全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(4)：446— 449 2009年 7月
竹叶蕨配子体发育的培养观察
檀龙颜，刘保东
(哈尔滨师范大学 生命科学与技术学院 ，哈尔滨 150025)
摘 要：首次在光学显微镜下观察竹叶蕨孢子及其萌发、丝状体发育、片状体和生长点的形成及分化、原叶体
细胞形态 、假根及性器的发育等方面所表现出的显微特征。初步讨论竹叶蕨科从鳞始蕨科 中分立出来的合理
性 ，以及原叶体边缘细胞的形态 、叶绿体对光的敏感性、假根的形态和精子器的形成及分化的系统学意义。
关键词：蕨类植物；竹叶蕨；配子体发育
中图分类号：Q944．58；Q949．36 文献标识码 ：A 文章编号：1000-3142(2009)04一-0446-04
GaInet0phyte development 0f Taenitis blechnoides
T N Long-Yan，LIU Bao-Dong
(College of Life Sciences and Technology，Harbin Nc rmal Un／~rs／ty，Harbin 150025，China)
Abstract：Characteristics of spore and spore geImination，filament development，the formation and diferentiation of
prothallial plate and apical point，the shape of prothallus cel，the rhizoid，and the devdopment of sexual organs in
Taenitis blechnoides are observed under light microscope for the first tim e,．The rationaliW of that Taenitidaece divid—
ed from Lindsaeaceae is discussed，as well as the systematic signifcance in the shape of prothalal border cel，the sen—
sibiliw of chloroplasts to light，the shape of rhizoids and 1 he formation and diferentiation of the antheridium．
Key words：fern；Taen~ blechnoides；gametophyte development
竹叶蕨属(Taenitis)为竹叶蕨科(Taenitidaece)
植物 ，共 4种，中 国仅 产 竹 叶蕨 (Taenitis blech—
noides)1种 ，主要分布于海南(钱崇澍等，1959)和广
西(周厚高等，2004)。一方面 ，竹叶蕨叶形独特 ，具
有很高的观赏价值 (曾宋君等 ，2002)；另一方面 ，竹
叶蕨有着特殊的区系分布 ，在 中国为单种科(吴兆洪
等 ，1991)，具有较高 的科研价值 。以往对竹叶蕨的
研究主要有 ：植物多样性及保育(董仕勇等，2003)、
分子进化(Mitsuyasu等，l994)和解剖学(Gwynne—
vaughan，1903)等。但上述研究主要集中在孢子体
方面，而在其配子体方面，只有 Atkinson(1970)和
Nayar& Kaur(1971)有过阶段性的简报，个体发育
资料尚不全面。另外，竹 叶蕨科 是从鳞始蕨科
(Lindsaeaceae)分立 出来的，二者亲缘关系较近，特
别是根状茎上的毛状鳞片结构基本一致，而在解剖
学上的差异又较大，吴兆洪等(1991)认为其分类位
置有争议，因此从配子体方面寻找更细致的资料是
十分必要的。而竹叶蕨作为竹叶蕨属的代表种，其
配子体的发育特征则更加重要。本文在多次实验的
基础上，全面细致记 录了竹叶蕨配子体 的连续发育
过程，以期为竹叶蕨 的系统分类及开发利用提供较
详实的基础资料和科学依据。
1 材料和方法
竹叶蕨(Taenitis blechnoides)的孢子 由张宪春
和刘保东于 2004年 12月 21日采 白海南省吊罗山。
凭证标本现存哈尔滨师范大学植物标本室。将采集
的新鲜成熟的孢子叶，置阴凉、干燥 、无风的环境中，
于孢子 自然脱落后 ，收集于硫酸纸袋 中，直接播种或
收稿日期：2007—10—29 修回日期 ：2008—476-13
基金项 目：哈尔滨师范大学科技创新基金[supI)0md ty Science and Technology Innovation Foundation of Harbin Nc rmal University]
作者简介：檀龙颜(1981一)，男 ，黑龙江省哈尔滨人，硕士，主要从事植物系统学科研及教学工作，(E-mail)lytan一_confidence@yahoo,．c0m．cn
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：99bd@163．corn)
4期 檀龙颜等：竹叶蕨配子体发育的培养观察 447
置 4℃冰箱保存 。
培养方法和条件与王金娟等(2007)基本相同，
只是将培养基的 pH值调至 6．5。为测定环境因素
对配子体发育的影响，特在试管中沉水条件下培养
竹叶蕨孢子，其它条件 同前。依各发育阶段进行显
微活体观察 、记录 ，并用 Nilkon ECLIPSE E600相
机拍照。所得数值均为随机测得 的 2O个数值的平
均值 ，颜色以肉眼所见为准。
2 结果
2．1配子体发育
孢子三裂缝 ，极面观钝三角形(图版 I：1)，赤道
面观椭圆形 。孢子大小 为(40—31)28／xm×(53—59)
54 m。外壁沿赤道部分有明显 的加厚 ，形成环状 ，
但三角处加厚较少 (图版 I：2)，外壁表面具颗粒状
纹饰(图版I：1)。培养 7 d左右，孢子萌发，自三裂
缝交汇处开裂，发育出前端钝圆、含有少量叶绿体的
原叶体母细胞(图版 I：3)。
接种 10 d左右，原叶体母细胞发育出假根和丝
状体 。丝状体在三细胞时呈长管状 ，形状似假根 ，前
端两细胞的叶绿体聚集在两细胞相接的细胞壁处 ，
两条假根较小 ，膨大呈椭球状 ，无色透明(图版 工：4)。
有的三细胞丝状体在初生假根很长时才开始发育出
第二条假根，丝状体细胞壁略向外膨起，叶绿体在细
胞内均匀分布(图版 I：5)。个别丝状体三细胞时期不
产生假根，第二个细胞细长，且叶绿体聚集于细胞中
央，先端细胞近椭圆形，叶绿体分布均匀(图版 I：6)。
也有的丝状体生长至 5～6个细胞时仍无假根形成 ，
且先端细胞膨大，叶绿体聚集于细胞中央 ，而丝状体
其它细胞内叶绿体则分布较均匀(图版I：7)。
培养 30 d左右 ，幼原叶体呈狭长心形(图版 I：
8)。生长点及其附近细胞较小，细胞排列整齐，呈平
滑曲线状，叶绿体趋向细胞内侧壁分布(图版 I：9)，
其它部位细胞较大 ，且形状大多不规则 。成 熟原 叶
体形 状 变 化 较 大 ，大 小 不 一 ，与 Nayar& Kaur
(1971)的观察结果基本相同。
2．2细胞及叶绿体
原叶体边缘形状不规则：有的原叶体边缘较平
滑，细胞近长方形，叶绿体沉积于细胞内侧壁处(图
版 I：10)；有的边缘呈阶梯状，细胞形状与桔子的瓣
状果肉形状相似，叶绿体多分布于内侧壁附近(图版
T：l1)；也有的边缘呈缺刻状，细胞形状从多边形至
长椭圆形(图版 I：12)；还有的边缘呈较大波状，细
胞近方形(图版 I：13)；个别凹陷较大的边缘处细胞
较规则 ，叶绿体均匀分布(图版 I：14)。
成熟原叶体营养细胞形态各异：有的近椭圆形，
正常情况下叶绿体均匀分布(图版 I：15)；但当光强
显著增加时，如 180／~mol·m- ·s ，叶绿体则沿细胞
侧壁分布，细胞 中央几乎无叶绿体(图版 I：16)；个别
营养细胞呈六边形，叶绿体“下沉”于细胞的一角(图
版工：17)。营养细胞易被真菌感染而坏死，而且其附
近的细胞也容易受到感染(图版 I：18)。叶绿体多
呈圆球形 ，直径约 5／zm(图版 工：19)。有的叶绿体
较大，直径可达 8 m(图版 I：20)，在 4O倍光学显
微镜下，可以观察到叶绿体无丝分裂(图版 I：21)。
2．3假根
竹叶蕨的假根后于原叶体母细胞发育。成熟假
根多着生于原叶体腹面基部，管状，直径约 15 m。
但随假根的逐渐老化呈现诸多变化：如弯曲(图版
I：22)、分叉(图版 I：23)、末端显著膨大 (图版 I：
24)等，少数假根具深色的内含物(图版 I：25)。
2．4精子器
竹 叶蕨的性器类型为同型孢子真蕨类所具有的
一 般类型。精子器着生于假根丛内及其附近，侧面
观呈椭圆形(图版 工：26)；沉水培养个体的精子器在
丝状体时就有发生(图版 I：27，箭头所示)。
3 讨论
鳞始蕨科植物的孢子外壁不加厚，书带蕨型
(Vittaria—type)萌发，丝状体纤细，初生假根着生于
丝状体第一和第二个细胞间 的细胞壁处 ，成熟原 叶
体心型，原叶体两翼细胞自中褥斜向上生长，分裂列
明显 ，精子器通过盖细胞破碎释放精细胞(Nayar&
Kaur，1971)。竹 叶蕨 的孢 子外壁沿赤道部分明显
加厚，萌发类型不明确，丝状体较短且先于假根萌
发 ，初生假根着生在丝状体第一个细胞 ，成熟原叶体
形态较多，原叶体没有明显的分裂列 ，中褥分支或偏
生，精子器在盖细胞近边缘处形成小孔释放精子等。
基于以上诸多不同，本文支持秦仁昌系统(吴兆洪，
1984)将竹叶蕨科从鳞始蕨科分立出来的观点。
Momose(1967)将原叶体边缘形态总结为边缘
向内凹陷、波状和平坦等类型，并认为这些类型是属
一 级的稳定特征。但本文仅在竹叶蕨一个种内，除
观察到 Momose所列举的平坦和波状类型外，还有
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4期 檀龙颜等：竹叶蕨配子体发育的培养观察 449
阶梯状、缺刻状及较大的凹陷状等等。这似乎表明竹
叶蕨与其它同型孢子真蕨类有较大的区别。当然原
叶体边缘形状多样化的现象是否在其它蕨类植物中
也普遍存在，还应做更广泛的调查。
吴鹏程(1998)认为强光照射能抑制苔藓配子体
光合色素的合成，笔者认为此类机理也适用于竹叶蕨
配子体，叶绿体的避光运动可能是细胞 的一种 自我保
护机制。此外，造成竹叶蕨某些营养细胞内的叶绿体
常常“下沉”到细胞 内一角处的原因尚不清楚。
Momose(1967)虽对假根特征做过总结，但仅对
假根的着生位置及颜色做了简单的描述，而竹叶蕨假
根的诸多形态特征，值得在讨论系统演化时予以关
注。另外，竹叶蕨精子器在丝状体时就有发生，这与
邸娜等(2007)在巢蕨(Neotopteris antrophyoides)配
子体中观察到的现象类似。
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