全 文 ：中国特有小麦中杂种黄化基因 Chl和提型
胞质育性恢复基因的分布研究
陈庆富　周永红　彭正松　蒋华仁
(四川农业大学小麦所 , 四川省都江堰市 , 611830)
摘　要　本研究以 T型不育系 QA1104 (具有杂种黄化基因 Ch2)和 Khapli (具有杂种黄化基因
Ch1)为测验种 , 对中国特有小麦等六倍体小麦类型和一些四倍体小麦类型中的 T 型胞质育性恢
复基因和杂种黄化 Ch1基因的分布进行了研究 。结果表明:中国白麦子类型 、西藏半野生小麦 、
云南铁壳麦 、圆锥小麦 (矮兰麦)一节节麦人工合成双二倍体以及中国圆锥小麦等类型中未发现
T 型育性恢复基因和杂种黄化基因 Ch1;在斯卑尔脱小麦杜哈米林类型和野生二粒小麦中发现有
T 型育性恢复基因的存在 , 但是不存在杂种黄化基因 Ch1 。在新疆稻麦和中国波兰小麦中未发现
有 T 型胞质育性恢复基因的存在 。但在新疆稻麦中普遍含有杂种黄化基因 Ch1 , 在波兰小麦中一
些居群有 Ch1基因 、一些居群无 。这暗示:新疆稻麦可能来源于含有 Ch1基因的波兰小麦类型 ,
而且可能是起源于波兰小麦与节节麦的天然杂交并经过双二倍体化途径而形成的 。
关键词　西藏半野生小麦;云南铁壳麦;新疆稻麦;普通小麦;起源与进化;T 型细胞质;育性
恢复基因;杂种黄化
　1997-10-13收稿
　第一作者简介:陈庆富 , 男 , 1966年出生 , 讲师, 博士 , 从事普通小麦和栽培荞麦起源研究及小麦杂种优势利用研究。
Studies on the distribution of hybrid chlorosis Chl gene
and the T-type cytoplasm fertility restoring
genes in Chinese endemic wheats
Chen Qingfu Zhou Yonghong Peng Zhengsong Jiang Huaren
(Tri ticeae Research Institute , Sichuan Agricultural University , Dujiangyan City 611830)
Abstract　The distribution of hybrid chlorosis Ch1 gene and the T -type cytoplasm fertility restoring genes
in Chinese endemic wheats were studied using the testo rs QA1104 (T -type cy toplasm sterile line , with
hybrid chlo rosis Ch2 gene)and Khapli emmer (with hybrid chlorosis Ch1 gene).The results suggested
that:T -type cy toplasm fer tility restoring genes and the hybrid chlorosis gene Ch1 were not discovered in
the Chinese white wheat complex , Tibet semi-wild w heats , Yunnan hulled w heats , T .turgidum -
Aegilops tauschii amphidiploid and poulard w heats.Although T -type cy toplasm fer tility restoring genes
were not discovered in Xinjiang rice w heats(T .petropav lovsky i)and polish wheats , they all possessed
广西植物 Guihaia　18 (4):325—330 1998 年 11月　
the hybrid chlorosis gene Ch1.This indicated that Xinjiang rice wheat (highfrequency for Ch1 gene)may
have been originated from polish w heat with hybrid chlorosis gene Ch1 and may through forming the am-
phidiploid between polish wheat and Ae.tauschii.
Key words　Tibet semi-w ild wheat;Yunnan hulled wheat;Xinjiang rice w heat;origin and evolution;T .
timopheevii;cytoplasm sterile;fer tility resto ring;hybrid chlorosis
中国特有小麦中有白麦子类型普通小麦 (Triticum .aestivum L.)、 西藏半野生小麦
(T .aestivum ssp.tibetanum Shao)、 云南铁壳麦 (T .aestivum ssp.yunnanense King)、 新疆稻
麦 (T .petropavlovskyi Udacz.et Migusch)〔7 , 10 , 12 , 25〕。
已有研究表明〔5 , 9 , 15 , 19 , 21 , 23 , 24 , 26〕 , 中国特有小麦有许多不同于一般栽培小麦的特点。如:
西藏半野生小麦 、 云南铁壳麦 、 中国春 (中国白麦子类型普通小麦)都是原始类型;与野生二粒
小麦染色体组相比较 , 具有相对未改变的染色体组;西藏半野生小麦和中国春都与黑麦
(Secale L.)有良好的可杂交性;新疆稻麦有类似于波兰小麦的颖壳特征等。
关于 T 型胞质育性恢复基因的分布:自从五十年代Wilson首次育成 T 型胞质不育系并完成
三系配套以后 , 人们对该不育系的恢复源进行了调查。发现其恢复源主要存在于提莫菲维小麦 、
斯卑尔脱小麦杜哈米林类型 (duhamelianum)、 黑麦 (Secale L.)、 小伞山羊草 (Ae.unbellulata)
以及普通小麦 `Primepi 等中〔8 , 11 , 18〕。总的说来 , 在一般的普通小麦中很少发现有 T 型恢复基
因的存在。但是 , 到目前为止 , 尚未有报道对中国特有小麦中的 T 型恢复基因进行较系统地调
查。它们中是否存在恢复基因对于研究其起源和杂种优势育种都有重要意义。
关于杂种黄化基因的研究表明 , 小麦杂种黄化一般是由分别位于 2A 和 3D 上的两个显性互
补基因 (Ch1 , Ch2)所控制〔1 , 14 , 17 , 22〕 , 而且这两个基因的分布有一定规律性。一般而言 , Ch1多
分布于四倍体小麦中 , 而 Ch2则多分布于六倍体小麦中〔1 , 3 , 22〕。因此 , 研究杂种黄化基因尤其是
Ch1在中国特有小麦中的分布情况 , 将有助于阐明普通小麦的起源和进化。
1　材料与方法
测验种为 T 型胞质不育系 QA1104 (普通小麦 , 具有 Ch2基因)〔4〕和 Khapli (栽培二粒小麦 ,
具有 Ch1基因)。被测系共 37份 , 分属 13 个类型 , 其学名和来源等见表 1。供试材料由四川农
业大学小麦所提供 , 所有试验也都在此小麦所进行。所有材料均于 1995年 11 月 1日种植于大田
中。于 1996年 4 ～ 5 月以测验种为母本被测系为父本配制所有组合。1996 年 11 月 1日播种各组
合杂交种子。出苗后 , 每 10 d调查各组合杂种植株生长情况 , 记录黄化时间和发育时期 , 待抽
穗扬花时 , 套袋自交 , 每组合套袋 10穗。大约 30 d以后统计结实率。结实率 (%) =每穗小穗
基部小花结实数/每穗小穗基部小花总数 ×100。恢复度以平均结实率来衡量。
2　结果与分析
结果见表 2 、 表 3 , 从表中可以看出:
2.1　杂种黄化基因的分布
QA1104 ×Khapli的杂种 F1于三叶期表现黄化 , 未能抽穗 , 说明其双亲中分别含有 Ch2、 Ch1基因。
326 广　西　植　物 18卷　　
　　六倍体小麦中 , 白麦子类型 、 西藏半野生小麦 、 云南铁壳麦 、 密穗小麦 、 莫迦小麦 、斯卑尔
脱小麦、印度圆粒小麦、 瓦维洛夫小麦 、圆锥小麦 (矮兰麦)-节节麦双二倍体等类型与 QA1104的
所有杂交组合 F1代都表现正常 , 这表明它们都不具有黄化基因 Ch1。但是 , 在 QA1104与新疆稻麦的
表 1　供试被测系材料及编号 、 种名 、 来源
Table 1　Tested Materials in this study
材料
materials
编号
No.
种名
species names
来源
native to
莫迦小麦 01 As 351 T .macha
　　　　02 As 350
中国春 T .aest ivum
J-11 As 1780
瓦维洛夫小麦 As 346 T .vav ilovii
斯卑尔脱小麦 200 As 326 T .spelta
　　　　　　 201 As 327
印度圆粒小麦 01 As 347 T .sphaerococcum
　　　　　　 02 As 348
密穗小麦 As 353 T .compactum
Clubhead As 354
青1028 T .aest ivum 青海
9053 ssp.tibetanum 西藏
9054 西藏
碎穗小麦204 As 330 西藏
碎穗小麦205 As 907 西藏
碎穗小麦208 As 1026 西藏
云南铁壳麦01 As 338 T .aest ivum 云南
　　　　　02 As 339 ssp.yunnanense 云南
　　　　　03 As 340 云南
矮兰麦-节节麦
双二倍体 人工合成
Tulufan rice wheat As 358 T .petropav lovsky i 新疆
A-Ke-Su rice wheat As 356 新疆
Loupu rice wheat As 362 新疆
M oyu rice whea t As 364 新疆
新疆稻麦 XJ3 新疆
简阳矮兰麦 T .turgidum 四川
分枝圆锥小麦 01 As 2250 陕西
分枝圆锥小麦 02 As 2314 四川
圆锥小麦03 As 2355 河南
波兰小麦07 As 302 T .polonicum 新疆
波兰小麦13 新疆青河
分枝波兰小麦 新疆青和
矮秆波兰小麦 As 305 新疆
野生二粒小麦 24 As 831 T .dicoccoides
　　　　　　 01 As 280
　　　　　　 27 As 285
　　注:A s为四川农业大学小麦所资源编号
Notes:A sis the symbol of wheat resources of Triticeae Research Institute , SichuanAgricul-
tural University.
5个杂种中 , 4 个杂种于三叶期时表现杂种
黄化 , 未能抽穗;另一个杂种多数植株在三
叶期表现黄化 , 未能抽穗 , 只有少数植株表
现正常。这说明这些新疆稻麦中普遍存在黄
化基因 Ch1。
四倍体小麦中 , 4 个圆锥小麦与 QA1104
的所有杂种 F1 代都表现生长正常 , 表明这
些圆锥小麦中不存在 Ch1 基因。但是 , 4 个
波兰小麦与 QA1104 的组合中 , 3 个杂种表
现生长正常 , 另一个杂种在出苗后即表现杂
种黄化 , 不久以后便夭亡。这表明波兰小麦
中有些居群中存在 Ch1 基因 , 有些无。
2.2　关于 T型胞质育性恢复基因的分布
　　在六倍体小麦中 , 中国白麦子类型 (中
国春 , J -11)、 西藏半野生小麦 、 云南铁壳
麦 、中国圆锥小麦 、 (矮兰麦) -中国节节
麦人工合成双二倍体 、 密穗小麦 、 印度圆粒
小麦 、瓦维洛夫小麦 、 莫迦小麦与 T 型胞质
不育系测验种QA1104 的杂种F1 代都表现完
全不育 , 这说明它们中不存在 T 型恢复基
因。在 QA1104 ×新疆稻麦的 5 个杂种F1 代
中 , 4 个杂种因为杂种黄化而未能抽穗。一
个杂种多数植株黄化 、 不能抽穗 , 但有少数
植株生长正常。这些正常植株都表现完全不
育 , 说明其中可能也不存在 T 型胞质恢复基
因。但是 , 在 QA1104 ×斯卑尔脱小麦杜哈
米林类型的两个组合中 , 杂种 F1 代都表现
部分恢 复和顶 不育 , 恢复 度为 47.3 ～
48.3%。这表明存在 T 型胞质恢复基因。
在四倍体小麦中 , 所有圆锥小麦和波兰
小麦组合 (其中一个波兰小麦组合因杂种黄
化而未能抽穗)都表现完全不育 , 这表明它
们中可能不存在 T 型胞质恢复基因。然而 ,
在 QA1104 ×野生二粒小麦的三个组合中 , 只有一个组合获杂种 F1代。尽管它是五倍体 , 有染
色体分离异常导致一定不育性 (可致大约 50%的不育)的干扰〔2 , 3〕 , 仍有 36.3%的自交结实率。
这表明该野生二粒小麦 (AS280)对 T 型胞质不育系有良好的恢复力。
327　　4期 陈庆富等:中国特有小麦中杂种黄化基因 Ch1和提型胞质育性恢复基因的分布研究 　
3　讨　论
由于新疆稻麦在形态学上类似于波兰小麦 、 在细胞遗传学上也与波兰小麦的关系较密
切〔6 , 23〕 , 因此关于其起源的假说都直接涉及波兰小麦。Yang et al (1992)〔23〕认为新疆稻麦是由波
兰小麦与节节麦天然杂交并双二倍体化而形成。新疆同时有波兰小麦和节节麦的分布〔13〕 , 存在
表 2　T型胞质育性恢复基因和杂种黄化基因 Ch1在 QA1104与各类型六倍体小麦杂种 F1中的分布
Table 2 Distribution of T-type fertility-restoring gene and hybrid chlorosis
gene(Ch1)in hybrids of QA1104 ×hexaploid wheats
被测系
tested lines
黄化与否
chlorosis or not
黄化时期
stag e
能否抽穗
heading o r not
恢复度(%)
restoring capacity
Khapli 黄化 三叶期 不能抽穗
莫迦小麦 01 正常 正常 0.00
　　　　02 正常 正常 0.00
中国春 正常 正常 0.00
J-11 正常 正常 0.00
瓦维洛夫小麦 正常 正常 0.00
斯卑尔脱小麦 200 正常 正常 48.30
　　　　　　201 正常 正常 47.30
印度圆粒小麦 01 正常 正常 0.00
　　　　　　02 正常 正常 0.00
密穗小麦 正常 正常 0.00
Clubhead 正常 正常 0.00
青 1028 正常 正常 0.00
9053 正常 正常 0.00
9054 正常 正常 0.00
碎穗小麦 204 正常 正常 0.00
碎穗小麦 205 正常 正常 0.00
碎穗小麦 208 正常 正常 0.00
云南铁壳麦 01 正常 正常 0.00
　　　　　02 正常 正常 0.00
　　　　　03 正常 正常 0.00
矮兰麦-节节麦双二倍体 正常 正常 0.00
T ulufan rice wheat 黄化 三叶期 不能抽穗
A-Ke-Su rice wheat 黄化 三叶期 不能抽穗
Loupu rice wheat 黄化 三叶期 不能抽穗
Moyu rice wheat 黄化 三叶期 不能抽穗
新疆稻麦 黄化 三叶期 不能抽穗 0.001)
　　1)该组合杂种中大多数植株黄化 、 未能抽穗 , 少数植株正常 、 但无 T型育性恢复力。
1) In the F1 population , most of plants showed hybrid chlorosis and died , some plants growed nomally but lacked the capacity of T-type fertility-restoring.
这种起源的可能性。陈勤等 (1985)〔6〕也从细胞遗传学角度认为 , 新疆稻麦是由波兰小麦与普通
小麦杂交再由普通小麦回交后产生的。本研究发现 , 新疆稻麦中普遍含有显性黄化基因 Ch1 , 这
328 广　西　植　物 18卷　　
不同于一般六倍体小麦类型;在四倍体圆锥小麦中未发现 Ch1 基因 , 但在波兰小麦的一些居群
中发现存在 Ch1基因。这暗示新疆稻麦可能来源于含有 Ch1 基因的波兰小麦类型 , 而且很可能
是起源于波兰小麦与节节麦的天然杂交并双二倍体化途径。因为 , 若是波兰小麦 (含 Ch1 基因)
与普通小麦 (不含 Ch1基因)杂交并被普通小麦 (不含 Ch1 基因)回交这个途径的话 , 新疆稻
麦中将有的居群有Ch1基因 , 有的居群无 , 而且该基因的分布频率将会大大降低。因此 , 本研究
支持新疆稻麦是由波兰小麦与节节麦天然杂交并双二倍体化而形成的观点。
表 3　T型胞质育性恢复基因和杂种黄化基因 Ch1在 QA1104与各类型四倍体小麦杂种 F1中的分布
Table 3 Distribution of T-type fertility-restoring gene and hybrid chlorosis
gene(Ch1)in hybrids of QA1104 × tet raploid wheats
被测系
tested lines
黄化与否
chlorosis or not
黄化时期
stag e
能否抽穗
heading o r not
恢复度(%)
restoring capacity
简阳矮兰麦 正常 正常 0.00
分枝圆锥小麦 01 正常 正常 0.00
分枝圆锥小麦 02 正常 正常 0.00
圆锥小麦 03 正常 正常 0.00
波兰小麦 07 正常 正常 0.00
波兰小麦 13 黄化 一叶期 不能抽穗
分枝波兰小麦 正常 正常 0.00
矮秆波兰小麦 正常 正常 0.00
野生二粒小麦 24 正常 正常 36.30
　　　　　　01 未能出苗
　　　　　　27 未能出苗
此外本研究还发现 , 除了新疆稻麦以外 , 大多数中国特有小麦与一般六倍体小麦一样极少有
(未发现)T 型恢复基因和杂种黄化基因 Ch1的存在。这些结果支持中国普通小麦来源于中东的
观点。
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