ ℃保存,
备用.
１．２．３切片　常规石蜡切片法(李正理,１９８７),切片
厚度８~１２μm.改良的爱氏苏木精(徐明堂等,
２００８)染色,１％伊红复染,中性树胶封片.用 Motic
BA４１０光学显微镜观察解剖结构,拍照记录.
２　结果与分析
２．１小孢子叶球生长、发育
７月下旬,南方红豆杉雄株的多数枝条叶腋处
可见小孢子叶球(staminatestrobilus),但很难与营
养芽区分.８月下旬,小孢子叶球顶端变圆(图１:
A),营养芽顶端较尖.小孢子叶球主要着生在当年
生枝条,偶见于多年生枝条.小孢子叶球由１３~２０
个放射状排列的小孢子叶(microsporoＧphyls)组
成,外被苞片.小孢子叶包含４~９个盾形小孢子囊
(microsporangia)(图１:B),小孢子囊排列在小孢子
叶尖端.８月至１２月为小孢子叶球生长旺盛期,纵
径大于横径,翌年１月中下旬,横径生长逐渐大于纵
径.１月下旬,小孢子叶球成熟(图１:C),体积变化
不明显(图２).小孢子叶球生长、发育过程中,其颜
色由浅绿色逐渐变为黄褐色.
２．２小孢子发生
南方红豆杉小孢子发生的物候,如图３所示.
小孢子发生始于８月下旬,此时孢原细胞(图４:A)
以平周分裂(periclinaldivision)方式进行有丝分裂
形成初生壁细胞和初生造孢细胞(图４:B),前者平
周分裂形成次生壁细胞,后者垂周分裂(anticlinal
division)形成次生造孢细胞.１０月中旬,可见由３
层细胞组成的小孢子囊壁(图４:C).小孢子囊壁外
层为一层方形细胞组成的表皮层,表皮层不断进行
垂周分裂,以适应内部组织的迅速增长.小孢子囊
壁中间层为多边形细胞组成的中层,内层为绒毡层
(tapetal).小孢子母细胞时期,绒毡层细胞多为单
核,偶见双核;减数分裂期,多为双核(图４:D).次
生造孢细胞不断分裂充满整个小孢子囊,形成造孢
组织(图４:C).１１月初,造孢细胞停止分裂,形状
由多边形变为圆形,最后转化为小孢子母细胞(图
４:E).小孢子母细胞含１个大而圆的细胞核,染色
较深.
１１月中旬,小孢子母细胞进入减数分裂期,经
过前期I(图４:F)、中期I(图４:G)、后期I(图４:H)、
末期I(图４:I)后,２个子核之间出现明显细胞壁形
成二分体(图５A)之后,进入第２次分裂(图５B)形
成四分体.四分体有左右对称形(图５:C)、四面体
形(图５:D)和线形(图５:E)三种类型,其中左右对
５５７６期　　　　　　　　　肖玉菲等:南方红豆杉小孢子发生与雄配子体发育
图１　小孢子叶球外观　A．顶端变圆的花芽(fb)即幼小小孢子叶球;B．小孢子叶球逐渐生长,伸出苞片,清晰可见其尖端的小孢子囊
(ms);C．散粉时期成熟的小孢子叶球,清晰可见小孢子叶球的结构,放射状排列的小孢子叶(msp)及其尖端的小孢子囊(ms).
Fig．２　Appearanceofmicrostrobilus　A．Flowerbud(fb)withtheroundtipwastheyoungmicrostrobilus;B．Microstrobilusstretchedout
thebracts,microsporangiacanbeseen;C．Maturemicrostrobilus(msp)insheddingtime,inwhichmicrosporophyl(ms)arrangedradialybearingtheir
microsporangiaonthetop．
图２　南方红豆杉小孢子叶球生长曲线
Fig．２　Growthcurveofstaminatestrobilus
ofT．chinensisvar．mairei
称形居多.减数分裂完成第２次分裂后,４个核之
间形成细胞壁,分隔为４个细胞,随后进入游离小孢
子时期(图５:F,５:G),并以这种形态休眠越冬.同
一个小孢子叶球内可见从小孢子母细胞到成熟四分
体的各个时期,表现出小孢子母细胞发育不同步现
象.直到翌年１月下旬,游离小孢子重新生长,细胞
核增大(图５:H),逐渐移至细胞中央,细胞壁逐渐
增厚,花粉粒成熟(图５:I).成熟花粉粒直径约２０
μm,表面褶皱成不规则形状,单核,不具气囊.２月
中下旬,小孢子囊破裂,花粉散出.由于小孢子叶球
发育不同步,散粉时间持续较长,约１５d.
２．３雄配子体发育
南方红豆杉传粉到受精持续时间约为２个月
(图６).传粉后,花粉落在胚珠珠孔分泌的传粉滴
图３　南方红豆杉小孢子发生的物候
Fig．３　Phenologyofmicrosporogenesis
inT．chinensisvar．mairei
上,被带入胚珠中.进入珠心的花粉外壁破裂,内壁
向外延伸形成花粉管并向雌配子体方向延伸、膨胀.
传粉１０d后,可观察到已经萌发的花粉管(图７:
A).３月上旬,可观察到胚性细胞(formativecel)
在花粉管内进行首次有丝分裂,形成生殖细胞与管
细胞,此次分裂为不均等分裂,形成较大细胞为管细
胞,较小细胞为生殖细胞,两个细胞具浓密的细胞质
(图７:B).其中,管细胞在花粉管的生长端,生殖细
胞紧随其后.３月中旬,可见生殖细胞进行第２次
有丝分裂,形成柄细胞和体细胞.刚开始,柄细胞、
管细胞和体细胞彼此接触排列在一条直线上,体细
胞位于中间(图７:C),管细胞大于柄细胞.体细胞
进一步增长变大,由初始椭圆形变为圆形,细胞核位
于中央,细胞质变浓,柄细胞绕过体细胞,与管细胞
６５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图４　小孢子发生　A．孢原细胞进行有丝分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞,箭头所示有丝分裂的孢原细胞;B．初生造孢细胞有丝
分裂形成次生壁细胞和次生造孢细胞,箭头所示初生造孢细胞有丝分裂;C．小孢子囊壁３层细胞:表皮(Ep)、中层(ML)、绒毡层(T)和进
行有丝分裂的次生造孢细胞(ST);D．双核绒毡层细胞(bt);E．小孢子母细胞(MMC);FＧI．小孢子母细胞减数分裂前期I、中期I、后期I和
末期I.
Fig．４　Micrographsofthemicrosporogenesis　A．FormationoftheprimarysporogenouscelsandwalcelsbythearchesporialcelsmitoＧ
sis,thearrowreferstothearchesporialcelmitosis;B．Formationofthesecondarysporogenouscelsandwalcelsbytheprimarysporogenouscels
mitosis,thearrowreferstotheprimarysporogenouscelsmitosis;C．Secondarysporogenouscelsandthemicrosporangiumwalshowingthreelayers:
epidermis(Ep),middlelayers(ML),tapetum(T);D．Tapetumcelswithtwonuclei(bt);E．Microsporemothercels(MMC);FＧI．ThestageofmiＧ
crosporemothercelsmeiosisIshowingprophase,metaphase,anaphaseandtelophase．
并排在体细胞之前(图７:D),此时柄细胞与管细胞
外形类似,三者一起向花粉管生长端移动.４月中
旬,花粉管伸入雌配子体内进行受精前,体细胞周边
细胞质逐渐稀薄,细胞核移向与管细胞和柄细胞对
面的细胞边缘(图７:F),迅速分裂(图７:G),形成２
个精子(图７:H),与此同时,管细胞与柄细胞逐渐
退化解体(图７:EＧG).
３　讨论
与红豆杉属其他植物相类似(Penneletal．,
１９８６a;Andersonetal．,２０００;Wangetal．,２００８),
７５７６期　　　　　　　　　肖玉菲等:南方红豆杉小孢子发生与雄配子体发育
图５　小孢子发生　A．二分体;B．二分体进行减数分裂;C．小孢子母细胞经过两次分裂形成的左右对称形四分体;D．四面体形四分
体;E．线形四分体;F．游离小孢子时期;G．游离小孢子单核靠边期;HＧI．小孢子逐渐成熟形成单核成熟花粉粒.
Fig．５　Micrographsofthemicrosporogenesis　A．Dyads;B．Meiosisofdyads;C．Formationofisobilateraltetradsaftertwomeiosis;D．
Tetrahedraltetrads;E．Lineartetrads;F．Vacuolatedperiodoffreemicrospores;G．Vacuolatedperiodoffreemicrospores;HＧI．ProcessofdevelopＧ
mentofmaturemononuclearpolen．
南方红豆杉小孢子叶顶端放射状排列着小孢子囊,
但小孢子叶上着生的小孢子囊数目因物种的不同而
存在差异.欧洲红豆杉(T．baccata)每个小孢子叶
上有３~１１个小孢子囊,短叶红豆杉(T．brevifoＧ
lia)４~６个,加拿大红豆杉(T．canadenesis)３~８个
(Andersonetal．,２０００)、云南红豆杉(T．yunＧ
nanensis)４~１２个(Wangetal．,２００８),而本研究中
的南方红豆杉４~９个小孢子囊.红豆杉属植物的
小孢子叶球既被解释为原生的,也被认为是衍生的.
Florin基于红豆杉属植物小孢子叶顶端放射状排列
的小孢子囊和不具气囊的花粉粒特征,将红豆杉科
从松柏目独立出来;Takhtajan认为,红豆杉属植物
的小孢子叶球可能是亚松柏目(Cordaitales)和银杏
目(Ginkgoales)的放射对称状小孢叶与大多数针叶
树种的异面扁平小孢子叶(dorsiventralyflattened)
的中间类型;Wilde基于三尖杉科(CephalotaxaceＧ
８５７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图６　南方红豆杉雄配子体发育的物候
Fig．６　Phenologyofmicrogametogenesis
inT．chinensisvar．mairei
ae)与红豆杉科维管系统的研究认为,红豆杉属小孢
子叶球起源于三尖杉属(Cephalotaxus)的复合小孢
子叶球(Andersonetal．,２０００).
裸子植物小孢子母细胞发育节律一般分为４种
类型(曹志勇等,２００９):(１)小孢子母细胞经过冬季
休眠后,开始减数分裂;(２)减数分裂起始于初冬,休
眠期停止减数分裂,解除休眠后完成发育;(３)形成
游离小孢子后越冬,翌年春季继续发育为成熟花粉
粒;(４)春天形成造孢细胞,小孢子母细胞不经过休
眠开始减数分裂.红豆杉属植物,包括加拿大红豆
杉、欧洲红豆杉(Penneletal．,１９８５)、短叶红豆杉
(Andersonetal．,２０００)、云南红豆杉(王兵益等,
２００９)及南方红豆杉,小孢子母细胞发育进程属第三
种类型.这种小孢子母细胞发育进程差异,是否与
植物系统进化有关,有待于进一步研究.
东北红豆杉(T．cuspidata)(Alison,２００８)、短
叶红豆杉(Andersonetal．,２０００)、欧洲红豆杉
(Krizoetal．,１９８９)等红豆杉属植物的小孢子母细
胞经过减数分裂形成的四分体多分布于同一平面,
但南方红豆杉与云南红豆杉一样,小孢子母细胞经
过减数分裂形成左右对称、四面体和线形的四分体,
这可能是形成的二分体进行分裂的方向不一所致
(Wangetal．,２００８).
在南方红豆杉同一小孢子叶球内可见从减数分
裂前期I到四分体形成期的各个发育时期,这在欧
洲红豆杉(Penneletal．,１９８５)、短叶红豆杉(AnＧ
dersonetal．,２０００)、云南红豆杉(王兵益等,２００９)、
杜松(Juniperusrigida)(曹志勇等,２００９)和大百
合(Cardiocrinumgiganteum)(关文灵等,２０１１)等
植物小孢子发育过程的研究中也有类似现象.这可
能是减数分裂过程中小孢子母细胞发育需要绒毡层
提供营养,小孢子母细胞所接受的营养物质先后顺
序不一(曹志勇等,２００９).绒毡层作为花药壁最内
层细胞,对花粉母细胞及后期小孢子的正常发育起
着至关重要的作用(Pacini,１９９７).绒毡层细胞完
全成熟之后,细胞内富含小孢子后期发育所需的各
种营养物质,当小孢子从四分体释放出来时,绒毡层
开始降解以提供小孢子发育营养物质,并为花粉粒
的完全成熟腾出空间(Zhu,etal．,２００８;Pacini,
２０１０).小孢子母细胞时期,南方红豆杉绒毡层细胞
多为单核,偶见双核;进入减数分裂期,与欧洲红豆
杉(Penneletal．,１９８５)、短叶红豆杉(Andersonet
al．,２０００)相似,绒毡层细胞多为双核,但没有观察
到在欧洲红豆杉中发现的３核细胞类型.
Dengetal．(２００９)对９种松属植物小孢子发生
和减数分裂行为的研究提出,松杉类植物小孢子经
过２次平周分裂(periclinaldivision),形成２个原叶
细胞(prothalialcels)和１个精子器原始细胞(anＧ
theridialinitialcel),原叶细胞形成后退化,成熟花
粉粒多含有 ４ 个细胞,多具气囊(Dengetal．,
２００９).南方红豆杉成熟花粉粒不形成原叶细胞,单
核不具气囊.Fernandoetal．(２０１０)比较分析松柏
目(Coniferales)、银杏目(Ginkgoales)和买麻藤目
(Gnetales)等裸子植物的花粉形态特征、细胞组成、
分裂方式等一系列雄配子体发育过程,认为雄配子
体发育成熟一般经历２~５次有丝分裂.南方红豆
杉花粉粒进入珠心后,第１次有丝分裂形成管细胞
和生殖细胞,生殖细胞进行第２次有丝分裂形成体
细胞和柄细胞,体细胞在受精前迅速进行第３次有
丝分裂形成２个精子.四细胞时期,极少观察到４
个细胞,这可能是４个细胞并非排列在同一平面内,
管细胞和柄细胞逐渐退化的结果.
红豆杉属植物的精子是细胞还是核,存在诸多
争议(Andersonetal．,２０００).本研究发现,南方红
豆杉的２个精子大小相当,有浓厚的细胞质,因此,
宜称之为细胞.受精前,体细胞迅速分裂形成的２
个精子,何者与卵细胞结合,可能存在一定的随机性
(Penneletal．,１９８６b).
裸子植物普遍具有花粉萌发迟缓,花粉管生长
缓慢的特征(Fernando,etal．,２００５).短叶红豆杉
(Andersonetal．,２０００)的花粉从传粉到受精的间
隔时间约为１个月,但南方红豆杉雄配子体发育过
９５７６期　　　　　　　　　肖玉菲等:南方红豆杉小孢子发生与雄配子体发育
图７　雄配子体发育　A．小孢子(m)外壁破裂,内壁延伸形成花粉管(pt);B．胚性细胞首次分裂形成的管细胞(tc)和生殖细胞(gc);
C．生殖细胞分裂形成柄细胞(sc)和体细胞(bc),与管细胞(tc)排列在一条直线上;D．柄细胞、管细胞并排在体细胞之前;E．管细胞与柄细
胞逐渐解体;F．体细胞细胞核位于管(柄)细胞的对面边缘;G．受精前进行有丝分裂的体细胞;H．体细胞有丝分裂形成两个精子(s);I．两
个分离的精子(s).
Fig．７　Developmentofmalegametophyte　A．Formationofpolentube(pt)byruptureofexosporiumofmicrospore(m);B．Formationof
tubecel(tc)andgenerativecel(gc)bythefirstdivision;C．Generativeceldividedintostalkcel(sc)andbodycel(bc),whichwerearrangedinaline
withtubecel;D．Stalkcelandtubecelwereinfrontofbodycel;E．Degenerationofstalkcelandtubecel;F．Bodycelwithanuclearontheedge
ofthecel;G．Bodycelbegantomitosisrapidlybeforefertilization;H．Formationoftwosperms(s)bybodycelmitosis;I．Twosperms(s)separated
witheachother．
程相对较长,从传粉到受精的间隔时间约２个月.
南方红豆杉雄配子体发育的３细胞期,卵细胞尚未
成熟.这可能是雄配子体发育缓慢以待雌配子体内
卵细胞发育成熟后完成受精,也可能与花粉萌发、花
粉管生长缓慢(Fernandoetal．,２００５)、温度、花粉
含水量和雌配子体分泌花粉萌发的促进因子等因素
有关(李国平等,２００７).
潘开玉等(１９９９)研究表明,某些植物的濒危与
造孢组织解体、小孢子母细胞胞质分裂异常,以及单
价体、异形二价体等花粉发育异常有关.南方红豆
０６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
杉小孢子发生与雄配子体发育过程中,未观察到造
孢组织解体、小孢子母细胞胞质分裂异常,以及单价
体、异形二价体等花粉发育异常现象,表明南方红豆
杉小孢子发生和雄配子体发育正常.
本研究结果表明,南方红豆杉雄性生殖系统发
育正常,不存在败育现象.由此推测,南方红豆杉天
然种群中个体散生异龄,雌雄株比例悬殊,传粉源不
足、花期不遇可能影响其有性生殖(费永俊等,
２００５);种皮厚、通气透水性差、深度休眠等不利于种
子萌发的生理特征(张志权等,２０００),以及幼苗对光
照、土壤、水肥条件敏感,抗逆性差(贺利中等,２０１０)
等特性,可能是其濒危的主要原因.
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