全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):８１２－８１６　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．０１７
石贵玉,粱士楚,黄雅丽,等．互花米草幼苗对重金属镉胁迫的生理响应[J]．广西植物,２０１３,３３(６):８１２－８１６
ShiGY,LiangSC,HuangYL,etal．PhysiologicalresponseofSpartinaalternifloraseedlingstocadmiumstress[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):８１２－８１６
互花米草幼苗对重金属镉胁迫的生理响应
石贵玉１,２,粱士楚１,２,黄雅丽１,韦宇静１,李佳枚１
(１．广西师范大学 生命科学院,广西 桂林５４１００４;２．珍稀濒危动植物生态与
环境保护省部共建教育部 重点实验室;广西 桂林５４１００４)
摘　要:以互花米草为实验材料,通过模拟海水河沙培养实验,研究不同浓度镉胁迫对互花米草生理生化的
影响.结果表明:随着镉浓度的增大,互花米草叶、根生物量逐渐降低,膜透性、丙二醛、SOD、POD酶活性随
着镉浓度的增加而增加,其酶抗性也发挥到最大的程度.随着镉浓度的增加互花米草的光合特性发生较大变
化,净光合速率、胞间CO２和气孔导度都下降和减少.
关键词:镉;互花米草;光合;生理特性
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０８１２Ｇ０５
PhysiologicalresponseofSpartinaalterniflora
seedlingstocadmiumstress
SHIGuiＧYu１,２,LIANGShiＧChu１,２,HUANGYaＧLi１,WEIYuＧJing１,LIJiaＧMei１
(１．CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China;２．KeyLaboratoryofEcologyofRareand
EndangeredSpeciesandEnvironmentalProtection,MinistryofEducation,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China)
Abstract:ThephysiologicalandbiochemicalresponseofSpartinaalternifloraseedlingstodiferentconcentrationof
Cdinvestigatedbycultivatingthematerialinthesimulatedseawaterandsand．TheresultsshowedthatastheconcenＧ
trationofCdincreasing,thebiomassofS．alternifloraleavesandrootswasdecreasing,whilethemembranepermeaＧ
bility,malondialdehyde(MDA),theenzymaticactivityofSODandPODtendedtoreduce,soS．alternifloracould
makethebestofitsselfＧresistance．Withtheincreaseoftheconcentrationofcadmium,photosynthesischaracteristic
ofS．alterniflorachangedgreatly．Thenetphotosyntheticrate,intercelularCO２concentration(Ci)andstomatal
conductance(Gs)droppedandreduced．
Keywords:Cd(cadmium);Spartinaalterniflora;photosynthetic;physiologicalcharacteristics
　　互花米草(Spartinaalterniflora)是大米草的
一种,在我国广西北部湾沿海滩涂均有分布,其具有
耐盐、抗逆性强、适应性广的特点(朱晓佳,２００３).
大米草占据沼泽植被和海藻生长地(Wang,２００６;
Cottet,２００７),从而导致底栖动物和鸟类的饲料来
源受到影响,危害当地物种多样性.但研究报道,互
花米草对生活污水中污染物的去除率在８０％以上,
对有机汞有累积作用(许德芝,２００２).
近年来,随着江河流域工农业的发展,沿海城市
人口与经济的增长,大量排放的污染物汇集于河口、
海湾区,从而使重金属污染日趋严重,镉是对植物和
人体危害极大的污染重金属.目前对大米草的研究
主要集中在大米草生态特性、功能(许德芝,２００２)黄
酮的提取以及多糖的水解及其抗氧化的研究(唐军,
２００８),而关于互花米草生理指标、光合参数对镉胁
迫的响应报道尚少.本文从镉污染对互花米草幼苗
收稿日期:２０１３Ｇ０５Ｇ１４　　修回日期:２０１３Ｇ０９Ｇ１３
基金项目:广西科学基金北部湾基础研究重大专项(２０１２jEA５０００１);国家自然科学基金(３０６６００３６)
作者简介:石贵玉(１９５３Ｇ),男,广西百色人,教授,主要从事植物生理生化研究,(EＧmail)glshigy＠１６３．com.
几项生理生态指标的影响研究互花米草抗重金属的
能力,为筛选对重金属抗性较强的植物和植物修复
提供科学依据.
１　材料与方法
１．１实验材料
互花米草幼苗(高约１５cm,３~４张叶)３月下
旬采于广西北海山口镇沿海滩涂.种于直径１５
cm,深度１８cm塑料桶的沙基中,每桶种植４株,第
一星期浇自来水使其根系生理状况恢复,第二星期
开始浇含６‰NaCl的Hoagland营养液配制一系列
浓度梯度含镉(Cd)的溶液浇灌(处理浓度为０,０．３,
０．６,１．０,５．０,１０mmol􀅰LＧ１),每个浓度３个重复.
每隔４d弃去旧液,更换一次新鲜营养液,浇灌量为
３００mL,于自然光下培养.５０d后取材测定各项生
理生化指标.
１．２测定项目及方法
１．２．１生理指标测定　生物量测定采用电子天秤称
量法;MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)
氧化法;细胞膜透性采用电导仪测定法;POD活性
测定采用张志良(２０００)的愈伤木酚法;SOD测定参
照南京建成科技有限公司生产的SOD试剂盒的使
用方法.
１．２．２光合指标测定　利用LIＧ６４００便携式光合测
定仪(LiＧcor,Ins．USA)测定其净光合速率(A,
μmolCO２􀅰mＧ２􀅰sＧ１),光强由LIＧ６４００红蓝BLED
光源控制为１０００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１,叶面温度控制在
(２８±０．５)℃,大气压为９８．３５kPa.CO２由LIＧ６４００
注入系统提供并控制在CO２浓度４００μmol􀅰mＧ２􀅰
sＧ１.同时提取CO２浓度４００μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１时相关
光合参数:叶片气孔导度(Gs)和胞间 CO２浓度
(Ci).实验数据为３次重复.
１．３数据统计分析
试验数据采用SPSS１１．０进行数据处理及统计
分析和Excel２００３制图.
２　结果与分析
２．１Cd对互花米草生物量的影响
图１为互花米草地上和地下部分生物量的变化
曲线图,反映地上生物量叶在低浓度镉０．３mmol􀅰
LＧ１处理时与对照组相比,略为上升,而后随着镉浓
度的增加,叶生物量迅速下降.根的生物量并未表
现低剂量效应,而是一直在下降,推测镉对互花米草
的伤害,最直接的是根部.
图１　不同浓度镉对互花米草生物量的影响
Fig．１　EfectsofdiferentCdconcentrationson
biomassofSpartinaalterniflora
２．２Cd对互花米草膜透性和丙二醛含量的影响
当植物受到逆境影响时,膜透性增大,所以膜透
性增大与逆境胁迫强度相关,从图２可以看出,随着
镉浓度的增大,互花米草叶片的电导率也在增大,他
们之间成正相关的关系(r＝０．８７４),差异极显著.
说明随着镉浓度的增大互花米草叶片的伤害也在逐
渐增大.
图２　不同镉浓度对互花米草电导率的影响
Fig．２　EfectsofdiferentCdconcentrationson
electricconductivityofS．alterniflora
　　丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物,会影
响植物的生长发育,所以丙二醛经常用来衡量植物
对逆境反应强弱的指标之一(石贵玉,２００７).从图
３看出,在镉胁迫下,根和叶表现出几乎相同的变化
趋势,叶中丙二醛的含量在镉范围０~５mmol􀅰LＧ１
３１８６期　　　　　　　　　石贵玉等:互花米草幼苗对重金属镉胁迫的生理响应
内差异不显著(P＜０．０５),而在１０mmol􀅰LＧ１时与
对照组间差异极显著(P＜０．０１).根中丙二醛含量
与叶相比略有不同,在０．６mmol􀅰LＧ１和１mmol􀅰
LＧ１时与对照组差异不大(P＞０．０５)、重金属镉浓度
在５mmol􀅰LＧ１和１０mmol􀅰LＧ１时与对照组差异极
显著(P＜０．０１).这可能是重金属镉对互花米草的
影响始于根部,而根部在其耐受的范围内启动自己
的防御机制,来对抗外界逆境的胁迫.
图３　不同浓度镉对互花米草丙二醛含量的影响
Fig．３　EfectsofdiferentCdconcentrationson
MDAcontentsofS．alterniflora
２．３Cd对互花米草SOD、POD活性的影响
图４显示,互花米草根和叶片中POD酶活性对
不同镉浓度的响应变化.随着镉浓度的增大,POD
酶活性也在增大,根和叶中 POD 酶活性都在
５mmol􀅰LＧ１时达到最大值,而在１０mmol􀅰LＧ１时
根和叶中的POD酶活性都迅速下降,根中的POD
酶活性除了在１０mmol􀅰LＧ１时与对照组相比差异
不显著外(P＝０．０８１＞０．０５),其他的与对照组相比
都构成了极显著差异(P＜０．０１).在所有重金属镉
浓度胁迫中,叶中的POD酶活性与对照组都构成
了极显著性差异(P＜０．０１).
从图５可以看出,叶中SOD酶的活性随着重金
属镉浓度的增加而增加,与对照组P 相比差异极显
著(P＜０．０１).根中SOD酶活性在０．３~１mmol􀅰
LＧ１时与对照组变化不大,差异不显著(P＞０．０５),而
５、１０ mmol􀅰LＧ１时比对照组升高了 ３６．５％ ﹑
４８．５％,差异极显著(P＜０．０１).
２．４Cd对互花米草光合速率(Pn)的影响
在一定环境条件下,叶片的最大光合速率表示
了叶片的最大光合能力(陆佩玲,２０００),是反映植物
生长快慢的重要生理指标.从图６看出,互花米草
图４　不同浓度镉对互花米草POD活性的影响
Fig．４　EfectsofdiferentCdconcentrationson
PODactivitiesofS．alterniflora
图５　不同浓度镉对互花米草SOD活性的影响
Fig．５　EfectsofdiferentCdconcentrationson
SODactivitiesofS．alterniflora
图６　镉浓度对互花米草净光合速率的影响
Fig．６　EfectsofCdconcentrationonPnofS．alterniflora
的净光合速率在镉浓度０．３mmol􀅰LＧ１时稍有提高,
而在０．３mmol􀅰LＧ１浓度后表现为抑制互花米草的
净光合速率.经单因素方差分析,除０．６mmol􀅰LＧ１
４１８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
与对照组差异不显著外(P＝０．９４６),其他与对照组
比差异极显著(P＜０．０１),从以上分析看,在高镉浓
度胁迫下,互花米草叶片的光合速率受到抑制.
２．５Cd对互花米草胞间CO２(Ci)的影响
胞间CO２浓度(Ci)是植物光合生理生态研究中
经常使用的一个参数.从图７可以看出,在一系列
浓度镉胁迫下,互花米草的胞间CO２表现出一直下
降,在１mmol􀅰LＧ１时达到最小值,仅为对照组的
４９．８％.通过单因素方差分析比较(LSD)表明,除
０．３mmol􀅰LＧ１与０．６mmol􀅰LＧ１之外(P＝０．３２４),
各个镉浓度下之间都是差异极显著(P＜０．０１),相
关性分析得知,镉浓度和胞间CO２的相关系数r＝
Ｇ７．２３,差异极显著P,说明这两变量间存在着极显著
的负相关,即胞间CO２随着镉浓度的升高而降低.
图７　镉浓度对互花米草胞间CO２的影响
Fig．７　EfectsofCdconcentrationonCiofS．alterniflora
２．６Cd对互花米草气孔导度(Gs)的影响
气孔是植物体与外界大气进行气体交换的门
户,是陆地植物不可缺的器官(金路路,２００７).从图
８可以看出在一系列浓度镉的胁迫下,互花米草的
气孔导度表现出下降趋势,通过单因素方差分析表
明,除０．３mmol􀅰LＧ１与对照组差异不显著外(P＝
０．３５)其他的与对照组相比差异极显著(P＜０．０１),
相关性分析表明,镉浓度和气孔导度的相关系数r
＝Ｇ７．２３,关于相关性的显著性检验,P＜０．０１差异极
显著,说明这两变量间存在着极显著的负相关,即气
孔导度随着镉浓度的升高而降低.
３　讨论
植物在逆境的胁迫下,由于细胞内活性氧自由
基的积累,导致膜脂过氧化作用,其产物丙二醛
图８　镉浓度对互花米草气孔导度的影响
Fig．８　EfectsofCdconcentrationonGsofS．alterniflora
(MDA)是反映植物在逆境条件下过氧化作用强弱
的一个重要指标.本实验中丙二醛在镉浓度１０
mmol/L时达到最大值,这与黄玉山(１９９７)的报道
一致.正因为互花米草在高镉浓度胁迫下,膜脂过
氧化产物增多,细胞膜透性增大从而干扰了其细胞
的正常新陈代谢,影响植物的生长.超氧化物歧化
酶(SOD)和过氧化物酶(POD)作为保护酶两者共
同对抗逆境胁迫给植物带来的伤害,使植物体内的
活性氧维持在一个相对低的水平(陈宏,２０００).本
实验中,超氧化物歧化酶﹑过氧化物酶随着镉浓度
的增大,其值也在增大,根和叶的变化趋势稍有差
别,但是总体趋势是酶活性提高,说明互花米草在高
镉浓度下会最大限度地启动体内的保护酶去清除细
胞内过量的活性氧自由基,以最大限度去对抗和减
缓逆境所带来的伤害,这与李丽霞等(２００９)的结果
类似,但超过其最大防御机制后保护酶的含量急速
下降.前人对植物进行镉胁迫研究时,所选用的镉
浓度比本试验选取的浓度要低的多,如宇克莉
(２０１０)对玉米和烟草幼苗在镉胁迫下的逆境研究.
通过以上逆境生理指标反映,互花米草在高镉浓度
下表现出较大的抗性,可以考虑把它作为重金属污
染严重的滩涂来修复环境.
植物光合效率的高低取决于其对土壤中矿质营
养﹑水分的吸收情况,并且外界的温度,光照也必不
可少(余叔文,１９９８).在测定互花米草基本光合特
性中,互花米草的净光合速率表现在０．３mmol􀅰LＧ１
达到最大值,这与很多研究者的低剂量促进,高剂量
抑制的结果是一致的.镉对植物光合作用影响的机
制目前研究多集中在光合系统的内在因素上,如周
卫等(１９９９)的研究证实,Cd对PSⅡ的影响显著性
５１８６期　　　　　　　　　石贵玉等:互花米草幼苗对重金属镉胁迫的生理响应
强于PSⅠ.在高镉浓度下,气孔导度减少了,这最
重要的原因是互花米草为了保持细胞内的水分,而
使气孔关闭,从而减少蒸发量,以度过逆境的胁迫来
减少植物的伤害.
本文研究了互花米草在重金属镉胁迫下的一些
逆境指标,初步得出互花米草对镉的忍耐范围大,具
有较大程度的抗性作用,可考虑把它作为重金属污
染严重的滩涂来修复环境,但是相关机理需要更进
一步的研究.
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