免费文献传递   相关文献

思茅松主要鳞翅目害虫的产卵选择性



全 文 :书第 41 卷 第 9 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol. 41 No. 9
2013 年 9 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Sep. 2013
1)国家林业局行业公益性项目(200704021)。
第一作者简介:马惠芬,女,1978 年 4 月生,云南省森林植物培
育与开发利用重点实验室(国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护
和繁育重点实验室) ,副研究员。
通信作者:闫争亮,云南省林业科学院森林保护研究所,副研究
员。E-mail:yan_zhengliang@ 126. com。
收稿日期:2012 年 10 月 15 日。
责任编辑:程 红。
思茅松主要鳞翅目害虫的产卵选择性1)
马惠芬
(云南省森林植物培育与开发利用重点实验室(国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室) ) ,昆明,650201)
刘 凌 闫争亮 刘云彩
(云南省林业科学院)
摘 要 运用同时蒸馏萃取(SDE)和气相色谱—质谱联用技术(GC-MS)比较了思茅松(Pinus kesiya var.
langbianensis)、阿丁枫(Altingia chinensis)和西南桦(Betula alnoides)的树叶挥发性物质的组成和含量,并对松实小
卷蛾(Retinia crstata)、微红梢斑螟(Dioryctria rubella)、思茅松毛虫(Dendrolimus kikuchii)在 3 种树上的产卵选择性
进行了试验。GC-MS分析结果表明:思茅松针叶的挥发性物质以 α-蒎烯为主,也含有较多的 β-蒎烯、莰烯、石竹
烯、月桂烯和 β-水芹烯等萜烯类化合物;阿丁枫树叶的挥发物以(E)-石竹烯、异石竹烯、α-依兰油烯、愈创烷-1
(5) ,11-二烯及双环大根香叶烯为主;而西南桦树叶挥发物中,除含有 α-蒎烯等萜烯类化合物外,主要以 2-己烯
醛、2-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-2-己烯-1-醇等绿叶气味物质为主。产卵选择性试验表明:松实小卷
蛾、微红梢斑螟、思茅松毛虫偏好选择思茅松针叶为其产卵场所,而将思茅松喷施阿丁枫和西南桦树叶提取物后,
针叶上的产卵量大大减少。说明植物挥发物在松实小卷蛾、微红梢斑螟、思茅松毛虫等鳞翅目松树害虫的产卵寄
主选择中起关键作用,松树挥发物提供了寄主对雌虫产卵适宜性的化学信息,而阔叶树挥发物则对其产卵具有驱
避作用。
关键词 松实小卷蛾;微红梢斑螟;思茅松毛虫;思茅松;阿丁枫;西南桦;产卵选择
分类号 S763. 3
Oviposition Preferences of Major Lepidoptera Pests of Pinus kesiya var. langbianensis /Ma Huifen(Key Laboratory of
Forestry Plant Cultivation and Utilization of Yunnan Province,Yunnan Laboratory for Conservation of Rare,Endangered &
Endemic Forest Plants,State Forestry Administration,Kunming 650204,P. R. China) ;Liu Ling,Yan Zhengliang,Liu
Yuncai(Yunnan Academy of Forestry)/ / Journal of Northeast Forestry University. -2013,41(9). -107 ~ 109
By simultaneous distillation extraction (SDE)and gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) ,we compared
the leaf volatile compositions of Pinus kesiya var. langbianensis,Altingia chinensis,Betula alnoides and we tested oviposi-
tion preferences of Retinia crstata,Dioryctria rubella and Dendrolimus kikuchii. In volatile of Pinus kesiya var. langbianen-
sis,α-pinene is the dominant component. β-pinene,camphene,caryophyllene,myrcene and β-phellandrene are also the
main components. In volatile of Altingia chinensis,(E)-caryophyllene,isocaryophyllene,α-muurolene,guaiane-1(5) ,
11-diene and bicyclogermacrene are the main components. In addition to some terpenoids (egα-pinene) ,lots of green leaf
volatile compounds are in volatile of Betula alnoides,such as 2-exenal,1-hexenol,(Z)-3-cyclohexene-1-ol and (Z)-2-
cyclohexene-1-ol. Tests of oviposition preferences show that three species prefers Pinus kesiya var. langbianensis as their
egg dropping sites,and oviposition amounts are greatly reduced when volatile extracts of Altingia chinensis or Betula al-
noides spray over leaves of Pinus kesiya var. langbianensis. Plant volatileas play important roles in oviposition host selec-
tion for the pine pest,and R. crstata,D. rubella,D. kikuchii,pine volatile can provide some chemical cues of suitability
for females to oviposit. Whereas,the broadleaf volatiles are repellent to the oviposition.
Keywords Retinia crstata;Dioryctria rubella;Dendrolimus kikuchii;Pinus kesiya var. langbianensis;Altingia
chinensis;Betula alnoides;Oviposition preference
思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)是云南
省主要的速生用材及采脂树种之一。为害思茅松的
鳞翅目害虫主要有松实小卷蛾(Retinia crstata)、微
红梢斑螟(Dioryctria rubella)、思茅松毛虫(Dendroli-
mus kikuchii)等。思茅松毛虫和云南松毛虫(Den-
drolimus houi Lajonquiere)混合发生,危害严重,以幼
虫取食思茅松的针叶,往往将叶食尽[1]。微红梢斑
螟为钻蛀性害虫,以幼虫为害思茅松的主枝和侧枝,
造成变曲、分叉、丛枝、枯梢。这 2 种害虫的危害严
重影响林木生长,降低松脂产量,甚至造成林木的死
亡,是思茅松人工林发展的主要障碍之一[2-3]。提
高林地的树木多样性,可有效减少植食性昆虫对树
木的为害,限制植食性昆虫的扩散[4]。在思茅松栽
培中,思茅松与阔叶树种混交[5]或栽培思茅松的同
时有意识地保留阔叶树种[6],有利于减少其主要害
虫的危害。寄主植物挥发性次生物质是植食性昆虫
的寄主定向、取食、交尾、产卵等一些列行为的化学
信号,而非寄主气味则可抑制植食性昆虫对其信息
化学物质的反应[7]。在复杂的植物挥发性化学物
质的环境下,由于受到非寄主气味的干扰,植食性昆
虫对适宜寄主的选择变得较为困难[8],如在林间释
放非寄主挥发物和驱避剂马鞭草烯酮,即可大大减
少云杉八齿小蠹(Ips typographus)对欧洲云杉(Picea
abies)致死率[9]。笔者曾发现,新鲜思茅松针叶挥
发物的存在是松实小卷蛾选择产卵的必要条件[10];
在思茅松的针阔树种混交林内,诱捕到的松实小卷
蛾和微红梢斑螟明显少于纯林内的诱捕量[11]。本
研究将从化学生态学的角度探讨思茅松混交林的树
木多样性对其主要害虫的抑制作用,为思茅松人工
林种植模式和虫害防治提供科学依据。
1 材料与方法
供试植物和虫源:供试植物和昆虫均采自景谷
县文朗林场。在思茅松混交林中,剪下思茅松、阿丁
枫(Altingia chinensis)、西南桦(Betula alnoides)的树
枝,装入采样袋中密封后放入加有医用冰袋的保温
箱,带回实验室备用。在思茅松的幼林内,寻找新受
害的松枝,剪下带有老熟幼虫或蛹的的枝条,以采集
松实小卷蛾、微红梢斑螟。同时收集思茅松毛虫虫
茧,带回实验室,待其羽化后进行试验。
挥发物提取和鉴定:采用同时蒸馏萃取法
(SDE)提取树叶挥发性物质。分别将阿丁枫、西南
桦、思茅松的新鲜树叶 180 g 切成碎片,加水后用组
织捣碎机打浆。以正己烷为萃取剂,同时蒸馏萃取
5 h,旋转蒸发仪除去正己烷,用无水硫酸钠干燥。
将所得提取液放入冰箱中-10 ℃保存,备用。挥发
性化学成分的分析仪器是 Agilent Technologies 公司
的 HP6890GC /5973MS气相色谱—质谱联用仪。GC
条件为 HP-SMS 石英毛细管柱(30. 00 mm×0. 25
mm×0. 25 μm) ;柱温 120 ~ 260 ℃,程序升温 5 ℃ /
min,进样口温度 250 ℃;柱流量为 1. 0 mL /min,柱前
压 100 kPa,分流比为 10 ∶ 1。载气为高氦气。MS
条件为电离方式 EI,电子能量 70 Ev,传输线温度
250 ℃,离子源温度 230 ℃,四极杆温度 150 ℃;质
量范围 35 ~ 450 M /Z。采用 wiley7n. 1 标准谱图,
计算机检索定性。
室内试验:在 80 cm×80 cm×80 cm 的钢网养虫
笼内进行试验。将长约 60 cm的西南桦、阿丁枫、思
茅松的新鲜枝条插入盛水的广口瓶内,作为试验植
物。试验时,将 1 条西南桦枝条、1 条阿丁枫枝条及
1 条思茅松枝条分别放入同一个养虫笼的 3 个角
落,以测试昆虫的产卵选择性。在养虫笼内各放入
10 对被试昆虫,并以 5%的蜂蜜水喂食,任其交尾、
产卵。每个处理 5 个重复。5 d 后检查树木枝条上
的着卵量。养虫笼的温度为 20 ~ 28 ℃,湿度为(70
±10)%。进行非寄主挥发物对被试昆虫着卵量的
影响试验时,将新鲜思茅松枝条上分别喷施 V(西南
桦)∶ V(阿丁枫)= 1 ∶ 1 000 的树叶提取物的正己
烷溶液,待正己烷挥发后,放入养虫笼内。在同一养
虫笼内,放入未喷施提取物的思茅松枝条为对照。
每个处理 5 个重复。
数据处理:以 Excel 2003 软件的 t 测检进行数
据分析。
2 结果与分析
2. 1 思茅松、阿丁枫、西南桦树叶的挥发性物质
GC-MS分析结果显示,思茅松新鲜针叶与西南
桦、阿丁枫树叶的挥发性物质在组成和相对质量分
数上存在较大差异。思茅松针叶的挥发性物质以 α-
蒎烯(49. 86%)为主,其次为 β-蒎烯(11. 47%)、莰
烯(9. 56)、石竹烯(5. 14%)、月桂烯(4. 95%)和 β-
水芹烯(3. 46%) ;阿丁枫树叶的挥发物以(E)-石
竹烯(10. 02%)、异石竹烯(10. 98%)、α-依兰油烯
(8. 90%)、愈创烷-1(5) ,11-二烯(7. 24%)及双环
大 根香叶烯(9 . 3 9 % )为主,还含有 β -蒎烯
(3. 12%)、罗勒烯(6. 12%)、δ-榄香烯(3. 86%)、桉
叶油-4(14) ,7(11)-二烯(4. 05%)和 1-表橙叔醇
(3. 12%)等;而西南桦树叶挥发物中,除含有 α-蒎
烯(6. 92%)、3-蒈烯(9. 05%)、罗勒烯(9. 12%)等
萜 烯类化合物外,还含有大量的 2 -己烯醛
(10. 37%)、2-己烯-1-醇(7. 61%)、(Z)-3-己烯-
1-醇(10. 01%)、(Z)-2-己烯-1-醇(12. 34%)等
绿叶气味物质。
表 1 思茅松、阿丁枫、西南桦树叶挥发物的主要成分
挥发物来源 序号 组分 质量分数 /%
思茅松针叶 1 α-侧柏烯 0. 11
2 α-蒎烯 49. 86
3 莰烯 9. 56
4 β-蒎烯 11. 47
5 月桂烯 4. 95
6 α-水芹烯 0. 03
7 α-松油烯 0. 01
8 β-水芹烯 3. 46
9 罗勒烯 0. 03
10 3-蒈烯 0. 02
11 异松油烯 0. 36
12 α-松油醇 0. 05
13 长叶烯 0. 29
14 石竹烯 5. 14
16 蛇麻烯 0. 79
阿丁枫树叶 1 2-己醛 1. 37
2 α-蒎烯 2. 46
3 β-蒎烯 3. 12
4 罗勒烯 6. 12
5 δ-榄香烯 3. 86
6 愈创烷-1(5) ,11-二烯 7. 24
7 (E)-石竹烯 10. 02
8 异石竹烯 10. 98
801 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
续(表 1)
挥发物来源 序号 组分 质量分数 /%
9 α-依兰油烯 8. 90
10 桉叶油-4(14) ,7(11)-二烯 4. 05
11 反式杜松萜烯 2. 43
12 橙花叔醇 2. 76
13 1-表橙椒醇 3. 12
14 双环大根香叶烯 9. 39
15 白檀油烯醇 2. 83
16 5-羟基白菖莆烯 2. 97
17 芹子烷-6-烯-4-醇 1. 92
西南桦树叶 1 2,4-二甲基-1-庚烯 0. 36
2 α-蒎烯 6. 92
3 3-蒈烯 9. 05
4 柠檬烯 7. 68
5 乙酸己酯 2. 68
6 2-己烯醛 10. 37
7 罗勒烯 9. 12
8 2-己烯-1-醇 7. 61
9 (Z)-3 –己烯-1-醇 10. 01
10 (Z)-2 –己烯-1-醇 12. 34
11 α-桦木烯醇 5. 40
12 1-十二烷醇 0. 89
13 金合欢醇 2. 78
14 苯甲酸丁酯 1. 77
2. 2 非寄主树叶挥发物对被试昆虫着卵量的影响
由表 2 可以看出,将思茅松枝条和西南桦、阿丁
枫放在同一个养虫笼内时,松实小卷蛾、微红梢斑
螟、思茅松毛虫都主要选择在思茅松针叶上产卵,在
阿丁枫和西南桦树叶上只有零星的着卵。
表 2 松实小卷蛾、微红梢斑螟、思茅松毛虫对不同树木的
产卵选择性
树木种类
落卵数 /粒
松实小卷蛾 微红梢斑螟 思茅松毛虫
思茅松 (22. 2±5. 26)* (17. 8±8. 58)* (35. 4±13. 65)*
阿丁枫 4. 6±1. 34 3. 0±2. 24 7. 8±8. 11
西南桦 3. 6±1. 52 2. 2±1. 48 11. 6±12. 54
注:* 表示与同列其他数据比较显著差异(t测检,P<0. 05)。
表 3 的数据显示,在思茅松针叶上喷施阿丁枫
或西南桦树叶提取物,可大大减少松实小卷蛾、微红
梢斑螟、思茅松毛虫在针叶上的产卵量。
表 3 阔叶树种树叶挥发物对被试昆虫着卵量的影响
树叶挥发物
落卵数 /粒
松实小卷蛾 微红梢斑螟 思茅松毛虫
阿丁枫 处理 (5. 4±2. 07)* (6. 6±4. 93)* (16. 8±17. 57)*
对照 24. 8±10. 21 25. 8±6. 53 46. 8±15. 24
西南桦 处理 (9. 2±3. 49)* (7. 0±4. 06)* (18. 8±23. 40)*
对照 32. 4±8. 82 24. 4±7. 92 52. 6±12. 58
注:表示处理与对照比较着卵量差异显著(t测检,P<0. 05)。
3 结论与讨论
GC-MS分析结果表明,思茅松针叶的挥发性物
质是以 α-蒎烯、β-蒎烯、莰烯、石竹烯、月桂烯和 β-
水芹烯等为主,阿丁枫树叶的挥发物以(E)-石竹
烯、异石竹烯、α-依兰油烯、愈创烷-1(5) ,11-二烯
及双环大根香叶烯等为主,西南桦树叶挥发物中,除
含有 α-蒎烯等萜烯类化合物外,主要以 2-己烯醛、
2-己烯-1-醇、(Z)-3-己烯-1-醇、(Z)-2-己烯-1-
醇等绿叶气味物质为主。松实小卷蛾、微红梢斑螟、
思茅松毛虫选择在思茅松松针上产卵,而在非寄主
的阿丁枫和西南桦上只有零星着卵,这一现象说明
松树挥发物与阔叶树挥发物在组成和含量上的显著
差异,在植食性害虫对寄主进行产卵选择过程中具
有重要的化学通讯作用。在思茅松松梢上喷洒阿丁
枫或西南桦的树叶提取物,大大减少了这 3 种害虫
的产卵量。在寄主针叶树上使用非寄主挥发物可降
低诸如黑山大小蠹(Dendroctonus ponderosae)、云杉
八齿小蠹、松十二齿小蠹(Ips sexdentatus)等对寄主
的攻击[9,11];在自然选择中,小蠹科害虫进化出了赖
以辨别适宜寄主、不适宜寄主和非寄主挥发物的嗅
觉机制,而非寄主挥发物干扰其对寄主的搜寻,从而
降低对寄主的危害[12]。寄主松树的挥发物在松实
小卷蛾、微红梢斑螟、思茅松毛虫等鳞翅目害虫的产
卵寄主选择中发挥作用,而阔叶树挥发物的存在则
抑制其产卵。
参 考 文 献
[1] 侯陶谦.中国松毛虫[M].北京:科学出版社,1987.
[2] 童清,孔祥波. 思茅松微红梢斑螟生物学和生态学特性研究
[J].昆虫知识,2010,47(2) :331-334.
[3] 胡光辉,雷玮,槐可跃,等.松实小卷蛾在云南生活史及其对思
茅松的危害[J].中国森林病虫,2005,24(2) :13-15.
[4] Jactel H,Brockerhoff E G. Tree diversity reduces herbivory by for-
est insects[J]. Ecology Letters,2007,10(9) :835-848.
[5] 闫争亮,刘云彩,胡光辉,等.思茅松林的树木多样性与主要害
虫发生的关系[J].浙江农林大学学报,2012,29(2) :226-231.
[6] 蒋云东,李思广,何俊,等.栽松留阔模式思茅松的生长及抗松
梢螟效果的研究[J].林业科技,2006,31(3) :31-33.
[7] Bruce T J A,Wadhams L J,Woodcock C M. Insect host location:
a volatile situation[J]. Trends in Plant Science,2005,10(6) :269-
274.
[8] Bruce T J A,Pickett J A. Perception of plant volatile blends by
herbivorous insects-Finding the right mix[J]. Phytochemistry,
2011,72(13) :1605-1611.
[9] Schiebe C,Blaenec M,Jaku R,et al. Semiochemical diversity
diverts bark beetle attacks from Norway spruce edges[J]. Journal
of Applied Entomology,2011,135(10) :726-737.
[10] 闫争亮,胡光辉,冯志伟,等. 松实小卷蛾雌蛾对思茅松针叶
挥发性化合物的触角电位反应[J]. 安徽农业科学,2009,37
(3) :1153-1154,1162.
[11] 冯志伟,闫争亮,刘云彩,等. 思茅松纯林及针阔混交林中松
实小卷蛾和微红梢斑螟诱捕量比较研究[J].西部林业科学,
2012,41(2) :96-98.
[12] Zhang Qinghe,Schlyter F. Olfactory recognition and behavioural
avoidance of angiosperm nonhost volatiles by conifer-inhabiting
bark beetles[J]. Agricultural and Forest Entomology,2004,6
(1) :1-20.
901第 9 期 马惠芬等:思茅松主要鳞翅目害虫的产卵选择性