全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(1)：117— 123 2011年 1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．01．024
He—Ne激光对增强 UV-B辐射后
小麦幼苗光合作用的影响
高丽美，李永锋，韩 榕
(山西师范大学 生命科学学院，山西 临汾 041004)
摘 要：以“晋麦 8号”小麦幼苗为研究材料，分别采用 He-Ne激光(辐照剂量为 5 mW ·mm )、增强 uV—B
(辐射剂量为 1o．O8 kJ·rr2·d-1)以及二者的复合辐照进行处理。循坏处理不同天数(4、5、6、7、8 d)后 ，利用
电导仪、低温荧光测定法检测了小麦叶绿体电子传递速率、膜透性和荧光发射光谱的变化；采用紫外分光光度
计法分别测量了小麦叶肉细胞磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)、碳酸酐酶 (CA)、乙醇酸氧化酶(G0)、苹果
酸脱氢酶(MDH)、叶绿素酶(chlase)和 ATPase的活性。结果表明：增强 Uv_B辐射会使叶绿体的电子传递
速率、膜透性、PEPC、CA和 ATPase的活性下降 ，GO、MDH和 chlase的活性升高 ，从而影响叶绿体激发能的，
分配 ，导致光合作用活性降低 ；而低剂量的 He—Ne激光辐照可以部分修复增强 uV—B辐射对小麦叶绿体光合
作用活性引起的损伤。
关键词：He—Ne激光；uV—B辐射；小麦；电子传递速率；光合作用
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2011)01-0117-07
Effects of He-Ne laser on pho
to enhanced UV-B radiation
GAO Li-Mei，LI Yong-Feng，HAN Rong
(Colege 0，L Science，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China)
Abstract：The wheat seedlings(jinmai 8)were exposed to He-Ne laser(5 mW ·mm- )，enhanced UV-B radiation(10．
O8kJ·n『z·d-1)and the combined He-Ne laser irradiation and enhanced UV-B radiation．After being treated for dif—
ferent days(4，5，6，7，8 d)circularly，the changes of the rate of electron transport and relative permeability of chloro—
plasts membrane，fluorescence emission spectrum were tested with electric conductor and low temperature fluores—
cence spectrometry．The activities of phosphoenolpyruvate earboxylase(PEPC)，carbonic anhydrase(CA)，glycolate
oxidase(GO)，malate dehydrogenase(MDH)，chlorophylIase(chlase)and ATPase were measured by photometer．The
results showed that the rate of electron transport，the activities of PEPC，CA and ATPase had declined by enhanced
UV-B radiation．However，the relative permeability of chloroplasts membrane，the activities of GO，MDH and chlase
had increased by enhanced UV-B radiation． Distribution of excitation energy also changed．So the photosynthetic ac—
tivities of chloroplasts were almost lost． However，the certain dose of He-Ne laser irradiation could partly repaire
these damages induced by enhanced UV-B radiation．
Key words：He-Ne laser；UV-B；wheat；the electron transport rate；photosynthesis
臭氧层被破坏导致的 UV—B辐射增强，引起了
科学界的广泛关注(张富存等，2003)。近几年，国内
外学者对紫外线辐射增强对农作物的影响已进行了
大量研究，结果发现紫外线辐射增强会大大影响农
收稿日期：2010—03-21 修回Et期 ：2010—09—08
基金项 目：国家 自然科 学基金(37671061)；山西省 自然科学基金(2008011059—1)[Supported by the National Natural Science Foundation of China
(30671061)；Nature Science Foundation of Shanxi Province(2008011059-1)]
作者简介：高丽美(1979一)，女，山西省昔阳人，硕士，主要从事植物分子细胞生物学研究 ，(E-mail)limeigao1122@126．corn。
118 广 西 植 物 31卷
作物的生长发育，具体体现为 UV—B辐射会使作物
植株矮化、株型缩小，抑制根、茎、叶的生长和干物质
的积累，改变根冠 比、解除顶端 优势 ，推迟作物生长
发育进程等。另外，紫外线辐射增强还会极大地抑
制作物的净光合速率和蒸腾速率等生理生化效应
(郑有飞等，1996)。目前及今后，如何修复 由于
UV—B增强对作物导致的辐射损伤是一个急需解决
的问题。较高的有效光合辐射(PAR)、CO。浓度和
较低的N浓度能减少 uV—B辐射增强对作物的损
伤效应(赵广琦等，2003)。然而，紫外吸收物则能有
效阻止 UV—B增 强 对植 物 细胞 造 成 的辐 射 损伤
(Robberecht等，1980)。一定剂量的激光辐照能加
速植物 的新陈代 谢 和生长 (Robberecht等 ，1980；
Klebanov等，1998)。
叶绿体是植物细胞进行光合作用的重要场所，
而叶绿体电子传递速率、色素蛋白、光合作用碳同化
相关酶等则是光合作用过程中的关键物质成分。
UV—B辐射增强会造成小麦生长和产量 明显下降 ，
其原因之一可能与小麦幼苗叶片的光合能力下降有
关(孙林等 ，2004)。增强 UV—B辐射和 He—Ne激光
对植物体生长发育 (Qi等，2002)，基 因组 DNA
(Han等，2002a，b，2003)，叶绿体的活性(Zhang等，
2006a，b)具有损伤和修复效应，UV-B辐射和 He—
Ne激光会影响小麦体细胞分裂的发生(韩榕等，
2002)，缓解膜脂过氧化作用(王小花等，2008)，影响
小麦幼苗糖代谢途径(张娟等，2008)等。而关于增
强 UV—B辐射和 He-Ne激光辐照对叶绿体光合作
用各类关键酶以及荧光激发能分配等方面的影响，
至今还未见报道(张琴等，2008)。因此，本研究试图
通过对正常条件下小麦植株和增强 UV—B辐照及
He—Ne激光辐射后的小麦植株叶片 中的各类光合
作用相关 因子的活性和含量进行 检测，研究 UV—B
辐射增强引起小麦产量下降的原因，以进一步探讨
He—Ne激光对光合作用系统的修复效应及其机制，
从而为生产实践提供一定的理论基础和实践指导。
1 材料和方法
1．1研究材料
晋麦 8号(Triticum aestivum‘Jinmai 8’)小麦，
由山西省农业科学院小麦研究所提供。
1．2研究方法
1．2．1材料处理设置 共设对照(CK)、UV—B处理
(B)、激光处理 (L)、UV—B和激光复合处理 (BL)4
组。各组具体处理方法如表 1所示。
表 1 各处理组的设置及处理程序
Table 1 The establishment and treatment
procedure of different groups
注 ：*与 UV-B辐射同时进行 。
Note：*means light treatment with Uv-B radiation at the same
time．
1．2．2种子的萌发 选 取籽粒饱满，大小均一的小
麦种子，经 0．1 HgC1：表面消毒后，培养于盛有
湿滤纸的培养皿内，每盘 30粒。设三次重复，25℃
条件下培养 ，待种子露白时处理 。
1．2．3增强 uv_B辐射处理 uv_B辐射剂量为
1O．08 kJ·nr · ，采用紫外辐照计 (UV—B型，北
师大光电仪器厂)对 UV—B辐射功率密度进行测定，
仪器预先用 742型辐射强度测定仪 (Optronics La—
boratories Orlando，FL，USA)进行校正。紫外B发
生用紫外一B灯(秦牌，宝鸡制造，30W，297nm)，将其
垂直悬于培养皿 的上方 ，通过调整 UV-B灯与植物
培养皿之间的距离控制 UV—B辐射的剂量。
1．2．4 He—Ne激光辐照 西北大学光电研究所制造
的 He_Ne激 光器 (MSHN_A_13450MM)波 长 632．8
nm，光斑直径2 mlTl。通过可溶性蛋白含量的测定选
用较大刺激效应剂量 5 mW ·mm- ，120 S，25℃。
激光辐照处理安排在夜间进行，以排除杂光影响，激
光处理后立即转入暗处 25℃条件下继续培养。
1．2．5小麦叶绿体膜相对透性的测定 参考王邦锡
等(1995)方法，将叶绿体反应液离心获得叶绿体沉
淀，悬浮于 0．4 mol／L甘露醇中 2 h，用 DDS-11A电
导仪测定叶绿体悬浮液煮沸前后的电导率，以样品
煮沸后电导率占煮沸前电导率的百分比表示叶绿体
膜相对透性。
1．2．6小麦叶绿体 电子传递速率的测定 用 Clark
氧电极仪按 Tripathy& Monhanty(1980)法测定。
1．2．7小麦叶绿体各类酶活性的测定 磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶(PEPC)按 Sayre等(1979)方法稍做
改进制备酶的提取液进行提取，活性的测定用
1期 高丽美等：He—Ne激光对增强 UV—B辐射后小麦幼苗光合作用的影响 119
Blanke等 (1992)酶偶联法测定。参照朱广廉等
(1990)的方法提取乙醇酸 氧化 酶(GO)。苹果酸脱
氢酶(MDH)参考 Soussi等 (1998)方法提取。碳酸
酐酶(CA)活力的测定采用 pH计法 (wilbur等，
1948)。叶绿素 酶 (chlase)的提取参 照 Minguez
Mosquera等(1994)的方法，Chlase活性测定参照
Amir Shapira等(1987)的方法 。ATP酶活性 的测
定参考张志 良等(2002)方法略加改进 。
1．2．8叶绿体 荧光光谱分析 采用 日本产 Model F一
2500型荧光分光光度计测定低温小麦叶绿体发射
光谱，激发波长为 480 Din，激发缝宽 10 nm，发射缝
宽 5 nm。
1．3数据统计与分析
各相关因子含量或活性测定重复 3次 ，t检验进
行差异显著性比较，其中 P
2 结果与分析
2．1 He-Ne激光和 uV—B辐射对小麦叶绿体膜透性
的影响
通过 对反应膜 相对透 性 的膜 电导率测定 (图
1)，结果表明，He-Ne激光辐照小麦幼苗能使叶绿
体膜电介质泄漏率显著下降(P
由基，防止膜脂质过氧化。而 UV-B处理后膜电导
率显著增加(P<0．05)，Philip等(1996)研究也表
明 U B辐射引起膜的离子泄漏，这与该研究的结
果一致。每天经 过 UV—B处 理后再用 He-Ne激光
照射 2 min(BL组)，激光处理会使膜电导率比 B
组有所降低，差异显著 (P<0．05)，He-Ne激光对
膜 的最终效应是减小 UV—B辐射 造成的膜电解质
泄漏率 。
2．2 He-Ne激光和 UV-B辐射对 小麦 叶绿体 电子传
递速率的影响
图2显示，与 CK组比较，L组电子传递速率增
加 14．6 ，说明He-Ne激光处理可以提高叶绿体的
电子传递速率；B组电子传递速率降低 46．5 ，UV—
B辐照抑制叶绿体的电子传递速率，可能是 UV—B
辐射引起膜的离子泄漏，从而影响电子传递；BL组
与B组相 比较，电子传递速率增加 28．2 9／6，说明
He—Ne激光可以从一定程度上减小由于增强 UV—B
辐射引起的电子传递速率的抑制程度。
CK L B BL
Treatment groups
图 1 不同处理组电介质泄漏率
Fig．1 Eleetrolty leakage in different treatment
OK L B
Treatment groups
图 2 不 同处理组电子传递速率
Fig．2 Electron transport rates in different treatments
CK L B BL
Treatment groups
图 3 不同时间处理组的 ATP酶活性变化
Fig．3 ATPase activity in different treatments
2．3 He-Ne激光和 UV-B辐射对小麦光合作用各类
酶活性的影响
从图3看出，不同处理组中，叶绿体 ATP酶活
性不同，随着处理时间的延长，ATP酶活性逐渐降
低，激光处理的 L组比 CK组 的活性要高(P<
0．05)，说明 He-Ne激光对 ATP酶具有激活作用，B
组 ATP酶活性比CK组显著下降(P<0．01)，通过
UV-B辐射处理后再经 He-Ne激光辐照处理，酶活性
∞ ∞ 加 佰 0
一 日∞一coL uo一山
∞ ∞ ∞ 卯 ∞ ∞ 0 3 2 2 1 1
一．P．=。【_暑E Io山1一
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0 O 0 O O 0
2 0 8 6 4 2
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12O 广 西 植 物 31卷
会有所升高(P<0．05)。
不同处理组中，各处理组 PEPC活性基本呈逐
渐下降趋势。BL组 PEPC活性高于 B组，但低于
CK组(图 4)。辐射处理 8d后，B组 PEPC活性下
降到处理 4 d后的8．93 ，与 CK组相比较(t m 一
3．5，P<0．05)差异显著 ；L组 PEPC活性降低到处
理 4 d后的 69．23 ，相对 CK组(tL。cK一3．88，P>
0．05)，差异不显著 。BL组较 CK组(tcK’B =3．53，
P<0．05)活性低，且差异显著；较 B组(t BL．B=1，P
>O．05)活性高，且差异不显著 。因此，增 强 UV—B
辐射会抑制小麦幼苗 PEPC活性，He-Ne激光辐照
可以部分修复这种抑制作用。
4 5 6 7 8
Treatment days(d)
图 4 He-Ne激光对增强 Uv_B辐射
小麦 PEPC酶活性的影响
Fig．4 Effects of He-Ne laser on PEPC activity of
wheat seedling exposed to enhanced UV-B radiation
随着处理时间的延长，小麦幼苗 GO活性变化
均呈逐渐上升趋势，且变化幅度基本保持 L>BL>
B>CK。辐射处理 8 d时，B组GO活性高于CK组
(tB’CK=3．67，P<0．05)；L组高于 CK组(tL．cK一
4．14，P<0．05)，均表现为差异显著。BL组 G0活
性高于 CK 组(t BL．cK一6．32，P<0．01)；低 于 B组
(tB．BL：9．25，P<0．01)，均表现为差 异极显著 (图
5)。UV—B辐射使小麦叶片 GO活性明显升高，He—
Ne激光辐照则具有部分修复作用。
UV—B辐射和He—Ne激光辐照对小麦 MDH活
性的影响类似 GO活性的变化(图6)。随着 UV-B
辐射时间延长，MDH活性会升高，且变化幅度为 B
>BL>CK>L。辐射处理 8 d时 ，B组 MDH活性
高于CK组(tBIcK==0．74，P>0．05)；L组 MDH活
性低于CK组(tc ．L=1．14，P>0．05)，差异均不显
著 。BL组 MDH活性略高于 CK组(tBLIcK一0．38，
P>O．05)；略低 于 B组(t啪L一0．35，P>0．05)，均
表现差异不显著。He—Ne激光辐照对其修复效应
较对 GO活性的影响小 。
4 5 6 7 8
Treatment days(d)
图 5 He-Ne激光对增强 UV-B辐射小麦 G0酶活性的影响
Fig．5 Effects of He-Ne laser on GO activity of wheat
seedling exposed to enhanced UV-B radiation
图 6 He-Ne激光对增强 UV—B辐射
小麦 MDH酶活性的影响
Fig．6 Effects of He-Ne laser orl MDH activity of
wheat seedling exposed to enhanced UV—B radiation
宝 200
塞150
1O0
2 50
0
4 5 6 7 8
Treatment days(d)
图 7 He-Ne激光对增强 UV-B辐射小麦 CA酶活性的影响
Fig．7 Effects of He-Ne laser on CA activity of wheat
seedling exposed to enhanced UV-B radiation
UV—B辐射和 He—Ne激光辐照对小麦CA活性
的影响类似 PEPC活性的变化(图 7)。CK组和 L
组中，CA活性变化基本相似。BL组中 CA活性始
终高于 B组，明显低于 CK组。
∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 加 0
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l期 高丽美等：He—Ne激光对增强 UV—B辐射后小麦幼苗光合作用的影响 121
不同处理组小麦幼苗 chlase活性变化如图 8所
示。各处理 6 d前变化不大，随着辐射处理延长 ，各
处理组第 6天后 chlase活性均呈上升趋势，且变化幅
度表现为 B>BL-~CK>L。辐射处理 8 d后 ，B组中
chlase活性略高于 CK组(tB,cK一2．81，P>0．05)；L
组中 chlase活性 略低 于 CK 组 (tCK．L一3．93，P>
0．05)，均表现为差异不显著。BL组 chlase活性略高
于 CK组(t BI 一0．41，P>0．05)，差异不显著；但低
于 B组(tB。BL一3．20，P<0．05)，差异显 著。由此可
见，uv_B辐射会使小麦叶片 chlase活性升高，而 He-
Ne激光辐照可部分抑制 chlase活性 。
；
专 三
m ’毛
舌 宝
图 8 He-Ne激光对增强 UV-B辐射
小麦 chlase酶活性的影响
Fig．8 Effects of He-Ne laser on chlase activity of
wheat seedling exposed to enhanced UV-B radiation
2．4 He-Ne激光和 UV-B辐射对小麦 叶绿体激发能
分配的影响
小麦叶绿体在低温下有两个荧光发射峰，分别
位于 685 nm和 736 nm处 。F685(686)与光系统 II
有关 ，而 F736(743)来源 于光 系统 I天线 色素蛋 白
复合体。图 9结果表明，He-Ne激光辐照和增强
UV—B辐射对小麦叶绿体发射峰有影响。与 CK组
相比，L组的 F685／F736增加，说明 He-Ne激光辐
照对光系统 II的影响更大些。B组的 F685／F736
变小，说明 UV—B胁迫减少 了激发能从捕光色素蛋
白复合体向光系统 Ⅱ的传递；BL组的 F685／F736
比B组有所升高。因而，He—Ne激光能够减小由于
增强 UV—B辐射引起的激发能分配的改变程度。
3 讨论
叶绿体是植物体细胞重要的产能细胞器。光合
作用则是进行能量转化的主要途径，通常情况下，叶
绿体光合作用的效率直接影响植株个体的生长发育
状况。然而，制约植物细胞光合作用发生过程的因
素是多方面的。首先 ，光合作用会受 到细胞内多种
酶的调控。在植物体中，不仅存在大量的 RuBP羧
化酶(RuBPC)，还分布有 PEP羧化酶(PEPC)、苹果
酸脱 氢酶 (MDH)、乙醇酸氧化酶 (G0)、碳 酸酐 酶
(cA)、叶绿素酶、ATPase等多种碳代谢的相关酶
(Hibberd等，2002；Sheehy等，2000)，这些酶的活
性和代谢的发生都影响和制约着光合作用的有效进
行。本研究 发现 ，与对照组 相 比，增 强 UV_B辐射
后 ，小麦叶片细胞 中的 PEPC、CA 和 ATPase的活
性下降 ，GO、MDH 和 chlase的活性升高。因此 ，增
强 UV_B辐射对酶活性的影响可能是引起光合作用
效率下降的关键因素之一。
650 690 730 770
图 9 不同处理组的叶绿体荧光的发射光谱，包括
CK组，L组，B组 ，BL组，激发波长为 480 nm
Fig．9 Effects of different treatments on the
fluorescence emission spectra of chloroplasts isolated
from wheat，excitation wavelength at 480 nm
其次，类囊体膜的生理特征和电子传递效率会
影响光合作用的发生。类囊体膜是植物进行光合放
氧的重要器官，类囊体膜上存在着活跃的电子传递
体系。UV—B照射叶绿体时可能会产生更多的活性
氧，氧化胁迫下叶绿体的功能与结构直接受到活性
氧的损伤，引起 PSII的放氧活性 的丧失 ，天线组分
和反应中心蛋白组分相应减少，PSII光合反应中心
被破坏(Hideg等，1996；Murphy等，1975；习岗等，
2005)，电子传递过程受到严重抑制。Mateja也认
为 uV—B辐射能使叶绿体电子传递明显制止。而
Sreeus等(1994)发现，UV_B辐照叶绿体的一个更
早期的后果是类囊体膜的离子渗透性增加，这一现
象导致类囊体跨膜的电动势减少或消失。这种低离
子渗透性的恢复很慢，表明可能有一个来自电子传
递的部分非偶联的 ATP合成。对于一个需要修复
的系统，有限的 ATP供应对于 ATP依赖的蛋白质
O 0 O 0 O 0 O 0 O 0 O ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞
122 广 西 植 物 31卷
合成、转运及装配的影响将是十分严重的(张琴等 ，
2008)，进而使植物光合作用效率受抑。该研究采用
1O．08 KJ·m- · 的增强 UV-B辐射处理小麦细
胞叶绿体，结果表明，经过增强 UV_B辐射处理后，
叶绿体膜的相对透性也会增强，电子传递速率会明
显降低，同时还会影响叶绿体 中激发能的分配和光
合膜的物理特性，从而导致细胞光合作用活性丧失。
颜红金等(2001)则指 出，激光光子能代替促酶
激活 ATP产 生，进而恢复类囊体膜 ATP酶活性，
并产生有关的生物效应。本研究利用 He—Ne激光
辐照缓解由增强的 UV-B辐照引起的 ATP短缺，
提供一定量的 ATP分子，从而促进光合作用系统
修复。BL组的研究结果表明，与 B组结果 比较，
PEPC、CA和 ATPase的活性显著升高，GO、MDH
和 chlase的活性则明显下降，光合膜的渗透性下
降，电子传递速率增强。因此，低剂量的 He-Ne激
光辐照可以部分修复增强 UV-B辐射对小麦叶绿体
引起的生理损伤。He-Ne激光可能是通过电磁效
应发生作用。它可以通过多种方式影响蛋白质、酶
及其它生物分子的结构和组成，从而导致酶活性的
变化(Qi等，2000；蔡素雯等，1994；韩榕等，2001)。
利用 He—Ne激光和增强UV-B处理离体叶绿体，有
利于探索 He—Ne激光对损伤叶绿体的修复程度和
修复机理。利用人工的方法修复由于UV—B辐射引
起叶绿体损伤的研究，对工农业生产的发展、生态环
境保护以及深入研究光合作用的机理都具有重要的
理论和实际意义。
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