全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｓｅｐｔ．２０１３，３３ （５）：６５７－６６２　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０５．０１３
王广艳，韩希，孟盈，等．青藏高原长花马先蒿的细胞地理学研究 ［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３ （５）：６５７－６６２
Ｗａｎｇ　ＧＹ，Ｈａｎ　Ｘ，Ｍｅｎｇ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，
３３ （５）：６５７－６６２
青藏高原长花马先蒿的细胞地理学研究
王广艳，韩　希，孟　盈，杨永平＊
（中国科学院昆明植物研究所，昆明６５０２０１）
摘　要：对青藏高原长花马先蒿９个居群的核型及细胞地理学进行研究，所有居群的染色体数目均为２ｎ＝
１６，染色体基数为ｘ＝８。现有的细胞学资料表明：分布于云南中甸的居群可能为较原始的类群，而分布于
西藏日土和青海门源的居群较为进化。长花马先蒿的９个居群均为二倍体，并未出现多倍化现象，可能是
由于在末次冰期青藏高原存在广泛的避难所，二倍体得到很好的保存，冰期对它们的影响不是很大；也可
能是对环境的选择压力造成的。
关键词：长花马先蒿；青藏高原；染色体数目；起源中心；分化中心
中图分类号：Ｑ９４８．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０５－０６５７－０６
Ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙｏｎ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ　Ｇｕａｎｇ－Ｙａｎ，ＨＡＮ　Ｘｉ，ＭＥＮＧ　Ｙｉｎｇ，ＹＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－Ｐｉｎｇ＊
（Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔ－
ｅａｕ，Ｃｈｉｎａ，ｗｅｒｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　２ｎ＝１６，ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｎｕｍｂｅｒ　ｗａｓ　ｘ＝８．Ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｄａｔａ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　Ｚｈｏｎｇｄｉａｎ　ｉｎ　Ｙｕｎｎａｎ　ｍｉｇｈｔ
ｂｅ　ｏｒｉｇｉｎａｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ　ａｎｄ　Ｍｅｎｙｕａｎ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ　ｗｅｒｅ　ａｄｖａｎｃｅｄ．９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐ．
ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ　ｗｅｒｅ　ａｌ　ｄｉｐｌｏｉｄ，ｗｉｔｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｙ．Ｔｈｅ　ｏｎｅ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｔｈａｔ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉ－
ｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｃｏｕｌｄ　ｈａｖｅ　ｓｅｒｖｅｄ　ａｓ　ｒｅｆｕｇｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ　Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ　ｇｌａｃｉａｔｉｏｎ，ｄｉｐｌｏｉｄ　ｉｓ　ｗｅｌ　ｐｒｅｓｅｒｖｅｄ，ａｎｄ　ｈａｓ
ｂｅｅｎ　ｌｉｔｔｌｅ　ｅｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｇｌａｃｉａｔｉｏｎ；ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｍａｙ　ｂｅ　ｅｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ；Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ；ｏｒｉｇｉｎ　ｃｅｎｔｒｅ；ｄｉｆｆｅｒｅｎ－
ｔｉａｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｒｅ
　　长花马先蒿 （Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ）隶属于
列当科 （Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）鼻花族 （Ｒｈｉｎａｎｔｈｅａｅ）
长花系 （ｓｅｒ．Ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａｅ）马先蒿属 （Ｐｅｄｉｃｕ－
ｌａｒｉｓ），广泛分布于我国的内蒙古、河北、甘肃、
青海、四川西部、云南西北部、西藏南部以及中亚
的土库曼、乌兹别克、哈萨克斯坦、塔吉克斯坦、
吉尔吉斯斯坦，南亚的印度、尼泊尔，俄罗斯的西
伯利亚和蒙古 （Ｖｏｎ　Ｗｅｔｔｓｔｅｉｎ，１８９７；Ｙａｎｇ　ｅｔ
ａｌ．，１９９８；Ｏｌｍｓｔｅａｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００１）。在我国，长
花马先蒿有３个变种，即分布于甘肃、河北和青海
的长花马先蒿原变种 （Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ　ｖａｒ．ｌｏｎｇｉ－
ｆｌｏｒａ）；分布于川西、滇西北和藏东南的管状长花
收稿日期：２０１２－１１－１９　　修回日期：２０１３－０１－１１
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目 （２０１０ＣＢ９５１７０４）
作者简介：王广艳 （１９８７－），女，山东临沂人，博士研究生，主要从事植物系统学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗａｎｇｇｕａｎｇｙａｎ＠ｍａｉｌ．ｋｉｂ．ａｃ．ｃｎ。
＊通讯作者：杨永平，研究员，主要从事植物系统与生物地理学等方面研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ．ｋｉｂ．ａｃ．ｃｎ。
马先蒿 （Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ　ｖａｒ．ｔｕｂｉｆｏｒｍｉｓ）以及分
布于内蒙古的阴山长花马先蒿 （Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ
ｖａｒ．ｙｉｎｇｓｈａｎｅｎｓｉｓ）。长花马先蒿的叶片呈莲座状
并且具有特殊的较长的喙，生长于海拔２　６００～５
３００ｍ 的潮湿草甸或沿高山溪流生长 （Ｙａｎｇ　ｅｔ
ａｌ．，１９９８）。长花马先蒿是青藏高原上分布最广泛
的物种之一，主要分布于喜马拉雅－横断山区，西
至克什米尔和帕米尔高原，并且该种具有重要的生
态学意义 （Ｄｈａｒ　ｅｔ　ａｌ．，１９８３；Ｓｈｉｓｈｋｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，
１９９４）。在长花马先蒿的染色体研究方面，Ｋｒａｓｎｉ－
ｋｏｖａ　ｅｔ　ａｌ．（１９８３）记载了来自西伯利亚南部长花
马先蒿原变种的染色体数目 （２ｎ＝１６）。Ａｍａｎｏ
（１９９９）报道了产自尼泊尔管状长花马先蒿的染色
体数目 （２ｎ＝１４）以及Ｃａｉ　ｅｔ　ａｌ．（２００４）报道了
产自滇西北中甸的管状长花马先蒿染色体数目为
２ｎ＝１６。
青藏高原的快速隆升以及南亚季风气候的形
成，给马先蒿属的生长提供了丰富的降水和温暖的
气候等有利的自然条件 （Ｃｈａｎｇ，１９８３；Ａｎ　ｅｔ
ａｌ．，２００１；杨福生等，２００３）。长花马先蒿的分布
范围广泛，但目前大多数居群的细胞学资料尚属空
白，已有的关于该种植物染色体基数不尽一致。
Ｔｓｏｏｎｇ （１９５５）和Ｒｅｅ（２００５）推测长花马先蒿起
源于青藏高原的东南部，并指出由于受到第四纪冰
期气候的影响，长花马先蒿种内多样性快速形成。
Ｈｅｗｉｔｔ（１９９６，２００４）指出长花马先蒿在青藏高
原的分布格局，特别是在青藏高原的中部和西部地
区分布的形成可能是由于近期种群的扩散形成的。
杨福生等 （２００８）基于基因ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ 平均替代速
率的计算得到长花马先蒿约起源于３．４７ （±０．
４４）Ｍａ，与青藏高原剧烈隆升的时间 （３．６Ｍａ）
基本吻合，而且该种植物大部分居群扩散的时间可
能早于末次冰期最盛期；并根据长花马先蒿单倍核
型的分布和分子钟的估算摧测随着第四纪冰期气候
的变化，青藏高原的东南部或东部边缘地带可能成
为长花马先蒿的避难所。进一步指出核型差异较低
且不重叠分布的青藏高原东南部的长花马先蒿居群
相互分离要经过相对较长的一段时间，但是由于居
群的扩散或种子的基因漂流使该地区的居群分成两
大分支：一支是向西藏方向迁移，另一支向青海方
向迁移。本文重点对产自青藏高原管状长花马先蒿
的９个居群进行了核型分析，讨论种内不同居群的
核型及细胞地理学分化，并结合前人的资料，对该
种的种内分化等问题进行了初步探讨。
１　材料和方法
实验材料采自青藏高原，采集地点见表１，分
布见图１。凭证标本藏于中国科学院昆明植物研究
所标本馆 （ＫＵＮ）。成熟种子于２４℃恒温箱中发
芽，待根尖长至０．５～１．５ｃｍ时，取下根尖，于
室温下置于０．００３ｍｏｌ·Ｌ－１ 的８－羟基喹啉溶液中
预处理４～５ｈ，蒸馏水冲洗根尖，用卡诺氏固定
液 （冰醋酸乙醇＝１∶３）于４℃条件下固定１ｈ，
固定后的材料经水洗，用解离液 （１ｍｏｌ·Ｌ－１　ＨＣＬ
４５％冰醋酸＝１１）于６０℃水浴中解离１～２
ｍｉｎ，１％醋酸地衣红染色。按常规方法压片镜检。
经镜检挑选染色体分散良好的细胞，中性树胶封片，
拍照。统计３０～５０个细胞，以其中８５％以上细胞具
有的恒定一致的染色体数作为该材料的染色体数。
图１　长花马先蒿的采集分布区　１．云南中甸；２．西川新
龙；３．西藏拉萨林周；４．西藏那曲；５．西藏日土；６．青海门源；
７．西藏林芝鲁朗。
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ　
１．Ｚｈｏｎｇｄｉａｎ，Ｙｕｎｎａｎ；２．Ｘｉｎｌｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ；３．Ｌｉｎｚｈｏｕ，Ｌａｈｓａ，
Ｔｉｂｅｔ；４．Ｎａｑｕ，Ｔｉｂｅｔ；５．Ｒｉｔｕ，Ｔｉｂｅｔ；６．Ｍｅｎｙｕａｎ，Ｑｉｎｇｈａｉ；７．
Ｌｕｌａｎｇ，Ｌｉｎｚｈｉ，Ｔｉｂｅｔ．
间期核和前期染色体的形态划分按Ｔａｎａｋａ（１９７１，
１９７７，１９８７）的标准，染色体类型按Ｌｅｖａｎ　ｅｔ　ａｌ．
（１９６４）的方法分析，核型不对称性分别采用
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ（１９７１）和Ｐａｓｚｋｏ（２００６）新提出的更为精确
的ＡＩ值。ＡＩ＝ＣＶＣＬ×ＣＶＣＩ／１００，ＡＩ值反映染色体
长度 （ＣＶＣＬ）和着丝点变化 （ＣＶＣＩ）之间的关系。
８５６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
２　结果与分析
２．１西藏林芝鲁朗居群１
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１６
＝１Ｍ＋４ｍ＋１０ｓｍ （２ＳＡＴ）＋１ｓｔ，核型类型为２Ａ
（图２：１；图３：１；表１），其染色体长度变化范围
为１．６２～２．４２μｍ，不对称系数ＡＩ＝２．２３（表１）。
２．２西藏林芝鲁朗居群２
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝１Ｍ＋６ｍ＋５ｓｍ＋４ｓｔ，核型类型为２Ａ （图２：
２；图３：２；表１），其染色体长度变化范围为１．
２９～２．４２μｍ，不对称系数ＡＩ＝５．３６ （表１）。
２．３西藏日土居群１
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝２Ｍ＋３ｍ＋８ｓｍ （１ＳＡＴ）＋３ｓｔ，核型类型为
２Ｂ （图２：３；图３：３；表１），其染色体长度变化
范围为１．３０～２．９１μｍ，不对称系数ＡＩ＝５．６２
（表１）。
２．４西藏日土居群２
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１６
表１　长花马先蒿不同居群的染色体参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｄａｔａ　ｏｆ　Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
编号
Ｎｏ．
采集地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
染色体
长度范围
Ｒａｎｇｅ
染色体
长度比
Ｒａｔｉｏ
短臂的
平均长度
Ｓ （μｍ）
长臂的
平均长度
Ｌ （μｍ）
染色体组
总长度
ＣＬ （μｍ）
平均着丝点
指数
ＣＩ
ＳＣ－ＬＣ
（μｍ）
ＬＣ／ＳＣ Ｍｅａｎ（±ＳＤ）
Ｍｅａｎ
（±ＳＤ）
Ｍｅａｎ
（±ＳＤ）
Ｍｅａｎ
（±ＳＤ）
不对称
指数
ＡＩ
核型
类型
Ｔｙｐｅ
核型公式
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ
１ Ｌｕｌａｎｇ， Ｌｉｎｚｈｉ， Ｔｉ－
ｂｅｔ
１．６２～２．４２　１．４９　 ０．７４ （±
０．１６）
１．３２ （±
０．２２）
２．０６ （±
０．２４）
３６．０６ （±
６．９１）
２．２３　２Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝１Ｍ＋４ｍ＋
１０ｓｍ （２ＳＡＴ）＋１ｓｔ
２ Ｌｕｌａｎｇ， Ｌｉｎｚｈｉ， Ｔｉ－
ｂｅｔ
１．２９～２．４２　１．８８　 ０．６３ （±
０．２１）
１．１８ （±
０．２７）
１．１８ （±
０．３７）
３４．４９ （±
９．０４）
５．３６　２Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝１Ｍ＋６ｍ＋
５ｓｍ＋４ｓｔ
３ Ｒｉｔｕ，Ｔｉｂｅｔ　 １．３０～２．９１　２．２４　 ０．７９ （±
０．２４）
１．４７ （±
０．３９）
２．２６ （±
０．４９）
３５．３２ （±
９．５１）
５．６２　２Ｂ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２Ｍ＋３ｍ＋
８ｓｍ （１ＳＡＴ）＋３ｓｔ
４ Ｒｉｔｕ，Ｔｉｂｅｔ　 １．２９～２．９１　２．２６　 ０．５８ （±
０．２６）
１．２９ （±
０．３９）
１．８７ （±
０．４８）
３０．７０ （±
１０．６７）
８．９２　３Ｂ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２Ｍ＋２ｍ＋
４ｓｍ＋８ｓｔ
５ Ｒｉｔｕ，Ｔｉｂｅｔ　 １．１３～１．７８　１．５８　 ０．５２ （±
０．１５）
０．９７ （±
０．１４）
１．４９ （±
０．２０）
３４．８１ （±
８．１３）
３．１３　２Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝１Ｍ＋５ｍ
（１ＳＡＴ）＋６ｓｍ （１ＳＡＴ）
＋４ｓｔ
６ Ｎａｑｕ，Ｔｉｂｅｔ　 １．９４～３．２３　１．６６　 ０．９０ （±
０．２５）
１．７７ （±
０．３２）
２．６７ （±
０．４４）
３３．６６ （±
６．５８）
３．２２　２Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝４ｍ＋１１ｓｍ
＋１ｓｔ
７ Ｌｉｎｚｈｏｕ，Ｌｈａｓａ，Ｔｉ－
ｂｅｔ
１．４６～３．５５　２．４３　 ０．９６ （±
０．１９）
１．６５ （±
０．４１）
２．６１ （±
０．５４）
３７．１８ （±
４．８９）
２．７２　２Ｂ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝８ｓｍ＋８ｓｔ
８ Ｍｅｎｙｕａｎ，Ｑｉｎｇｈａｉ　１．６２～２．５８　１．５９　 ０．７３ （±
０．２１）
１．３３ （±
０．２７）
２．０６ （±
０．２８）
３５．５３ （±
９．２３）
３．５３　２Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝２Ｍ＋４ｍ
（１ＳＡＴ）＋６ｓｍ＋４ｓｔ
９ Ｘｉｎｌｏｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ　 １．４５～２．７４　１．８９　 ０．６９ （±
０．２５）
１．３９ （±
０．２７）
２．０８ （±
０．３９）
３２．６８ （±
９．０３）
５．１８　３Ａ ２ｎ＝２ｘ＝１６＝１Ｍ＋３ｍ＋
８ｓｍ （１ＳＡＴ）＋４ｓｔ
１０ Ｚｈｏｎｇｄｉａｎ，Ｙｕｎｎａｎ＊２．１７～４．２３　１．９５　 １．０２ （±
０．２６）
２．２５ （±
０．４３）
３．２６ （±
０．６７）
３０．８９ （±
３．３２）
２．１３　３Ａ ２ｎ ＝２ｘ ＝１６＝１４ｓｍ
（２ＳＡＴ）＋２ｓｔ（２ＳＡＴ）
　注：ＳＣ．最短染色体长度；ＬＣ．最长染色体长度；Ｍ．正中部着丝点；ｍ．中部着丝点；ｓｍ．近中部着丝点；ｓｔ．近端部着丝点；ＳＤ．标
准误；
＊．已报道的居群。
　Ｎｏｔｅ：ＳＣ．Ｔｈｅ　ｓｈｏｒｔｅｓｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｅｎｇｔｈ；ＬＣ．Ｔｈｅ　ｌｏｎｇｅｓｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｅｎｇｔｈ；Ｍ／ｍ．Ｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ；ｓｍ．Ｓｕｂｍｅｔａｃｅｎｔｒｉｃ；ｓｔ．Ｓｕｂｔｅｌｏ－
ｃｅｎｔｒｉｃ；ＳＤ．Ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ；＊．Ｒｅｐｏｒｔｅｄ．
＝２Ｍ＋２ｍ＋４ｓｍ＋８ｓｔ，核型类型为３Ｂ （图２：４；
图３：４；表１），其染色体长度变化范围为１．２９
～２．９１μｍ，不对称系数ＡＩ＝８．９２ （表１）。
２．５西藏日土居群３
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１６＝
１Ｍ＋５ｍ （１ＳＡＴ）＋６ｓｍ （ＩＳＡＴ）＋４ｓｔ，核型类型为
２Ａ （图２：５；图３：５；表１），其染色体长度变化范围
为１．１３～１．７８μｍ，不对称系数ＡＩ＝３．１３（表１）。
２．６西藏那曲居群
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝４ｍ＋１１ｓｍ＋１ｓｔ，核型类型为２Ａ （图２：６；
图３：６；表１），其染色体长度变化范围为１．９４
～３．２３μｍ，不对称系数ＡＩ＝３．２２ （表１）。
２．７西藏拉萨林周居群
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝８ｍ＋８ｓｍ，核型类型为２Ｂ （图２：７；图３：
７；表１），其染色体长度变化范围为１．４６～３．５５
μｍ，不对称系数ＡＩ＝２．７２ （表１）。
２．８青海门源居群
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝２Ｍ＋４ｍ （１ＳＡＴ）＋６ｓｍ＋４ｓｔ，核型类型为
２Ａ （图２：８；图３：８；表１），其染色体长度变化
９５６５期　　　　　　　　　　王广艳等：青藏高原长花马先蒿的细胞地理学研究
图２　长花马先蒿有丝分裂细胞图　１．西藏林芝鲁朗居群１；２．西藏林芝鲁朗居群２；３．西藏日土居群１；４．西藏日土居群２；
５．西藏日土居群３；６．西藏那曲；７．西藏拉萨林周；８．青海门源；９．四川新龙。比例尺＝５μｍ。
Ｆｉｇ．１　Ｍｉｔｏｔｉｃ　ｎｕｃｌｅｉ　ａｎｄ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ　１．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　１ｏｆ　Ｌｕｌａｎｇ，Ｌｉｎｚｈｉ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；２．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
２ｏｆ　Ｌｕｌａｎｇ，Ｌｉｎｚｈｉ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；３．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　１ｏｆ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；４．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　２ｏｆ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；５．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　３ｏｆ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；６．Ｎａｑｕ　ｉｎ
Ｔｉｂｅｔ；７．Ｌｉｎｚｈｏｕ，Ｌｈａｓａ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；８．Ｍｅｎｙｕａｎ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ；９．Ｘｉｎｌｏｎｇ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ＝５μｍ．
范围为１．６２～２．５８μｍ，不对称系数ＡＩ＝３．５３
（表１）。
２．９四川新龙居群
染色体数目为２ｎ＝１６，核型公式为２ｎ＝２ｘ＝
１６＝１Ｍ＋３ｍ＋８ｓｍ （１ＳＡＴ）＋４ｓｔ，核型类型为
３Ａ （图２：９；图３：９；表１），其染色体长度变化
范围为１．４５～２．７４μｍ，不对称系数ＡＩ＝５．１８
（表１）。
３　结论与讨论
本文报道了来自青藏高原管状长花马先蒿９个
居群的染色体数目和核型，结果表明所有居群的染
色体数目均为２ｎ＝１６。Ｋｒａｓｎｉｋｏｖａ　ｅｔ　ａｌ．（１９８３）
最早报道了来自西伯利亚南部长花马先蒿原变种的
染色体数目为２ｎ＝１６。Ａｍａｎｏ （１９９９）报道了产
自尼泊尔管状长花马先蒿的染色体数目为２ｎ＝１４，
由于仅观察了两个细胞，该结果可能存在误差。蔡
杰等 （２００４）在云南中甸发现管状长花马先蒿的染
色体数目为２ｎ＝１６。通过对现有染色体数据的统
计分析发现２ｎ＝１６是长花马先蒿植物居群中最普
遍的染色体数目。综合分析前人和本研究结果，基
本可以确定长花马先蒿的染色体基数应为ｘ＝８。
本研究结果还表明：长花马先蒿的染色体由正
中部、中部、近中部和近端部着丝粒染色体组成，
部分居群的染色体具随体，这与蔡杰等 （２００４）的
研究结果一致。染色体核型不对称性是细胞地理学
研究中重要的量化指标，但Ｐａｓｚｋｏ （２００６）认为
Ｓｔｅｂｂｉｎｓ的核型不对称性很难准确反映染色体的不
对称性，因此在综合考虑染色体长短及着丝粒位置
变异情况的基础上，提出了更为精确的不对称性量
化参数 ＡＩ值，其中 ＡＩ值越高，不对称性越强。
０６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图３　长花马先蒿的染色体图　１．西藏林芝鲁朗居群１；２．西藏林芝鲁朗居群２；３．西藏日土居群１；４．西藏日土居群２；５．
西藏日土居群３；６．西藏那曲；７．西藏拉萨林周；８．青海门源；９．四川新龙。比例尺＝５μｍ。
Ｆｉｇ．２　Ｉｄｅｏｇｒａｍｓ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｐ．ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ　１．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　１ｏｆ　Ｌｕｌａｎｇ，Ｌｉｎｚｈｉ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；２．Ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎ　２ｏｆ　Ｌｕｌａｎｇ，Ｌｉｎｚｈｉ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；３．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　１ｏｆ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；４．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　２ｏｆ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；５．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　３ｏｆ　Ｒｉｔｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；６．
Ｎａｑｕ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；７．Ｌｉｎｚｈｏｕ，Ｌｈａｓａ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ；８．Ｍｅｎｙｕａｎ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ；９．Ｘｉｎｌｏｎｇ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ＝５μｍ．
本文采用了Ｐａｓｚｋｏ的ＡＩ值以比较长花马先蒿不同
居群的核型不对称性。在对蔡杰等 （２００４）的研究
结果进行ＡＩ值分析后，所有居群的核型不对称性
如表１：云南中甸居群的ＡＩ值 （２．１３）最低，核
型类型为３Ａ，对称性较高；四川新龙居群的 ＡＩ
值为５．１８，核型类型为３Ａ；在产自西藏的７个
居群中，林周和那曲居群的ＡＩ值分别为２．７２和
３．２２，核型类型分别为２Ｂ和２Ａ；林芝鲁朗的两
个居群核型相似，核型类型均为２Ａ，但 ＡＩ值差
异较大，分别为２．２３和５．３６；日土的三个居群
核型相似，核型类型为２Ａ，２Ｂ和３Ｂ，ＡＩ值分别
为３．１３、５．６２和８．９２，不对称程度较高；基
于植物染色体核型由对称性向不对称性演化的原则
（Ｓｔｅｂｂｉｎｓ，１９８０），可以确定长花马先蒿各居群间
存在云南中甸－四川新龙－西藏林芝鲁朗－西藏那曲－
西藏拉萨林周－西藏日土核型的进化趋势。
Ｔｓｏｏｎｇ （１９５５）和Ｒｅｅ（２００５）认为长花马先
蒿起源于青藏高原的东南部，由于受到第四纪冰期
气候的影响，长花马先蒿种内多样性快速形成。杨
福生等 （２００８）基于基因ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ 平均替代速率
的计算得到长花马先蒿约起源于３．４７ （±０．４４）
Ｍａ，与青藏高原剧烈隆升的时间 （３．６Ｍａ）基
本吻合，而且该种植物大部分居群扩散的时间可能
早于末次冰期最盛期；根据长花马先蒿单倍核型的
１６６５期　　　　　　　　　　王广艳等：青藏高原长花马先蒿的细胞地理学研究
分布和分子钟的估算推测随着第四纪冰期气候的变
化，青藏高原的东南部或东部边缘可能是长花马先
蒿的避难所。青藏高原东南部长花马先蒿丰富的单
倍型显示该种植物的分布可能经历了几次收缩／扩
散，这与冰川作用的几次退缩／增长相吻合；由于
受到青藏高原东南部海拔的差异、复杂的地理环境
以及第四纪冰期气候波动的影响，长花马先蒿出现
复杂的种内多样性和居群遗传结构的分化 （杨福生
等，２００８）。Ｈｅｗｉｔｔ（２０００）认为第四纪冰期的气
候波动导致环境的强烈变化，引起植物和动物大量
的迁移，从而导致居群遗传结构的改变和特殊地理
模式的形成。杨福生等 （２００８）指出核型差异较低
且不重叠分布的青藏高原东南部的长花马先蒿居群
相互分离要经过相对较长的一段时间，但由于居群
的扩散或种子的基因漂流使该地区的居群分成两大
分支：一支是向西藏方向迁移，另一支向青海方向
迁移。在上述的核型分析中，本研究结果支持中甸
向西藏方向的进化趋势。从长花马先蒿的起源、分
布和核型分化的情况看，青海门源居群的核型类型
为２Ａ，ＡＩ值为３．５３，相对原始；但较云南中甸
进化 （ＡＩ值为２．１３）。与云南中甸的野外观察发
现，产自云南中甸的长花马先蒿主要生长在沼泽等
有水的环境中，而在青海门源其主要生长在湿润的
环境中；产自青海门源的长花马先蒿的花冠结构中
的花管长于云南中甸的居群，即产自青海门源的为
长管具喙型，而产自云南中甸的居群为短管具喙
型，长管具喙型被认为是最为进化的一种花冠式。
因此，本研究支持长花马先蒿自云南中甸向青海门
源方向的进化趋势。以上研究结果表明：分布于云
南中甸的居群可能是较原始的类群，而分布于西藏
日土和青海门源的居群较为进化。
本研究中长花马先蒿的９个居群均为二倍体，
并未出现多倍化现象。这可能是由于在末次冰期青
藏高原存在广泛的避难所，二倍体得到很好的保
存，冰期对它们的影响不是很大。在青藏高原及横
断山区对很多植物的研究也发现类似现象，如棘豆
属 （Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ） （刘亚辉等，２０１１）、垂头菊属
（Ｃｒｅｍａｎｔｈｏｄｉｕｍ） （刘健全等，２００１）、橐吾属
（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ） （刘 健 全，２００４）、高 山 豆 属
（Ｔｉｂｅｔｉａ）（Ｎｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，２００２）、翠雀属 （Ｄｅｌｐｈｉｎ－
ｉｕｍ）（袁琼等，２００８）。长花马先蒿生长于湿润的
环境中，它的广泛分布主要是由于快速的适应辐射
和高度的平行演化 （杨福生等，２００３），可能是对
湿润环境的长期适应，对其它环境的选择压力较
小，因此生态地理条件也可能是该种未出现多倍化
的另外一个原因。长花马先蒿的各个居群具有相同
的染色体数目 （２ｎ＝１６），最初的分化可能是由于
青藏高原隆升时由于生境的快速分离导致了分区物
种的形成。在二倍体水平上核型结构的变异可能是
长花马先蒿主要的进化方式，而杂交和多倍化对于
该种多样性的形成作用甚小。
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（上接第６６２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　６６２）
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Ｒｅｌｅｖａｎｃｅ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｐｌｅｎｕｍ　Ｐｒｅｓｓ：４９５－５２０
Ｔａｎａｋａ　Ｒ．１９７１．Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｒｅｓｔｉｎｇ　ｎｕｃｌｅｉ　ｉｎ　Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｂｏｔ
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Ｋｏｉｋｅ　Ｓ，Ｋｕｒｏｓｕｍｉ　Ｉ（ｅｄｓ）．Ｐｌａｎｔ　Ｃｙｔｏ．Ｔｏｋｙｏ：Ａｓａｋｕｒａ：
２９３－３２６
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ａｍｐｌｅ　ｉｎ　Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ ［Ｍ］／／Ｈｏｎｇ　ＤＹ （ｅｄｓ）．Ｐｌａｎｔ　Ｃｈｒｏ
Ｒｅｓ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｉｎｏ－Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ　ｏｎ　Ｐｌａｎｔ
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｈｉｒｏｓｈｉｍａ：Ｎｉｓｈｉｋｉ　Ｐｒｉｎｔ　Ｃｏ．：１－１０
Ｔｓｏｏｎｇ　ＰＣ．１９５５．Ａ　ｎｅｗ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔａｘ　Ｓｉｎ，４：７１－１４７
Ｖｏｎ　Ｗｅｔｔｓｔｅｉｎ　Ｒ．１８９７．Ｓｅｒｏｐｈｕｌａｚｉａｃｅａｅ ［Ｍ］／／Ｅｎｇｌｅｒ　Ａ，
Ｐｒａｎｔｌ　Ｋ （ｅｄｓ）．Ｄｉｅ　Ｎａｔｉｒｌｉｃｈｅｎ　Ｐｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ．Ｇｅｒｍａｎｙ：
Ｌｅｉｐｚｉｇ，４ （３ｂ）：３９－１０７
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Ｃｈｉｎａ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，１８：９７－２０９
Ｙａｎｇ　ＹＳ（杨福生），Ｌｉ　ＹＦ （李宇飞），Ｄｉｎｇ　Ｘ （丁昕），ｅｔ　ａｌ．
２００８．Ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒａ
（Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｒｒｅｌａ－
ｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ（青藏高原斑唇马先蒿
的居群扩张以及它与第四纪气候变化的关系）［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｅｃｏｌ
（分子生态），１７：５　１３５－５　１４５
Ｙａｎｇ　ＦＳ（杨福生），Ｗａｎｇ　ＸＱ （汪小全），Ｈｏｎｇ　ＤＹ （洪德元）．
２００３．Ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄ　ｈｉｇｈ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｉｎ　ｎｒＤＮＡ　ＩＴＳ　ａｎｄ　ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ
ｐａｒａｌｅｌｉｓｍ　ｉｎｏｒａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ （Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ）
（列当科马先蒿属在核基因ＩＴＳ的高度分化和花形态的平行进
化）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔ　Ｅｖｏｌ，２４０：９０－１０５
Ｙｕａｎ　Ｑ （袁琼），Ｙａｎｇ　ＱＥ （杨亲二）．２００８．Ｌｏｗ　ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ
ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ　ｂｙ　Ｄｅｌ－
ｐｈｉｎｉｕｍ （Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｈｅｎｇｄｕａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｒｅｇｉｏｎ
ｏｆ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ（中国西南部横断山区毛茛科翠雀属的核
型高度一致性和多倍化的的发生率） ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｊ　Ｌｉｎｎ　Ｓｏｃ
（林奈学会植物学杂志），１５８（１）：１７２－１８８
０５６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷