全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：６９－７４ ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３１１０１１
谭玲，何友均，覃林，等．红椎和西南桦营养元素的含量与储量特征［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：６９－７４
Ｔａｎ Ｌ，Ｈｅ ＹＪ，Ｑｉｎ Ｌ，ｅｔ ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，３５（１）：６９－７４
红椎和西南桦营养元素的含量与储量特征
谭 玲１，何友均２，覃 林１＊，陈绍志２
（１．广西大学 林学院，南宁５３０００４；２．中国林业科学研究院 林业科技信息研究所，北京１０００９１）
摘 要：营养元素在植物不同器官及不同营养元素在同一器官中的含量与储量特征，不仅反映植物自身的生
物学特性，而且还反映了植物在一定的生境下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能力。为了阐明我国南亚热带
不同珍优乡土阔叶造林树种营养元素含量与储量特征，该文通过植物样品采集、实验室测试及统计分析的方
法，对位于广西凭祥的中国林业科学研究热带林业实验中心的红椎和西南桦的５种营养元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ和
Ｍｇ）含量与储量特征进行了研究。结果表明：红椎与西南桦不同器官中营养元素总含量排序均为树叶＞细根
＞树枝＞中根＞粗根＞干皮＞根蔸＞干材，林木各器官营养元素含量均以Ｎ和Ｋ最高，Ｃａ和 Ｍｇ其次，Ｐ最
低；２树种叶片的Ｎ、Ｐ含量均显著（Ｐ＜０．０５）高于其他器官，且叶片Ｎ∶Ｐ表征２树种均是Ｐ制约型植物。除
根蔸之外，２树种各器官中营养元素总储量的分配为干材＞树枝＞干皮＞树叶＞粗根＞细根＞中根。红椎的
营养元素利用效率略高于西南桦。该研究揭示了红椎和西南桦的营养需求，为调节和改善林木生长环境，以
及科学制定林地养分管理策略提供了理论依据。
关键词：红椎；西南桦；营养元素；含量；储量
中图分类号：Ｑ９４８；Ｓ７１８．４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－００６９－０６
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅｓ
ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
ＴＡＮ Ｌｉｎｇ１，ＨＥ Ｙｏｕ－Ｊｕｎ２，ＱＩＮ Ｌｉｎ１＊，ＣＨＥＮ Ｓｈａｏ－Ｚｈｉ ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｏｌｉｃｙ ａｎｄ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｒ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｏｒｇａｎｓ，ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ’ｓ ｏｗｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｂｕｔ ａｌｓｏ ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｃｅｒｔａｉｎ
ｈａｂｉｔａｔｓ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ａｂｓｏｒｂ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ．Ｔｏ ｉｌｕｓｔｒａｔｅ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｌｕａｂｌｅ ｌｏｃａｌ ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈｉ－
ｎａ，ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ（Ｎ，Ｐ，Ｋ，Ｃａ ａｎｄ Ｍｇ）ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ａｎｄ
Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ Ｐｉｎｇｘ－
ｉａｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ．Ｗｅ ｈａｖｅ ｇｏｔ ｓｏｍｅ ｍｅａｎｉｎｇｆｕｌ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ，ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｔｅｓｔ ａｎｄ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔ－
ｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｌｅａｆ＞ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ＞ｔｗｉｇ＞ｍｅｄｉｕｍ ｒｏｏｔ＞ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ＞ｂａｒｋ＞ｒｏｏｔ ｔｉｐ＞ｓｔｅｍ．Ｔｈｅ ｃｏｎ－
ｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｋ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ Ｃａ ａｎｄ Ｍｇ，ｗｈｉｌｅ Ｐ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ
ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｅｅｓ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｌｅａｆ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｓ ｆｏｒ Ｃａｓ－
ｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ｔｈｅ Ｐ ｌｉｍｉｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
收稿日期：２０１４－０１－１９ 修回日期：２０１４－０７－１８
基金项目：引进国际先进林业科学技术项目（２０１２－４－６９）；林业公益性行业科研专项（２００９０４００５）。
作者简介：谭玲（１９６９－），女（土家族），湖北巴东人，实验师，主要从事森林培育研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｔａｎｌｉｎｇｇｘ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：覃林，博士，副教授，硕士生导师，主要从事森林生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｎｉｌｎｉｑ＠ｇｘｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
Ｎ∶Ｐ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｒｏｏｔ ｔｉｐ，ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｔｏｒａｇｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｗｏ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｗｅｒｅ ｓｔｅｍ＞ｔｗｉｇ＞ｂａｒｋ＞ｌｅａｆ＞ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ＞ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ＞ｍｅｄｉｕｍ ｒｏｏｔ．Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ｗａｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ．Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ
ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｔｈｅ ｔｗｏ ｔｒｅｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ａｓ ｗｅｌ ａｓ ｍａｋｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｌａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ；Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ；ｃｏｎｔｅｎｔ；ｓｔｏｒａｇｅ
植物不同器官的生理机能和不同营养元素在植
物体内的功能不同，营养元素在植物不同器官及不
同营养元素在同一器官中的含量与储量也不同，这
不仅反映了植物自身的生物学特性，也反映了植物
在一定的生境下从土壤中吸收和蓄积矿质养分的能
力（陈银萍等，２００９）。红椎（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ）
和西南桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ）是适宜我国南亚热带地
区培养大径材的珍优乡土阔叶造林树种（周诚，
２００７）。用乡土树种培育优质大径材已成为南亚热
带满足林产品需求和生态环境保护的重要途径（何
友均等，２０１２）。目前国内不同学者对红椎、西南桦
的遗传改良、繁殖与造林技术、木材性质以及生物量
等方面进行了研究（王庆华等，１９９９；林俊平，２００２；
潘坚，２００３；吕建雄等，２００６；覃林等，２０１１；何友均
等，２０１２），但有关２树种营养元素含量与储量的研
究文献很少，仅见彭玉华等（２０１２）对３个不同种源
红椎２年生苗的叶片营养元素含量的报道。
本文通过对位于广西凭祥市的中国林业科学研
究热带林业实验中心伏波实验场２８年生红椎和１３
年生西南桦５种营养元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ和 Ｍｇ）含量
与储量特征的研究，旨在揭示２树种的营养需求，为
调节和改善林木生长环境，以及科学制定林地养分
管理策略提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１研究区概况
研究地点位于广西凭祥市的中国林业科学研究
院热带林业实验中心伏波试验场（１０６°５１′～１０６°５３′
Ｅ，２２°０２′～２２°０４′Ｎ）。该地区属南亚热带季风湿
润半湿润气候，干湿季节分明（１０月至次年３月为
干季，４－９月为湿季）。年均气温２０．５～２１．７℃，最
冷月（１月）平均气温１３．５℃，最热月（７月）平均气
温２７．６℃；年均降雨量１ ２００～１ ５００ｍｍ，相对湿
度８０％～８４％。地貌类型以低山丘陵为主，海拔
４３０～６８０ｍ，地带性土壤为花岗岩发育的山地红
壤，土层厚度大于８０ｃｍ（覃林等，２０１１）。
２０世纪５０年代在该地区亚热带常绿阔叶林皆
伐迹地上种植了杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）。
红椎纯林于１９８３年在杉木皆伐后的林地上营造（初
植密度２ ５００株·ｈｍ－２），并于１９９３、１９９８和２００９
年进行了３次间伐（每次间伐强度均为１５％）。
１９９９年在杉木皆伐地营造西南桦纯林（初植密度
１６６７株·ｈｍ－２），并于２００５年进行了间伐（间伐强
度３５％）。２０１１年１月调查时，红椎林分平均树高
１４．６ｍ，平均胸径２２．７ｃｍ；林下优势灌木野漆
（Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｕｃｃｅｄａｎｅｕｍ）、三叉苦 （Ｅｕｏｄｉａ
ｌｅｐｔａ）和九节（Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａ ｒｕｂｒａ），优势草本为扇叶
铁线蕨（Ａｄｉａｎｔｕｍ ｆｌａｂｅｌｌｕｌａｔｕｍ）、铁芒箕（Ｄｉｃｒａｎ－
ｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ） 和 五 节 芒 （Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ
ｆｌｏｒｉｄｕｌｕ）等，覆盖度２０％，凋落物层厚约１～２ｃｍ。
西南桦林分平均树高１１．５ｍ，平均胸径１０．８ｃｍ；林
下灌木主要是三叉苦、裂叶榕（Ｆｉｃｕｓｌａｃｅｒａｔｉｆｏｌｉｅ
Ｌｅｖｌ ｅｔ ｖａｎ）和九节，草本主要是五节芒、扇叶铁线
蕨和粽叶芦（Ｔｈｙｓａｎｏｌａｅｎａ ｍａｘｉｍａ）等，盖度约
８０％，凋落物层厚约１ｃｍ。红椎与西南桦人工林土
壤（０～６０ｃｍ）主要理化性质见表１。
表１ 红椎与西南桦人工林土壤（０～６０ｃｍ）主要理化性质
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉ－ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ（０－６０ｃｍ）ｉｎ
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
指标
Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ
红椎
人工林
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｈｙｓｔｒｉｘ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
西南桦
人工林
Ｂｅｔｕｌａ
ａｌｎｏｉｄｅｓ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
容重Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ·ｃｍ－３） １．６５ １．６２
ｐＨ值ｐＨ ｖａｌｕｅ ４．５３ ４．４７
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ（ｍｇ·ｇ－１） ４７．０２ ４９．１８
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ（ｍｇ·ｇ－１） ０．９８ １．３０
全磷 Ｔｏｔａｌ Ｐ（ｍｇ·ｇ－１） ０．２０ ０．２６
全钾 Ｔｏｔａｌ Ｋ（ｍｇ·ｇ－１） ５．０６ ５．２０
水解氮 Ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ Ｎ（ｍｇ·ｋｇ－１） １８８．４６ ２０１．１４
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ（ｍｇ·ｋｇ－１） １９．５６ ２２．１８
速效钾 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｋ（ｍｇ·ｋｇ－１） ６２．４４ ８４．３１
交换性钙Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ Ｃａ（ｍｇ·ｋｇ－１） １１８．５８ ５８．２８
交换性镁Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅ Ｍｇ（ｍｇ·ｋｇ－１） ５．６６ ６．２５
１．２研究方法
１．２．１标准地设置与植物样品采集 分别在立地条
０７ 广 西 植 物 ３５卷
件相似的２８年生红椎纯林和１３年生西南桦纯林中
的上坡、中坡和下坡各设３块面积２０ｍ×２０ｍ标
准地（每种林分共９块），测定各标准地内林木的胸
径和树高。根据标准地林木胸径和树高的计测结
果，在２种林分中按２ｃｍ径阶典型选取红椎与西南
桦实测样木各６株（红椎：树高１１．５～２２．４ｃｍ，胸径
１５．２～２８．０ｃｍ；西南桦：树高１０．４～１９．２ｃｍ，胸径为
８．８～２３．８ｃｍ），采用全树收获法测定各样木的地上
部分生物量，具体是２ｍ区分段树干解析法截取园
盘样品，并分段称干材和干皮鲜重，分别收集枝和叶
测定其鲜重并采集样品；地下部分采用全挖法，按根
蔸、粗根（根系直径＞２．０ｃｍ）、中根（０．５～２．０ｃｍ）和
细根（＜０．５ｃｍ）测定鲜重并采集样品。所有样品于
８０℃恒温下烘至恒重，计算含水率和干物质量，然
后经粉碎、过筛后装瓶待测。
１．２．２植物样品营养元素分析方法 植物样品的Ｎ、
Ｐ、Ｋ含量采用 Ｈ２ＳＯ４－ＨＣｌＯ４消化法消煮后，Ｎ含
量用凯氏半微量定氮法测定，Ｐ含量用钼锑抗比色
法测定，Ｋ含量用火焰光度计法测定；Ｃａ和 Ｍｇ含
量采用 ＨＣｌＯ４－ＨＮＯ３消化法消煮，然后用原子吸收
分光光度法测定（鲁如坤，２０００）。各个树种各器官
样品重复３次。
１．２．３ 数 据 处 理 方 法 用 单 因 素 方 差 分 析
（ＡＮＯＶＡ）和最小差异法（ＬＳＤ）检验同一树种不同
器官间营养元素含量、氮磷比和不同营养元素间的
利用效率以及不同树种间同一营养元素利用效率的
差异显著性（Ｐ＜０．０５），其中氮磷比经对数变换后
进行分析。所有数据统计分析由ＰＡＳＷ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
１８软件完成，用Ｅｘｃｅｌ作图。
２ 结果与分析
２．１红椎和西南桦各器官营养元素含量特征
２．１．１营养元素含量及其分布 从表２看出，红椎和
西南桦平均单株不同器官的５种营养元素（Ｎ、Ｐ、
Ｋ、Ｃａ和 Ｍｇ）总含量差异较大，树叶营养元素总含
量最高，干材最低，其它器官表现为细根＞树枝＞中
根＞粗根＞干皮＞根蔸。西南桦除根蔸、中根的营
养元素总含量略低于红椎外，其余器官均高于红椎。
同一树种不同器官间各营养元素含量存在一定
差异（表２），尤其是红椎和西南桦树叶的Ｎ、Ｐ含量
显著（Ｐ＜０．０５）高于其它营养器官，而干材的各营
养元素含量均最低。另外，２树种同一器官各营养
元素含量间也存在差异，但均是以 Ｎ和 Ｋ含量最
高，Ｐ的含量最低，而Ｃａ和 Ｍｇ含量差异性不大。
２．１．２各器官的 Ｎ∶Ｐ特征 植物 Ｎ∶Ｐ的指示意
义在于明确植物群落生产力受到哪种营养元素的限
制作用；植物叶片的Ｎ∶Ｐ＜１４表明是Ｎ限制，Ｎ∶
Ｐ＞１６表明是Ｐ限制，Ｎ∶Ｐ处于二者之间为 Ｎ和
Ｐ共同限制或二者都不限制（Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ ｅｔ ａｌ．，
１９９６）。从图１可看出，红椎、西南桦不同器官间的
Ｎ∶Ｐ存在差异，其中叶片的Ｎ∶Ｐ显著（Ｐ＜０．０５）
表２ 红椎与西南桦各器官营养元素含量 （ｍｇ·ｇ－１）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
器官
Ｏｒｇａｎ
红椎Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ
Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ 合计Ｔｏｔａｌ
西南桦Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ 合计Ｔｏｔａｌ
树叶
Ｌｅａｆ
１９．２０±
１．３３ａ
０．８１±
０．１７ａ
８．９８±
０．４５ａ
１．８６±
０．０４ａ
１．０６±
０．０３ａ
３１．９２ ２３．３８±
１．４５ａ
０．９１±
０．１８ａ
１３．６０±
０．６６ａ
１．３７±
０．０３ａ
１．４７±
０．０９ａ
４０．７３
树技
Ｔｗｉｇ
９．３８±
２．３５ｂ
０．５２±
０．０９ｂ
９．０１±
０．４５ａ
１．９５±
０．０４ａ
１．１７±
０．０３ａ
２２．０３ ９．３３±
１．０８ｂ
０．５８±
０．１１ｂ
９．９４±
０．７７ｂ
２．０１±
０．０６ｂ
１．６５±
０．０５ａ
２３．５１
干材
Ｓｔｅｍ
２．４５±
０．７７ｃ
０．３０±
０．０１ｃ
５．２１±
０．５５ｂ
０．８８±
０．０１ｂ
０．８４±
０．０５ｂ
９．６８ ４．５７±
０．０６ｃ
０．４２±
０．０２ｂ
３．９０±
０．４７ｃ
０．６０±
０．０２ｃ
０．６９±
０．０３ｂ
１０．１８
干皮
Ｂａｒｋ
３．０６±
０．７８ｃ
０．６３±
０．１５ｂ
６．４７±
０．８０ｃ
１．０７±
０．０８ｂ
０．９０±
０．０３ｂ
１２．１３ ５．２６±
０．４７ｃｄ
０．５９±
０．０２ｂ
７．０２±
０．６５ｄ
１．７７±
０．１０ｄ
１．１２±
０．０１ｃ
１５．７７
根蔸
Ｒｏｏｔ ｔｉｐ
３．３７±
０．８４ｃｄ
０．３２±
０．０２ｃ
５．７３±
０．５５ｂ
１．６２±
０．１４ｃ
１．０４±
０．０１ａｂ
１２．０９ ４．７２±
０．１２ｃ
０．５０±
０．０３ｂ
４．０２±
０．２４ｃ
１．１４±
０．１５ａ
１．０２±
０．０９ｃ
１１．４１
粗根
Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ
４．１３±
０．９４ｄ
０．３４±
０．０２ｃ
６．７５±
０．６３ｃ
１．６７±
０．３３ｃ
１．２１±
０．０７ａ
１４．１０ ６．６４±
０．３２ｄ
０．４７±
０．０９ｂ
６．１２±
０．７３ｄ
１．８５±
０．０９ｄ
１．１１±
０．０９ｃ
１６．１９
中根
Ｍｅｄｉｕｍ ｒｏｏｔ
５．８８±
１．３８ｄ
０．４２±
０．０８ｃ
７．３４±
０．５１ｃ
１．９６±
０．１１ａ
１．２６±
０．０７ａ
１６．８６ ７．７０±
１．００ｄ
０．５２±
０．０２ｂ
５．７１±
０．２２ｄ
１．５４±
０．１２ａｄ
１．２８±
０．２７ｃ
１６．７５
细根
Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
１０．３９±
１．３２ｂ
０．５６±
０１０ｂ
１０．６２±
０．４９ａ
１．７２±
０．０２ｃ
０．７３±
０．０２ｂ
２４．０２ １１．３３±
１．２４ｂ
０．６１±
０．０３ｂ
１０．７８±
０．６７ｂ
１．３２±
０．０４ａ
１．０５±
０．０４ｃ
２５．０９
注：数值为平均值±标准差；同列不同字母表示不同器官差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄａｔａ ｓｔａｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ±ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１７１期 谭玲等：红椎和西南桦营养元素的含量与储量特征
图１ 红椎和西南桦各器官的Ｎ∶Ｐ 各器官之间的不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｆｉｇ．１ Ｎ∶Ｐ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐ＜０．０５ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ．
表３ 红椎和西南桦各器官的营养元素储量
Ｔａｂｌｅ ３ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
器官
Ｏｒｇａｎ
单株生物量
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ）
营养元素储量 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｒａｇｅ（ｇ）
Ｎ Ｐ Ｋ Ｃａ Ｍｇ 合计Ｔｏｔａｌ
红椎
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ
树叶Ｌｅａｆ ５．５７ １０６．９９ ４．５１ ５０．０５ １０．３６ ５．９３ １７７．８５
树枝 Ｔｗｉｇ ２９．８４ ２７９．８９ １５．５２ ２６８．８５ ５８．３１ ３４．９２ ６５７．４８
干材Ｓｔｅｍ １３１．４９ ３２２．１５ ３９．４５ ６８５．０６ １１６．１４ １１０．４３ １ ２７３．２２
干皮Ｂａｒｋ １４．８０ ４５．２４ ９．３２ ９５．７７ １５．８４ １３．３７ １７９．５４
根蔸 Ｒｏｏｔ ｔｉｐ ２８．７２ ９６．８７ ９．１９ １６４．５４ ４６．５４ ３０．００ ３４７．１４
粗根 Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ ７．６４ ３１．５７ ２．６１ ５１．５７ １２．７２ ９．２５ １０７．７１
中根 Ｍｅｄｉｕｍ ｒｏｏｔ ０．６５ ３．８３ ０．２７ ４．７８ １．２８ ０．８２ １０．９７
细根Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ０．５６ ５．７８ ０．３１ ５．９１ ０．９６ ０．４１ １３．３７
合计Ｔｏｔａｌ ２１９．２６ ８９２．３１ ８１．１８ １ ３２６．５２ ２６２．１５ ２０５．１２ ２ ７６７．２８
西南桦 树叶Ｌｅａｆ ３．７０ ８６．５７ ３．３７ ５０．３６ ５．０７ ５．４４ １５０．８１
Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ 树枝 Ｔｗｉｇ １３．６３ １２７．２０ ７．９１ １３５．５２ ２７．４０ ２２．５０ ３２０．５２
干材Ｓｔｅｍ ７９．２３ ３６２．０６ ３３．２７ ３０８．９８ ４７．５４ ５４．６７ ８０６．５２
干皮Ｂａｒｋ １７．８１ ９３．６７ １０．５６ １２５．０２ ３１．５７ １９．９５ ２８０．７７
根蔸 Ｒｏｏｔ ｔｉｐ ８．９５ ４２．２６ ４．４６ ３５．９７ １０．２３ ９．１５ １０２．０７
粗根 Ｔｈｉｃｋ ｒｏｏｔ ２．２１ １４．７０ １．０３ １３．５５ ４．１０ ２．４７ ３５．８５
中根 Ｍｅｄｉｕｍ ｒｏｏｔ ０．２７ ２．０８ ０．１４ １．５４ ０．４２ ０．３５ ４．５３
细根Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ０．２２ ２．５５ ０．１４ ２．４３ ０．３０ ０．２４ ５．６５
合计 Ｔｏｔａｌ １２６．０３ ７３１．０９ ６０．８９ ６７３．３６ １２６．６２ １１４．７６ １ ７０６．７２
高于其它器官，而树枝和细根的 Ｎ∶Ｐ差异不显著
（Ｐ＞０．０５）。红椎叶片的Ｎ∶Ｐ（２３．７０）与西南桦叶
片（２５．６９）相近但都远大于１６，由此推断，２树种的
生长受Ｐ的限制较严重。
２．２红椎和西南桦各器官营养元素储量特征
２．２．１营养元素储量及其分布 由表３可知，尽管红
椎与西南桦单株林木各器官之间的生物量和营养元
素含量均存在一定的差异，但红椎与西南桦各器官
中营养元素总储量的分配基本一致，红椎为干材
（４６．０１％）＞树枝（２３．７６％）＞根蔸（１２．５４％）＞干皮
（６．４９％）＞树叶（６．４２％）＞粗根（３．８９％）＞细根
（０．４８％）＞中根（０．４０％），西南桦为干材（４７．２６％）
＞树枝（１８．７８％）＞干皮（１６．４５％）＞树叶（８．８４％）
＞根蔸（５．９８％）＞粗根（２．１０％）＞细根（０．３３％）＞
中根（０．２７％）。
２树种单株林木不同营养元素的储量差异较大
（表３），但就不同营养元素储量占林木总储量比例
来看，红椎表现为 Ｋ（４７．９４％）＞Ｎ（３２．２５％）＞Ｃａ
（９．４７％）＞Ｍｇ（７．４１％）＞Ｐ（２．９３％），而西南桦则
表现Ｎ（４２．８４％）＞Ｋ（３９．４５％）＞Ｃａ（７．４２％）＞Ｍｇ
（６．７２％）＞Ｐ（３．５７％），说明红椎与西南桦均对Ｎ和
Ｋ元素具有较强的积累能力。
２．２．２营养元素的利用效率 营养元素利用效率表
征了植物对养分环境的适应和利用状况，常用生产
２７ 广 西 植 物 ３５卷
１ｔ生物量所需的养分元素的量来表征，即生产１ｔ
干物质消耗的营养元素量越少，则营养元素的利用
效率越高。从表４看出，红椎和西南桦每生产１ｔ
干物质需要５种营养元素总量的差异不显著（Ｐ＞
０．０５），但红椎的 Ｎ需要量（３．８２ｋｇ·ｔ－１）显著低于
西南桦（５．６７ｋｇ·ｔ－１）（Ｐ＜０．０５），两者对其余４种
元素的需要量差异不显著。红椎和西南桦对各营养
元素的利用效率基本一致，表现为Ｐ＞Ｍｇ＞Ｃａ＞Ｎ
或Ｋ，其中，红椎的Ｃａ与 Ｍｇ之间以及西南桦的Ｃａ
与 Ｍｇ间、Ｎ与Ｋ间的差异不显著（Ｐ＞０．０５），说明
２树种每生产１ｔ干物质对 Ｎ和 Ｋ元素需求量最
大，对Ｐ元素则最小。
表４ 红椎和西南桦的各营养元素利用效率 （ｋｇ·ｔ－１）
Ｔａｂｌｅ ４ Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｈｙｓｔｒｉｘａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
营养元素
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ
红椎
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ
西南桦
Ｂｅｔｕｌａ ａｌｎｏｉｄｅｓ
Ｎ ３．８２±０．５３Ａａ ５．６７±０．２３Ａｂ
Ｐ ０．３６±０．０２Ｂａ ０．４８±０．０１Ｂａ
Ｋ ５．９５±０．２３Ｃａ ５．１９±０．２３Ａａ
Ｃａ １．１８±０．０８Ｄａ ０．９７±０．０５Ｃａ
Ｍｇ ０．９３±０．０２Ｄａ ０．８９±０．０３Ｃａ
合计Ｔｏｔａｌ １２．３０±０．８４ａ １３．３０±０．４９ａ
３ 讨论与结论
红椎和西南桦平均单株各器官的５种营养元素
（Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ和 Ｍｇ）总含量的大小顺序为树叶＞细
根＞树枝＞中根＞粗根＞干皮＞根蔸＞干材，说明
树叶对营养元素具有高的富集能力，这是因为树叶
既是合成有机物质的同化器官，又是代谢最活跃的
器官，因此需要大量的营养元素向其输送来满足其
生长和代谢的需求；细根具有较高的营养元素总含
量，缘由它是吸收土壤养分最主要的器官；干材的生
理功能最弱，其大多数养分已被转移或消耗，因而营
养元素总含量也最低（何斌等，２００７）。不同学者对
我国亚热带地区的乡土针叶造林树种马尾松
（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）（刘文飞等，２００８）、杉木和秃杉
（Ｔａｉｗａｎｉａ ｆｌｏｕｓｉａｎａ）（何斌等，２００９）、以及阔叶造
林树种厚荚相思（Ａｃａｃｉａ ｃｒａｓｓｉｃａｒｐａ）（秦武明等，
２００７）、马占相思（Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ ）（何斌等，
２００７）和黑木相思（Ａｃａｃｉａｍ ｅｌａｎｏｘｙｌｏｎ）（何斌等，
２０１２）等的研究结果也表明树叶的 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ和
Ｍｇ元素总含量最高而干材最低，但其余器官间无
一致规律。
红椎和西南桦树叶的各营养元素含量以 Ｎ最
高，其次是Ｋ，然后是Ｃａ和Ｍｇ，Ｐ最低；而且树叶的
Ｎ∶Ｐ表征２树种的生长受Ｐ的限制较严重。尽管
Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ ｅｔ ａｌ．（１９９６）关于植物叶片Ｎ∶Ｐ的结
论被广泛作为判断植物生长限制因子的指标（阎恩
荣等，２００８），但Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ．（２００３）对内蒙古草原植
物的研究表明，叶片Ｎ∶Ｐ＜２１时受Ｎ的限制，Ｎ∶
Ｐ＞２３时受Ｐ的限制；Ｇüｓｅｗｅｌ（２００４）提出，Ｎ∶Ｐ
＜１０时受Ｎ的限制，Ｎ∶Ｐ＞２０时受Ｐ的限制。可
见，Ｎ∶Ｐ升高到什么程度才是Ｐ限制，仍然是难以
确定的一个临界值。一般认为，较低的 Ｎ∶Ｐ反映
植物受到 Ｎ限制，较高的 Ｎ∶Ｐ则受到Ｐ限制（刘
兴诏等，２０１０）。另外，红椎和西南桦林地土壤Ｐ含
量分别为０．２０和０．２６ｍｇ·ｇ－１，明显低于我国土壤
Ｐ含量均值（０．５６ｍｇ·ｇ－１）（Ｈａｎ ｅｔ ａｌ．，２００５），而且
低纬度地区土壤中Ｐ缺乏已基本成为公认的事实
（Ａｓｎｅｒ ｅｔ ａｌ．，２００１；Ｈｅ ｅｔ ａｌ．，２００２；Ｈｏｕｌｔｏｎ ｅｔ
ａｌ．，２００８；刘兴诏等，２０１０）。因此，应加强林地土壤
Ｐ营养管理，如采取施用Ｐ肥等措施，从而进一步提
高林木生产力。
除根蔸之外，红椎与西南桦各器官中营养元素
总储量的分配为干材＞树枝＞干皮＞树叶＞粗根＞
细根＞中根。显然，这种分配关系与各器官营养元
素总含量及其生物量大小有关，但主要由各器官生
物量决定，比如２树种干材的营养元素总含量最低，
但其生物量所占林木总生物量比例最高（５９．９７％～
６２．８７％），故干材营养元素总储量最大。若将各器
官分为树干（干材和干皮）、树冠（树技和树叶）和树
根（根蔸、粗根、细根和中根），则红椎和西南桦树干
的营养元素总储量占林木总储量分别为５２．５０％和
６３．７１％。因此，在林木采伐时，应只将树干带走，而
将枝叶和树根留在林地中，让其自然分解而使林地
土壤肥力得到补充。
红椎每生产１ｔ干物质需要５种营养元素的总
量（１２．３０ｋｇ·ｔ－１）略小于西南桦（１３．３０ｋｇ·ｔ－１），但
２树种均表现为对 Ｎ和 Ｋ需求量最大，对Ｐ则最
小。这是因为红椎与西南桦不同器官各营养元素含
量均以Ｎ、Ｋ最高和Ｐ最低，由此导致了２树种的Ｎ
和Ｋ储量最高而Ｐ最低的结果，从而表现出２树种
对Ｎ和Ｋ具有很强的吸收与积累能力以及对Ｐ的
高效利用效率。同时，红椎对Ｎ的利用效率显著高
于西南桦（Ｐ＜０．０５），这主要是由于西南桦全树平
３７１期 谭玲等：红椎和西南桦营养元素的含量与储量特征
均Ｎ含量（９．１２ｍｇ·ｇ－１）高于红椎（７．２３ｍｇ·ｇ－１）
以及西南桦林地土壤全Ｎ含量（１．３０ｍｇ·ｇ－１）高于
红椎（０．９８ｍｇ·ｇ－１）（表１）的原故。因此，根据红椎
与西南桦对各营养元素的吸收与积累特点，结合林
地土壤养分状况，采用合理施肥措施对保证和促进
林木持续生长具有重要作用。
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４７ 广 西 植 物 ３５卷