全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Jan．２０１４,３４(１):３８－４５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０１．００８
张婵,胡莉娟,王赟．三种同域分布喉毛花的繁殖分配[J]．广西植物,２０１４,３４(１):３８－４５
ZhangC,HuLJ,WangY．ReproductivealocationofthreesympatricComastoma(Gentianaceae)species[J]．Guihaia,２０１４,３４(１):３８－４５
三种同域分布喉毛花的繁殖分配
张　婵１,４∗,胡莉娟２,王　赟３
(１．中国科学院昆明植物研究所 资源植物与生物技术所级重点实验室,昆明６５０２０４;２．济南市城市园林绿化局,
济南２５００３３;３．青藏高原研究所 昆明部,昆明６５０２０４;４．中国科学院大学,北京１０００４９)
摘　要:以青藏高原高寒草甸中三种同域分布的喉毛花为研究对象,通过比较三个种的植株性状和繁殖分
配,探讨繁殖分配的种间差异及其与植株个体大小的关系.结果表明:(１)三个种的植株高度、顶花大小和单
株花数目、繁殖分配均存在种间差异,这可能与其各自的交配系统和具体的生境以及相应的生活史对策有关;
(２)在三种喉毛花中,投入到营养器官和繁殖器官的绝对资源量均呈显著正相关,未检测到植株生长和繁殖间
的权衡关系;(３)三个种的个体大小与繁殖器官生物量均呈显著正相关,而与繁殖分配均呈显著负相关,这表
明个体越大,繁殖投入越高,而繁殖分配越低,与以往研究结果一致,这可能是由于繁殖分配与个体大小之间
存在异速关系.
关键词:喉毛花属;繁殖分配;生活史;个体大小效应;异速关系;青藏高原
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０１Ｇ００３８Ｇ０８
Reproductivealocationofthreesympatric
Comastoma(Gentianaceae)species
ZHANGChan１,４∗,HULiＧJuan２,WANG Yun３
(１．KeyLaboratoryofEconomicPlantsandBiotechnology,KunmingInstituteofBotany,CAS,Kunming６５０２０４,China;
２．JinanMunicipalBureauofLandscapeandForestry,Jinan２５００３３,China;３．InstituteofTibetanPlateauatKunming,
Kunming６５０２０４,China;４．UniversityoftheChineseAcademyofSciences,Beijing１０００４９,China)
Abstract:ResourcealocationstrategyiscentraltoplantlifeＧhistorytheoryandthusreceiveextensiveattentionof
ecologistsandevolutionists．However,therearefewresearchabouttheresourcealocationstrategiesofsympatricspeＧ
ciesofthesamegenus．WestudiedtheplanttraitsandreproductivealocationofthreesympatricComastomaspecies
whicharealalpineannualherbsoftheQinghaiＧTibetPlateau．Ourresultswereasfolows:(１)thereweresignificant
diferencesinplantheight,flowernumbereveryplant,topflowersizeandreproductivealocationamongthreespecies
duetotheirdiferentmatingsystems,habitatsandlifeＧhistorystrategies;(２)inalthreespecies,therewaspositive
relationshipbetweenresourcealocationofvegetativeorgansandreproductiveorgans,andnotradeＧofbetweenvegeＧ
tativegrowthandreproductionwasfound;(３)thereproductiveinvestmentincreasedbuttheproportionofreproducＧ
tion(reproductivealocation)decreasedwithincreasedindividualsize,whichwasconsistentwiththepreviousconcluＧ
sions,indicatingsizeＧdependencyofreproductivealocationandthismightberesultantfromthealometricrelationship
betweenreproductivealocationandindividualsize．
Keywords:Comastoma;reproductivealocation;lifeＧhistory;sizeＧdependentefect;alometricrelationship;the
QinghaiＧTibetPlateau
收稿日期:２０１３Ｇ０７Ｇ２８　　修回日期:２０１３Ｇ０９Ｇ２８
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(２０１０CB９５１７０４);国家自然科学基金(３１０７０３３３７);中国科学院重要方向性项目(KSCX２ＧYWＧ２Ｇ１０１９).
作者简介:张婵(１９８６Ｇ),女,山东济南人,博士研究生,主要从事高山植物繁殖生态学研究,(EＧmail)zhangchan＠mail．kib．ac．cn.
∗通讯作者
　　植物用于生长、维持和繁殖的能量、时间或任何
其它限制性资源都有限,一个植株必须在不同结构
和功能的相互冲突中寻求最佳的资源分配方案,以
最大程度地实现其繁殖成效.繁殖分配是指植物个
体在一特定时间段内(如一个生长季节)用于繁殖的
净同化产物的比例,即同化产物向其繁殖器官分配
的比例.由于植物生长存在异速增长限制,任何影
响植株营养投入的因子都将影响其繁殖投入,例如
植株的个体大小、交配系统、生活史特征、遗传特性
及个体间的竞争(种群密度)和环境中的资源有效性
都会影响植物的资源分配策略(Bazzazetal．,２０００;
张大勇,２００３).个体大小效应已在研究中得到证
实,特别是在一年生植物中(Müleretal．,２０００;
Schmidetal．,１９９８).营养器官生物量和繁殖器官
生物量之间的异速增长系数可能随环境因子的变化
而改变,而已有研究仅针对某些物种进行控制试验,
对自然条件下植物的繁殖资源分配是否存在大小依
赖性仍不清楚(Cheplick,２００５).理解资源在营养
和繁殖结构间的合理配置对研究植物群落动态及其
对环境变化的响应具有重要意义.
同域分布的植物通常因开花物候的重叠和传粉
昆虫的交叉而形成一个有机的整体,每种植物的适
合度都可能受到其它物种繁殖对策的影响.尤其是
在亲缘关系很近的同域物种中,这种关系通常更为
复杂.有关同域物种的繁殖生态学研究主要集中在
种间杂交和生殖隔离机制上,涉及资源分配的研究
则很少(Karlssonetal．,１９９０).不同的物种受影响
的繁殖性状不同,即使同属亲缘种间也存在差异,表
明不同物种对相似环境压力的适应对策不同(Mila
etal．,２００９;姚红等,２００５;赵志刚等,２００３),而这种
差异是否表现在资源分配策略方面仍不清楚.因此
本研究选取在青藏高原草地上分布的龙胆科喉毛花
属的３种同域种进行研究,重点探讨以下问题:(１)
三个种各自的繁殖分配策略如何? 是否存在种间差
异? 如果存在差异,主要的原因可能是什么? (２)三
个种的繁殖分配是否与植株个体大小有关? 如果存
在个体大小依赖的繁殖分配,那么其适应意义如何?
１　材料和方法
１．１研究点概况
本研究于２００９年７－８月在中国科学院海北高
寒草甸生态系统定位观测站(以下简称海北站)
(３７°２９′~３７°４５′N,１０１°１２′~１０１°２３′E)附近开展.
海北站位于青藏高原东北部祁连山谷地,海拔在
３２００~３６００m.站区属典型高原大陆性气候,受
高海拔条件制约,气温极低;年内没有绝对无霜期,
相对无霜期约为２０d.海北站年平均气温Ｇ１．７℃,
年极端最高气温２７．６℃,极端最低气温Ｇ３７．１℃;年
降水量４２６~８６０mm,其中８０％的降水发生在５－
９月.植被类型为青藏高原典型的地带性植被:金
露梅(Potentillafruticosa)为建群种的高寒灌丛草
甸和以嵩草属(Kobresia)植物为建群种的高寒嵩草
草甸.群落结构简单、种类组成较少(李英年等,
２００４).
１．２研究材料
喉毛花属(Comastoma)是龙胆科龙胆族的一个
小属.该属约１５种,我国产１１种.研究选取的三
个种均为一年生草本植物,叶对生,花５数,单生茎
或枝顶;花萼裂片５,常不整齐,短于花冠或仅为花
冠长的１/３;花冠管状,裂片基部有白色条裂状副
冠,开花时全部副冠向心弯曲,封盖冠筒口,冠筒基
部有小腺体;雄蕊５,着生于冠筒上,蒴果２裂,种子
小,表面光滑.喉毛花(C．pulmonarium)区别于皱
边喉毛花(C．polycladum)和柔弱喉毛花(C．peＧ
dunlulatum)的最大特征在于茎单生且直立,后两种
喉毛花均无主茎,从基部多分枝,枝条斜生,呈帚状,
下部节间缩短,上部伸长.柔弱喉毛花属于湿中生
植物,花萼裂片卵状披针形,先端急尖,边缘平,花冠
浅裂,裂片基部有１束副冠;皱边喉毛花属于中生植
物,花萼裂片为披针形,先端渐尖,边缘常皱波状,花
冠中裂,裂片基部有２束副冠,该种叶及花萼裂片的
边缘通常在花后期和果期反卷,呈皱波状.喉毛花
和皱边喉毛花生长在海北站附近的高山草地或高山
灌丛中,而柔弱喉毛花生长在优势种为华扁穗草的
高山草甸中,三个种的伴生物种均有所差别(表１).
１．３研究方法
１．３．１花粉胚珠　根据花粉胚珠比例初步判断三种
喉毛花的交配系统是自交还是异交.每种喉毛花分
别随机选取２０个植株,将各株的顶花花蕾(喉毛花
中取主茎顶部花,皱边喉毛花和柔弱喉毛花由于分
枝较多,主茎并不明显,因此选择最长分枝顶部的花
即植株上最先开放的花作为顶花)置于FAA固定
液(福尔马林∶乙酸∶９５％乙醇＝５∶５∶９０)中带回
实验室.室内依据Dafni(１９９２)的方法,分别从每朵
花中摘取１枚雄蕊,用玻璃棒将花药充分捣碎,使花
９３１期　　　　　　　　　　　　张婵等:三种同域分布喉毛花的繁殖分配
表１　三种喉毛花的生境及伴生物种
Table１　HabitatsandcompanionspeciesofthreeComastomaspecies
种名
Species
生境
Habitat
取样数
Samplenumber
伴生物种
Companionspecies
喉毛花
C．pulmonarium
高寒草地 ４０ Aconitumvgymnandrum,Delphiniumkamaonense,Gentianascabra,ElymusnuＧ
tans,Oplopanaxelatus,Saussureajaponica,Gentianastraminea
皱边喉毛花
C．polycladum
高寒灌丛草地 ４０ Potentillafruticosa,Gentianascabra,Leontopodiumleontopodioides,Oxytropis
kansuensis,Gentianellaazurea,Ranunculusjaponicas,Euphrasiaregelii,GenＧ
tianopsispaludosa,Carextristachya,Kobresiamyosuroides,Festucaovina,TaraxＧ
acummongolicum柔弱喉毛花
C．pedunlulatum
高寒草甸 ４０ Blysmussinocompressus(盖度９０％),Festucaovina,Parnassiapalustris,Saussurea
pulchra,Cremanthodiumreniforme
粉粒完全脱离花药囊,分散于FAA中,加入少量洗
涤剂和５０％的乙醇混合液定容至５mL,充分摇匀
后用微量移液器取５μL置于载玻片上,在光学显微
镜下统计花粉数目,重复计数１０次,依据雄蕊数目
计算每朵花的平均花粉数量.在载玻片上用解剖刀
片切开每朵花的子房,在体式显微镜下统计胚珠数,
并计算每朵花的花粉胚珠比例.
１．３．２植株性状　２００９年８月在三种喉毛花的大部分
植株处于花期时,随机挖取每个种的植株４０株(植株
间距超过２米,并且保证单株至少已开放一朵花).
分别测量顶花的直径(fl_D,以花自然开放状态下对
角线上两枚花瓣最远端之间的距离为准)、顶花的高
度(fl_H,以花冠筒基部到伸展花冠所在水平面之间
距离为准),并以fl_D２∗fl_H代表顶花大小(fl_size)
(Caoetal．,２００８);在采集植株时,对单株个体上所有
花的数目(fl_num,包括花蕾和已开放的花)进行统
计,以顶花所在茎枝的长度为植株高度(pl_H).
１．３．３称重　测量完毕后将植株沿地面剪断并带回
实验室进行清理,小心除去茎叶中可能混杂的任何
杂草、土壤或其它杂质,并将地上部分分为花、茎叶
两部分,花部分包括所有花蕾和已开放的花,茎叶部
分包括茎、叶以及花梗,将这两部分进行分装并在
８０℃烘箱里烘４８h后用电子天平(精确度为
０．０００１g)称重.
１．３．４数据分析　繁殖分配研究通常用地上部分总
生物量或营养器官生物量代表植株个体大小,尽管
两种标准均可,但用营养器官生物量可能更为准确
(Bazzazetal．,２００１),且便于同其他研究做比较
(Weineretal．,２００９).在本研究中以植株地上营
养器官生物量(V)表示植株个体大小,繁殖分配
(RA)为花生物量占个体地上部分总生物量(花生物
量＋营养器官生物量)的百分比.每种喉毛花的繁
殖组分(Y轴),即繁殖器官生物量(R)和繁殖分配
(RA)与植株个体大小(X轴)进行线性和对数相关
分析(异速模型Y＝aXb,b代表系数,a为常数项).
所有数据分析采用SPSS１３．０forWindows统
计软件包进行.用 OneＧwayANOVA和PoshocＧ
LSD比较多组数据之间的差异,通过Correlate的
BivariateCorrelations分析两个变量之间的相关关
系,用Regression中的Linear和CurveEstimation
分别进行线性回归和对数拟合分析,统计数据均用
平均值±标准误表示.
２　结果与分析
２．１花粉胚珠数
综合考虑三种喉毛花,其花粉数和胚珠数均存
在显著差异,喉毛花的花粉数显著高于皱边喉毛花
和柔弱喉毛花,但后两个种之间差异不显著,而胚珠
数目最多的是皱边喉毛花,最少的是喉毛花,柔弱喉
毛花介于两者之间(表２).根据Cruden(１９７７)的划
分标准和三个种的花粉胚珠比(P/O)(表２),喉毛
花属于兼性自交类型,皱边喉毛花和柔弱喉毛花属
于专性自交类型.
表２　三种喉毛花的花粉胚珠数目
Table２　Thenumbersofpolengrains,ovulesand
polen/ovuleratioofthreeComastomaspecies
物种
Species
花粉数目
Polennumber
胚珠数目
Ovulenumber
花粉胚珠比例
polen/ovuleratio
C．pulmonarium ５４１６．６±５１５．９ １１９．７±４．２ ４６．３±４．６
C．polycladum ３９４４．７±２２６．３ ２６９．３±６．６ １４．７±０．８
C．pedunlulatum ３９１５．０±３７０．３ ２１６．１±６．８ １８．８±２．０
２．２营养器官和繁殖器官特征
三个种的植株高度存在显著差异,柔弱喉毛花
最高,皱边喉毛花最矮,而喉毛花介于两者之间(表
３).无论从顶花直径还是顶花高度来看,喉毛花均
显著大于皱边喉毛花和柔弱喉毛花,而对比另外两
０４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
种,皱边喉毛花的花直径比柔弱喉毛花更小,但其花
冠筒比柔弱喉毛花要深(花高度更大),以顶花大小
为标准比较时,喉毛花(４５７０．０６±１２３．１５)显著
(LSD,P＜０．００１)大于皱边喉毛花(６３２．６２±２５．３３)
和柔弱喉毛花(８２０．８６±１８．３５),而后两种喉毛花之
间的差异不显著(LSD,P＝０．０７２).三个种的单株
花数目也存在显著差异,皱边喉毛花最多,喉毛花最
少,而柔弱喉毛花介于两者之间(表３,图１).
２．３资源分配
从绝对投资量来看,皱边喉毛花的营养器官生
物量(０．１９５±０．０２８)显著高于其它两个种(LSD,
P＜０．００１),而柔弱喉毛花(０．０９４±０．００９)和喉毛花
表３　三种喉毛花的营养和繁殖器官特征比较
Table３　ComparisonofvegetativeandreproductivecharactersofthreeComastomaspecies
物种
Species
植株高度
Pl_H (cm)
顶花直径
fl_D(mm)
顶花高度
fl_H (mm)
花数目
fl_num
茎叶重量
V_mass(g)
花重量
fl_mass(g)
繁殖分配
RA (％)
C．pulmonarium １５．６２±０．３０a １６．１０±０．１９a １７．５１±０．１３a ３．８０±０．１６a ０．０７４±０．００４a ０．０３０±０．００２a ２８．７６±０．６４a
C．polycladum １３．８８±０．３５b ７．７４±０．１５b １０．４１±０．１２b １７．０３±２．１１b ０．１９５±０．０２８b ０．０６１±０．００９b ２４．８０±０．７８b
C．pedunlulatum ２０．５４±０．４７c ９．２０±０．０８c ９．６５±０．０７c ９．３８±０．６９c ０．０９４±０．００９a ０．０２３±０．００２a ２１．２７±０．７０c
　注:标有相同字母的值表示在P＝０．０５水平差异不显著.
　Note:ValueswiththesameletterindicatethedifferenceisnotsignificantatP＝０．０５level．
图１　三种喉毛花顶花直径(fl_D)、顶花高度(fl_H)
和单株花数目的比较　白色、浅灰和深灰柱状分别代表C．
pulmonarium,C．polycladum 和C．pedunlulatum,同一柱状内
标有不同字母代表种间差异在P＝０．０５水平显著.
Fig．１　Comparisonofflowerdiameter(fl_D),flower
height(fl_H)andflowernumberperplantofthreeCoＧ
mastomaspecies　White,grayanddarkgraycolumnrepresentC．
pulmonarium,C．polycladum andC．pedunlulatum,respectively．
Differentlettersinthesamecolumnindicatethereissignificant
diferencebetweeneverytwospeciesatP＝０．０５level．
(０．０７４±０．００４)之间差异不显著(LSD,P＝０．４１１);
对比三个种的繁殖器官生物量,皱边喉毛花(０．０６１
±０．００９)同样显著高于其它两种喉毛花(LSD,P＜
０．００１),而柔弱喉毛花(０．０２３±０．００２)和喉毛花
(０．０３０±０．００２)之间的差异同样不显著(LSD,P＝
０．４１７)(表３).分别考虑三个种(喉毛花r＝０．７９８,
P＜０．００１;皱边喉毛花r＝０．９５５,P＜０．００１;柔弱喉
毛花r＝０．９７４,P＜０．００１)或综合考虑三个种(r＝
０．９４６,P＜０．００１),投入到营养器官和繁殖器官的绝
对资源量之间均呈显著正相关.从相对投资量来
看,三个种的繁殖分配和投入到营养器官中的相对
资源量都存在显著差异,营养器官投资最高的是柔
弱喉毛花(７８．７３％±０．７０％);皱边喉毛花(７５．２％±
０．７８％)和喉毛花(７１．２４％±０．６４％),而繁殖分配则
正好相反,喉毛花的繁殖分配值最高,皱边喉毛花其
次,柔弱喉毛花最低,且三个种的繁殖分配值均在
２０％~３０％之间(表３).
２．４繁殖组分与个体大小的相关分析
喉毛花和皱边喉毛花的顶花直径(喉毛花r＝
０．５５９,P＜０．００１;皱边喉毛花r＝０．４０５,P＝０．０１)
和花大小(喉毛花r＝０．５１６,P＝０．００１;皱边喉毛花
r＝０．４５５,P＝０．００３)变异依赖于个体大小;柔弱喉
毛花的顶花直径(r＝０．１１２,P＝０．４９１)和花大小
(r＝０．０９９,P＝０．５４２)与个体大小之间的相关性均
不显著.三个种的顶花高度均不依赖于个体大小
(喉毛花r＝Ｇ０．０１７,P＝０．９１８;皱边喉毛花r＝０．２４,
P＝０．１３５;柔弱喉毛花r＝０．０１７,P＝０．９１８).
三个种的繁殖器官生物量与个体大小均呈显著
正相关(喉毛花r＝０．７９８,P＜０．００１;皱边喉毛花
r＝０．９５５,P＜０．００１;柔弱喉毛花r＝０．９７４,P＜
０．００１)(图２:A);而繁殖分配与个体大小在喉毛花
(r＝Ｇ０．３３２,P＝０．０３６)和柔弱喉毛花(r＝Ｇ０．５５７,P
＜０．００１)中呈显著负相关,在皱边喉毛花中相关性
不显著(r＝Ｇ０．２４８,P＝０．１２３)(图２:B);将个体大
小、繁殖器官生物量和繁殖分配分别进行对数转换
后,三个种的个体大小与繁殖器官生物量均呈显著
正相关(喉毛花r＝０．８３１,P＜０．００１;皱边喉毛花
r＝０．９５８,P＜０．００１;柔弱喉毛花r＝０．９４３,P＜
０．００１)(图３),与繁殖分配均呈显著负相关(喉毛花
１４１期　　　　　　　　　　　　张婵等:三种同域分布喉毛花的繁殖分配
r＝Ｇ０．３４,P＝０．０３２;皱边喉毛花r＝Ｇ０．４２６,P＝
０．００６;柔弱喉毛花r＝Ｇ０．７６８,P＜０．００１).
２．５繁殖分配与个体大小的异速关系
从图３可知,将繁殖器官和营养器官生物量进
行对数转换后线性相关在三个种内极为显著,说明
在三种喉毛花中可能存在异速增长.对三种喉毛花
繁殖器官生物量和个体大小之间进行对数拟合的结
果显示,对数关系的显著性从小到大依次为为喉毛
花R＝０．２４７V０．８１３(r＝０．７９９,P＜０．００１)、皱边喉毛
花R＝０．３１８V １．０１８(r＝０．９５５,P＜０．００１)和柔弱喉
毛花R＝０．１５６V ０．７９５(r＝０．９７４,P＜０．００１).说明
与具有典型主茎的喉毛花相比,具有帚状分枝的两
种喉毛花植株的繁殖分配与个体大小之间的异速关
系更为显著.
３　结论与讨论
３．１繁殖分配的种间差异
皱边喉毛花和柔弱喉毛花由于分枝较多,所以
仅由最先开放的一朵花的茎高代表植株高度可能并
不准确.尽管如此,在这两个种内顶花所在枝的高
度和该株的花数目仍呈现显著正相关,说明在这两
个帚状分枝的种中,如果顶花所在枝的高度越高,整
个植株上所能产生的花数目也将更多,顶花所在枝
的高度在一定程度上代表了个体植株的资源状况.
综合考虑三种喉毛花,其繁殖分配值均在２０％
~３０％之间.这与祖元刚等(１９９９)得出的结论一
致:在自然界中,一次结实草本植物的生殖部分一般
占其总净同化能量的２０％~４０％,多次结实植物则
占每年总净同化能量的２０％以下.
对植物繁殖分配的大量研究发现,植株的生活
史特征、年龄和遗传背景以及种群的演替、竞争和干
扰程度都可能在一定程度上影响繁殖分配策略,而
且这些影响的具体表现可能随植物类群和植株面临
的环境胁迫不同而发生变化(Karlssonetal．,
２００５).交配系统的差异(如自交、异交和无性繁殖
等)不仅对植物个体的适合度、种群遗传结构有很大
的影响,而且还影响花的构成和资源分配(张大勇
等,２００１).例如,在传粉限制的情况下,植株需要通
过增加花部引诱物或报酬(如花的形态、大小、颜色
和蜜量)的投资以吸引更多或更有效的传粉者.在
自交的物种中,繁殖资源投入到花吸引结构的比例
将随自交率的增加而降低(赵志刚等,２００３;赵志刚,
２００５).根据Cruden(１９７７)的划分标准和三个种的
花粉胚珠比(P/O)(表２),喉毛花属于兼性自交类
型,皱边喉毛花和柔弱喉毛花属于专性自交类型.
我们对喉毛花繁育系统的初步研究也表明,该物种
确实以自交为主(未发表数据),同域分布的皱边喉
毛花和柔弱喉毛花可能也以自交为主,而且具有更
强的自交能力(自交率更高).因此,这两个种投入
到吸引昆虫的花结构上的资源比例应该低于喉毛
花,这与我们对繁殖分配的研究结果(表３)相符.
三个种的具体生境状况,如土壤水分、养分水平
以及受干扰程度都可能与其繁殖分配策略相关,而
不同物种繁殖分配随环境胁迫的响应方式与其采用
何种生活对策史有关(Karlssonetal．,２００５).根据
Grime的划分,R对策(杂草者,ruderals)、C对策者
(竞争者,competitors)和 S对策者(胁迫耐受者,
stressＧtolerators)分别对应着以繁殖、生长和存活为
主的资源分配模式.杂草对策者一般寿命较短,植
株死亡率在生活史前期较低,后期死亡率逐渐增加,
且不依赖于植株密度,主要生长在资源较为丰富的
临时性生境或受到频繁干扰的生境中,这些适应特
点与rＧK划分体系中的r对策者完全一致(张大勇,
２００４).在环境因子导致植株死亡时,如果成株的死
亡率高于幼株,那么植株的繁殖分配较高(Wilson,
１９８３).繁殖分配研究涉及的三种喉毛花尽管都属
于 R对策者,但各自所处生境仍存在一定差异:喉
毛花和皱边喉毛花生长在水热养分条件较差的高山
灌丛或高山草地,而且周围伴生物种稀疏且低矮,无
法起到有效地遮蔽作用.伴随着生长季从７月初至
９月底,海北站地区的气温逐渐降低,后期冰雹雨雪
天气频发,这些导致这两种喉毛花的成株死亡率较
高,因此植株的繁殖分配较高,且较早进行繁殖.柔
弱喉毛花生长在水分和养分条件均比较好的优势种
为华扁穗草(盖度超过９０％)的草甸中,华扁穗草高
而密集的植株对柔弱喉毛花起到了有效地遮蔽和保
温作用,因此减小了后期气候变化对其影响.为了
提高与优势种的竞争能力,柔弱喉毛花必须分配更
多的资源给营养生长从而产生比皱边喉毛花更多且
更高的分枝结构,因此柔弱喉毛花的繁殖分配值最
低,并较晚进行繁殖.
３．２个体大小效应
研究验证了繁殖分配与植株个体大小之间的正
相关性(Samsonetal．,１９８６).在一些具有克隆繁
殖能力的高山植物中也是如此,如匍匐路边青(GeＧ
２４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图２　三种喉毛花繁殖器官生物量 (A),繁殖分配 (B)与个体大小的相关性
Fig．２　Linearrelationshipbetweenreproductivebiomassandplantsize(A)andtherelationshipbetweenreproductivealocaＧ
tionandplantsize(B)ofthreeComastomaspecies　Thelinearcorrelationbetweenreproductivebiomassandplantsizeissignificantinthree
species．DottedlineandcirclerepresentforC．pulmonarium(R＝０．００６＋０．３２２V,r＝０．７９８,P＜０．００１);shortdashlineandsquareforC．polycladＧ
um(R＝０．００１＋０．３１１V,r＝０．９５５,P＜０．００１)andsolidlineandstarforC．pedunlulatum (R＝０．００５＋０．１９１V,r＝０．９７４,P＜０．００１)．However,
thecorrelationbetweenreproductivealocationandplantsizeissignificantinC．pulmonarium(RA＝０．３２５Ｇ０．５０８V,r＝Ｇ０．３３２,P＝０．０３６)andC．peＧ
dunlulatum(RA＝０．２５２Ｇ０．４１７V,r＝Ｇ０．５５７,P＜０．００１)butnotinC．polycladum (RA＝０．２６２Ｇ０．０７０V,r＝Ｇ０．２４８,P＝０．１２３)．
图３　三种喉毛花繁殖器官生物量 (lgR)与个体大小 (lgV)的相关分析
Fig．３　Correlativeanalysisbetweenvegetativebiomass(lgV)andreproductivebiomass(lgR)ofthreeComastomaspecies
A．C．pulmonarium,lgR＝Ｇ０．６２２＋０．８０７lgV,r＝０．８３１,P＜０．００１;B．C．polycladum,lgR＝Ｇ０．５９８＋０．８７４lgV,r＝０．９５８,P＜０．００１;C．C．peＧ
dunlulatum,lgR＝Ｇ０．９０１＋０．７０５lgV,r＝０．９４３,P＜０．００１．
umruptans)和高山早熟禾(Poaalpine)(Pluesset
al．,２００５).这种正相关可由植株繁殖和营养器官
不同的生理特性来解释,植株营养生长可以通过叶
片和茎杆的光合作用自主提供物质和能量来完成,
而繁殖器官的产生则比营养生长需要消耗更多的养
分,因此较大个体可为繁殖器官的生长提供更充足
的养分.在另一些物种中,繁殖分配则与个体大小
呈负相关关系,如百合科的猪牙花(Erythronium
japonicum)(Kawanoetal．,１９８２)、蔷薇科的直立
萎陵菜(Potentillarecta)(Souleetal．,１９８１)、毛茛
科的欧洲金莲花(Trolliuseuropaeus)(Hemborget
al．,１９９８)的繁殖分配都随个体的增大而减小.研
究的三种喉毛花均属于第二种类型,因为三个种均
生长在开阔的高山草地或高山草甸上,主要开花期
(８月)的天气状况复杂多变,较高大的植株受到强
风和冰雹袭击的风险更高,植株的繁殖代价随植株
大小的增加而增大,因此这三个种的繁殖分配均随
植株大小的增加而显著减小,投入到营养生长的相
对资源量增加.Reekie(１９９８)认为,繁殖分配与个
体大小呈负相关可能与繁殖代价与个体大小成正比
有关.在高山环境中,植物在生长过程中面临多种
复杂且不稳定的外界环境因素干扰,随个体的增大,
植株受动物取食、踩踏以及强风、冰雹等袭击的可能
性也增大,因此大个体植株的繁殖代价通常较高,相
３４１期　　　　　　　　　　　　张婵等:三种同域分布喉毛花的繁殖分配
应地需要对繁殖支持结构投入更多资源,使繁殖分
配降低,如云生毛茛(Ranunculuslongicaulisvar．
nephelogenes)和毛茛状金莲花(TrolliusranuncuＧ
loides)等.
繁殖器官生物量(R,Y 轴)和营养器官生物量
(V,X轴)的关系结果表明,三种喉毛花的繁殖器官
生物量与营养器官生物量均呈显著正相关(图２:
A),这与 Weineretal．(２００９)总结了７６种植物后
得出的结论一致:短命草本(如一年生)植物的 RＧV
关系常表现为简单的线性回归关系.但将繁殖器官
和营养器官生物量进行对数转换后线性相关在三个
种内仍极为显著(图３),因此不能排除在三种喉毛
花中存在异速增长.Bazzazetal．(２００１)还指出,当
繁殖器官生物量和个体大小的线性回归线在 Y 轴
的截距为正值时(图２:A),繁殖分配将随个体大小
的增大而减小,对三种喉毛花繁殖器官生物量和个
体大小之间进行对数拟合的结果也证明了这一点.
另外,与喉毛花相比,皱边喉毛花和柔弱喉毛花的繁
殖分配与个体大小之间的异速关系更为显著,这可
能是由于与具有典型主茎的喉毛花相比,具有帚状
分枝的两种喉毛花需要分配更多的资源给营养生
长,从而产生更多更强壮的分枝结构.另外,皱边和
柔弱喉毛花的繁殖器官较小而柔弱,受到外界环境
因子干扰的风险可能更大,因此,相比繁殖器官相对
稳固的喉毛花,繁殖分配与个体大小之间的异速关
系可能也更为显著.
三种喉毛花的繁殖器官生物量与个体大小均呈
显著正相关,并未检测到植株生长和繁殖之间的权
衡关系.产生这一结果的原因可能包括:(１)环境异
质性、可利用资源总量的不同.不同植株所处微生
境的具体状况可能导致个体大小产生差异,而个体
大小与植物总的光合能力正相关,因此,种群内每个
个体能够用于分配的资源总量都有很大程度的变
异,当环境条件较好时,植株将通过更多的营养生长
制造更多的光合产物以维持较高的结实率,同时还
能在生长和存活等方面投入更多的资源.(２)植株
在资源获取能力上的遗传变异可能掩盖植株生长和
繁殖之间的权衡(Zhangetal．,２００２);(３)如果当前
繁殖投入很低或繁殖所需的资源主要来自于植物自
身储存的物质,则生长和繁殖之间的权衡也将很难
被检测出来.
本研究表明,同域分布的三种喉毛花的繁殖分
配存在种间差异,这可能与其各自的交配系统和具
体的生境以及相应的生活史对策有关,繁殖分配是
一种选择适应,植物通过调节生长与生殖间的资源
分配比率来提高适合度以适应不同环境.在给定环
境中,资源分配的进化格局是使适合度最大化(AviＧ
laＧSakaretal．,２００１).另外,在三种喉毛花中,个
体大小与繁殖器官生物量均呈显著正相关,而与繁
殖分配均呈显著负相关,这可能是由于青藏高原特
殊环境胁迫下植物的繁殖分配与个体大小之间存在
异速关系.
参考文献:
张大勇．２００３．植物生活史进化与繁殖生态学[M]．北京:科学出
版社:１－７９
祖元刚,张文辉,阎秀峰,等．１９９９．濒危植物裂叶沙参保护生物
学研究[M]．北京:科学出版社
AvilaＧSakarG,KrupnickGA,StephensonAG．２００１．Growthand
resourcealocationinCucurbitapepossp．texana:effectsoffruit
removal[J]．InternJPlantSci,１６２(５),１８９－１９５
BazzazFA,AckerlyDD,ReekieEG．２０００．ReproductiveAlocation
inPlants[A]//FennerM．Seeds:theEcologyofRegenerationin
PlantCommunities[M]．Oxford:CABIPublishing:１－２９
BazzazFA,ChiarieloNR,ColeyPD,etal．１９８７．Alocatingresources
toreproductionanddefense[J]．BioScience,３７(１):５８－６７
BonserSP,AarssenLW．２００９．InterpretingreproductivealomeＧ
try:IndividualstrategiesofalocationexplainsizeＧdependentreＧ
productioninplantpopulations[J]．PerspPlantEcolEvolSyst,
１１(１):３１－４０
CalahanHS,PigliucciM．２００２．ShadeＧinducedplasticityanditsecＧ
ologicalsignificanceinwildpopulationsofArabidopsisthaliana
[J]．Ecology,８３(７):１９６５－１９８０
CaoGX,KudoG．２００８．SizeＧdependentsexalocationinamonoＧ
carpicperennialherb,Cardiocrinumcordatum (Liliaceae)[J]．
PlantEcol,１９４(１):９９－１０７
Cheplick,GP．２００５．TheAlometryofReproductiveAlocation[M]//
ReekieEG,BazzazFAReproductiveAlocationinPlants．London:
ElsevierAcademicPress:９７－１２８
DafniA．１９９２．PolinationEcology:APracticalApproach[M]．OxＧ
ford:OxfordUniversityPress
HemborgAM,KarlssonPS．１９９８．Altitudinalvariationinsize
effectsonplantreproductiveeffortandsomaticcostsofreproＧ
duction[J]．Ecoscience,５(４):５１７－５２５
KarlssonPS,MendezM．２００５．TheresourceeconomyofplantreproＧ
duction[M]//ReekieEG,BazzazFA(eds)．Reproductivealocation
inplants．London:ElsevierAcademicPress:１－４９
KarlssonPS,SvenssonBM,Nordel KO．１９９０．ResourceinvestＧ
mentinreproductionanditsconsequencesinthreePinguicula
species[J]．Oikos,５９(３):３９３－３９８
KawanoS,HiratsukaA,HayashiK．１９８２．LifehistorycharacterisＧ
ticsandsurvivorshipofErythroniumjaponicum[J]．Oikos,３８
(２):１２９－１４９
MülerI,SchmidB,WeinerJ．２０００．TheeffectofnutrientavailaＧ
bilityonbiomassalocationpatternsin２７speciesofherbaceous
plants[J]．PerspPlantEcolEvolSyst,３(２):１１５－１２７
MilaR,GiménezＧBenavidesL,EscuderoA,etal．２００９．IntraＧand
４４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
interspecificperformanceingrowthandreproductionincrease
withaltitude:acasestudywithtwoSaxifragaspeciesfrom
northernSpain[J]．FunctEcol,２３(１):１１１－１１８
NiuK,CholerP,ZhaoB,etal．２００９．ThealometryofreproducＧ
tivebiomassinresponsetolanduseinTibetanalpinegrasslands
[J]．FunctEcol,２３(２):２７４－２８３
PluessAR,StöcklinJ．２００５．Theimportanceofpopulationorigin
andenvironmentonclonalandsexualreproductioninthealpine
plantGeumreptans[J]．FunctEcol,１９(２):２２８－２３７．
QuelerDC．１９８４．PolenＧovuleratiosandhermaphroditesexualalＧ
locationstrategies[J]．Evolution,３８(５):１１４８－１１５１
ReekieEG．１９９１．CostofseedversusrhizomeproductioninAgroＧ
pyronrepens[J]．CanJBot,６９(１２):２６７８－２６８３
ReekieEG,１９９８．AnexplanationforsizeＧdependentreproductive
alocationinPlantagomajor[J]．CanJBot,７６(１):４３－５０
SamsonDA,WerkKS．１９８６．SizeＧdependenteffectsintheanalysis
ofreproductiveeffortinplants[J]．AmNat,１２７(５):６６７－６８０
SchmidB,WeinerJ．１９９３．PlasticrelationshipsbetweenreproducＧ
tiveandvegetativemassinSolidagoaltissima[J]．Evolution,
４７(１):６１－７４
SouleJD,WernerPA．１９８１．Patternsofresourcealocationin
plants,withspecialreferencetoPotentillarectaL．[J]．Bull
TorreyBotClub,１０８(３):３１１－３１９
SugiyamaS,BazzazFA．１９９８．SizedependenceofreproductivealoＧ
cation:theinfluenceofresourceavailability,competitionandgeＧ
neticidentity[J]．FunctEcol,１２(２):２８０－２８８
WeinerJ,LesleyGC,JoanP．etal．２００９．ThealometryofreＧ
productionwithinplantpopulations[J]．JEcol,９７(６):
１２２０－１２３３
WilsonMF．１９８３．PlantReproductiveEcology[M]．New York:
WileyInterSciencePublication
YaoH(姚红),TanDY(谭敦炎)．２００５．SizeＧdependentreproducＧ
tiveoutputandlifeＧhistorystrategiesinfourephemeralspeciesof
trigonella(胡卢巴属４种短命植物个体大小依赖的繁殖输出
与生活史对策)[J]．ActaPhytoecolSin(植物生态学报),２９
(６):９５４－９６０
ZhangDY．２０００．ResourcealocationandtheevolutionofselfＧfertiＧ
lizationinplants[J]．AmNat,１５５(２):１８７－１９９
ZhangDY,JiangXH．２００２．SizeＧdependentresourcealocationand
sexalocationinherbaceousperennialplants[J]．JEvolBiol,１５
(１):７４－８３
ZhaoZG(赵志刚),DuGZ(杜国祯)．２００３．Characteristicsofthe
matingsystemandstrategiesforresourcealocationinRanuncuＧ
laceae(毛茛科植物交配系统的特征与花期资源分配对策)[J]．
JLanzhouUniv:NatSciEd(兰州大学学报􀅰自然科学版),
３９(５):７０－７４
􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍􀥍
(上接第１１９页Continuefrompage１１９)
　AgricUniv(安徽农业大学学报),２４(２):１２９－１３３
JacobsBP,BrownerWS．２０００．Ginkgobiloba:alivingfossil[J]．
AmJMed,１０８:３４１－３４２
JiangL(姜玲),ZhangWC(章文才)．１９９８．Effectsofhormoneson
calusinductionofGinkgobiloba(几种激素诱导银杏愈伤组织
试验)[J]．ChinFruit(中国果树),(２):３０－３１
LiuWH(刘万宏),Chen M(陈敏),LiaoZH(廖志华),etal．
２００７．AdvancesinstudiesonbiosyntheticpathwayandbioＧ
technologyofginkgolides(银杏内酯的生物合成途径及生物
技术研究进展)[J]．ChinTrad HerbDrugs(中草药),３８
(６):９４１－９４５
LuoYY(罗言云),JiaYJ(贾勇炯)．２００１．Invitrocultureofbuds
ofGinkgobiloba(银杏茎段的组织培养及其植株再生)[J]．J
SichuanUniv(四川大学学报),３８(３):４１２－４１６
QingGW(秦公伟),CaoXY(曹小勇),ZhangJ(张静),etal．２０１１．
CalusculturefromyoungleavesofGinkgobilobaandflavonoids
contentinthecaliculturedinlightordarkconditions(银杏叶片愈
伤组织培养及光暗条件对黄酮含量的影响)[J]．JShaanxiUniv
Technol(陕西理工学院学报),２７(１):７１－７６
RuiHY(芮海云),GuGP(顾龚平)．２００８．Researchprogress
onpolysaccharidesfromGinkgobilobaleaves(银杏叶多糖研
究进展)[J]．ChinWildPlantRes(中国野生植物资源),
２７(４):１１－１３
ShaB(沙波),QiXX(漆小雪),WeiX(韦霄),etal．２００７．Relation
betweenendogenoushormonesinbudandonＧyearorofＧyear
fruitingofGinkgobiloba(银杏芽中内源激素与大小年结实的关
系)[J]．Guihaia(广西植物),２７(４):６３８－６４２
SunNN(孙楠楠),XuF(许锋),HuangXH(黄小花),etal．２０１１．
Advancesintissuecultureandmolecularbiologyofsecondary
metabolisminGinkgobiloba(银杏组织培养及次生代谢分子生
物学的研究进展)[J]．GuizhouAgricSci(贵州农业科学),３９
(１０):２７－３１
VanBeekTA,ScheerenHA,RantioT,etal．１９９１．Determination
ofginkgolidesandbilobalideinGinkgobilobaleavesandphytoＧ
pharmaceuticals[J]．JChromat,５４３:３７５－３８７
WangFJ(王飞娟)．２０１０．ReviewoftheinvestigationonflaＧ
vonoidsofGinkgoleaves(银杏叶黄酮化合物的研究进展)
[J]．NorthwestPharmJ(西北药学杂志),２５(２):１５５－１５６
XuGB(徐刚标),HeF(何方),ChenLC(陈良昌)．１９９９．Studyof
calusinductionandsubcultureformaidenhairtrees(银杏愈伤组
织诱导与继代培养的研究)[J]．JCentrSouthForUniv(中南
林学院学报),１９(３):３２－３７
YangL(杨林)．２０００．InvitrocaliinductionandflavonoidsformaＧ
tionofGinkgobiloba(银杏愈伤组织的形成及其中黄酮类化合
物的产生)[J]．NatProdResDev(天然产物研究与开发),１３
(３):４８－５１
ZhangJC(张君诚)．１９９９．Studiesontheeffectsoftheinduction
andproliferationofcalusfromGinkgobiloba(银杏愈伤组织诱
导与增殖的效应研究)[J]．JChongqingTeachnolColl(重庆师
范学院学报),１６(３):４１－４８
５４１期　　　　　　　　　　　　张婵等:三种同域分布喉毛花的繁殖分配