全 文 ：第32卷第 8期 西南 大学 学 报(自然科学版) 2010年8月
Vol.32 No.8 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Aug. 2010
文章编号:1673-9868(2010)08-0001-07
云南铁壳麦 、地方和历史小麦品种
的遗传多样性比较＊
刘 丽 , 勾宇宏 , 于亚雄 ,
杨金华 , 程家省 , 胡银星 , 程 耿
云南省农业科学院 粮食作物研究所 , 昆明 650205
摘要:遗传多样性研究对于小麦育种具有重要意义.该研究用 20 对 SSR引物比较分析了云南铁壳麦 、地方品种和
历史品种的遗传差异.在 37 份云南铁壳麦 、 35 份地方品种和 30 份历史品种中 , 分别检测到 42 , 47 和 40 个等位变
异 , 每一个 SSR 引物分别检测到 1～ 3 , 1 ～ 5 和 1 ～ 3 个等位变异 , 平均分别为 2.1 , 2.4 和 2.0 个;云南铁壳麦 、 地
方品种和历史品种的平均 Neis 基因多样性指数(He)分别为 0.246(0 ～ 0.401), 0.231(0 ～ 0.414)和 0.244(0 ～
0.495).用 20 对 SSR 引物计算了云南铁壳麦 、 地方品种和历史品种群体内及其群体间的遗传距离(GD)和平均遗
传距离 , 结果显示云南铁壳麦和历史品种的遗传多样性要高于地方品种 , 而地方品种与历史品种之间具有较近的
亲缘关系.聚类分析结果也表明云南地方品种和历史品种的亲缘关系较近 , 两者与云南铁壳麦的亲缘关系相对较
远.云南小麦育种应加强更广泛的种质资源引进 、创新及利用.
关 键 词:小麦;云南铁壳麦;地方品种;历史品种;SSR标记;遗传多样性
中图分类号:S512.1 文献标识码:A
云南高原与青藏高原毗连 , 属低纬高海拔地区 , 境内地形地貌十分复杂 , 从南到北共7个气候类型.南至
热带的西双版纳 、河口 , 北至与西藏接壤的德钦高原 , 海拔300 ～ 3 600 m的范围内均有麦类作物种植.在复杂
多样的自然生态条件下 , 通过长期的自然和人工选择 , 形成了丰富多样的麦类作物种质资源[ 1] .云南铁壳麦
(Tri ticum aest ivum ssp.yunnanense King)又称云南小麦 , 是云南省独有的宝贵小麦种质资源[ 2] .云南铁
壳麦主要分布于云南省西南部澜沧江和怒江下游的临沧 、保山 、思茅等海拔为 1 500 ～ 2 500 m 的山区.由
于种植区特殊的地理 、交通 、民族和栽培水平等因素 , 使得云南铁壳麦长期以来保持了较纯正的原始特
性———断穗 、硬壳和包壳性[ 3] .深入分析和评价云南特有小麦的基因资源 , 将有助于深入研究其演化规律
及其在品种改良中的利用价值.
在云南 , 小麦是第三大粮食作物.由于在育种中长期大量使用一些相同的亲本 , 导致许多小麦优良基
因流失 , 使栽培种遗传多样性差 、遗传基础日益狭窄 , 抗生物胁迫和环境胁迫的能力急剧下降[ 4] .研究表
明感病品种面积大是条锈病流行的重要因素 , 而抗源单一 、亲缘关系近是大批生产品种丧失抗条锈性的主
要原因[ 5-6] .
兰秀锦等[ 7] 对云南小麦 、西藏小麦和新疆小麦的酯酶同工酶研究发现 , 新疆小麦的遗传多样性要低于
云南小麦和西藏小麦.Ward 等[ 8]利用 RFLP 对云南 、西藏和新疆小麦遗传多样性进行比较 , 结果显示西藏
小麦的遗传多样性高于云南小麦.Wei等[ 9]用 A-PAGE 和SDS-PAGE 方法研究了 32份中国西部特有小麦
＊ 收稿日期:2009-03-31
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30760119);国家科技支撑计划资助项目(2006BAD01A02-25);云南省重点基金资助项目
(2008CD010);云南省麦类科技攻关 UQEG 资助项目(2006NG10);云南省自然科学基金资助项目(2008CD180).
作者简介:刘 丽(1974-), 女 , 云南宣威人 , 博士 , 主要从事小麦遗传育种研究.
通讯作者:于亚雄 , 研究员.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2010.08.021
Gli-1 、Gli-2 和Glu-1位点的遗传多样性 , 结果表明西藏小麦和新疆小麦群体内的遗传多样性要大于云南小
麦.王海燕等[ 10] 研究表明 , 西藏小麦和云南小麦群体内的遗传多样性要大于新疆小麦.
目前对于云南特有种质云南铁壳麦已有一定研究[ 7-10] , 但总体而言云南小麦基础研究滞后 , 其遗传背
景研究较少 , 种质资源的遗传差异缺乏系统的研究与比较.鉴于此 , 本研究用 20对分布于小麦不同染色体
臂上的 SSR微卫星标记 , 比较分析了 102份云南铁壳麦 、云南地方品种和历史品种的遗传多样性 , 旨在为
云南小麦种质资源利用及新品种选育提供信息与理论依据.
1 材料与方法
1.1 供试材料
云南小麦种质共 102份 , 其中云南铁壳麦 37份 , 地方品种 35份 , 历史品种 30份(表 1).其中地方品
种指一直在本地种植的小麦品种 , 相对当前主栽品种而言是一个未经选择的群体 , 具有十分独特的特性.
历史品种包括从国内外引进并在云南省生产上种植的品种以及自选育推广品种.
表 1 供试材料
云南铁壳麦
序号 品种名称
地方品种
序号 品种名称
历史品种
序号 品种名称
07RB-1 凤庆白壳光头铁壳 07RB-38 保山安乐小麦 07RB-73 0103
07RB-2 凤庆铁壳麦 07RB-39 保山白粘芒-1 07RB-74 0230
07RB-3 凤庆小麦(4) 07RB-40 保山黑壳园锥小麦-1 07RB-75 0483
07RB-4 凤庆硬壳麦 1 07RB-41 保山红粘芒 07RB-76 德麦 3 号
07RB-5 凤庆硬壳麦 2 07RB-42 保山花壳麦-2 07RB-77 德麦 4 号
07RB-6 澜沧铁壳麦 1 07RB-43 保山火炕麦 07RB-78 德麦 5 号
07RB-7 澜沧铁壳麦 2 07RB-44 保山老菅火炕麦-1 07RB-79 德麦 6 号
07RB-8 临沧铁壳麦 07RB-45 保山老菅火炕麦-2 07RB-80 德麦 7 号
07RB-9 临铁壳顶芒 07RB-46 保山老菅火炕麦-7 07RB-81 凤麦 13
07RB-10 临铁壳无芒 07RB-47 保山老玉麦 07RB-82 凤麦 24
07RB-11 临章麦 07RB-48 保山丽江麦 07RB-83 凤麦 27
07RB-12 龙陵长芒大河头小麦 07RB-49 保山梁河小麦-6 07RB-84 凤麦 33
07RB-13 龙陵大河头小麦 07RB-50 保山麦(白壳黑边) 07RB-85 凤麦 34
07RB-14 龙陵顶芒大河头小麦 07RB-51 保山荞盖麦-1 07RB-86 凤麦 35
07RB-15 双江长芒铁壳麦(1) 07RB-52 保山荞盖麦-2 07RB-87 国际 13
07RB-16 双江长芒铁壳麦(2) 07RB-53 保山青海大红麦 07RB-88 精选 9 号
07RB-17 双江铁壳麦(1) 07RB-54 保山三粒寸 07RB-89 靖麦 7 号
07RB-18 双江铁壳麦(2) 07RB-55 保山水寨山麦-1 07RB-90 靖麦 8 号
07RB-19 双江铁壳麦(6) 07RB-56 保山水寨山麦-2 07RB-91 靖麦 9 号
07RB-20 双江铁壳麦(8) 07RB-57 保山水寨山麦-4 07RB-92 靖麦 10 号
07RB-21 双江铁壳麦〈4〉 07RB-58 保山小白麦变异 07RB-93 靖麦 11 号
07RB-22 双江铁壳麦 1 07RB-59 滇西红壳洋麦 07RB-94 绵阳 19
07RB-23 双江铁壳麦 2 07RB-60 昆明春麦 07RB-95 墨沙
07RB-24 双江铁壳麦-4 07RB-61 临沧榔头麦 07RB-96 南大 2419
07RB-25 腾冲铁壳麦 07RB-62 临沧鲁史半芒麦 07RB-97 南原 1 号
07RB-26 永德顶芒铁壳麦(1) 07RB-63 临沧小白光头麦 07RB-98 攀 93-1
07RB-27 永德顶芒铁壳麦(3) 07RB-64 云县高拉山 07RB-99 云麦 27
07RB-28 永德短芒铁壳麦 07RB-65 云县小白麦 07RB-100 云麦 29
07RB-29 永德红硬壳麦 07RB-66 云县小白麦-1 07RB-101 云南 778
07RB-30 永德铁壳麦 07RB-67 云县小白麦-3 07RB-102 云南麦 34
07RB-31 云县长芒硬壳麦 07RB-68 云县小麦(1)
07RB-32 云县铁壳麦 07RB-69 云县小麦(2)
07RB-33 云县铁壳麦(2)-1 07RB-70 云县小麦(3)
07RB-34 云县铁壳麦(2)-2 07RB-71 云县小麦(6)
07RB-35 云县铁壳麦(4) 07RB-72 云县园锥小麦
07RB-36 云县无芒硬壳麦
07RB-37 镇康顶莨铁壳麦(1)
2 西南大学学报(自然科学版) 投稿网址 http://xbg jx t.sw u.cn 第 32卷
1.2 DNA的提取
每份材料选取 20 ～ 50 mg 嫩叶 , 参照柴建芳等[ 11] 的 CTAB 法提取基因组 DNA , 提取液含 2%
(w/v)十六烷基三乙基溴化铵(CTAB), 100 mmol/L Tris-Cl(pH 8.0), 20 mmo l/L EDT A(pH 8.0)和
1.4 mol/L NaCl.
1.3 SSR 引物及 PCR反应
SSR引物根据 Röder 等[ 12] 公布的小麦 SSR引物序列 , 由北京百泰克生物技术有限公司合成.SSR
反应体系和程序参照 Röder 等[ 1 2] 所提供的方法.PCR反应体积是 15 μL , 每个反应含模板 DNA 40 ～
60 ng , 引物 500 μmol/L , 氯化镁 225 mmol/L , 4 种 dN TP 各为 625 μmol/ L.PCR反应参数:94 ℃预
变性 4 min , 94 ℃变性 1 min , 50 ～ 60 ℃退火 1 min , 72 ℃延伸 1 min , 33 个循环 , 72 ℃再延伸 5 min ,
最终贮存于 4 ℃.
1.4 扩增产物的检测
PCR扩增产物经 2%琼脂糖凝胶电泳分离 , 100 V 电泳 1 ～ 1.5 h , 采用缓冲体系为 1×TA E 溶液 , 溴
化乙锭(EB)染色 , 用 Molecular Imager Gel Doc XR System 扫描成像.
1.5 数据处理
以二进位制来记录凝胶电泳结果 , 在相同迁移位置有带记为 1 , 无带记为 0 , 构建所有引物扩增
结果数据库.按照 Nei等[ 13] 的方法计算品种间相似系数:GS=2N ij/(N i +N j), 其中 N i 为 i品种出现
的扩增片段数 , N j 为 j 品种出现的扩增片段数 , N ij为 i和 j 品种共有的扩增片段数.遗传差异(GD)=
1-GS , 利用 GD 值按不加权成对群算术平均法(UPGMA)进行聚类分析.用 Popgen 1.31遗传分析软件
进行数据处理.
2 结果与分析
2.1 SSR多样性
用 20 对 SSR引物对 102个云南铁壳麦 、地方品种和历史品种的基因组 DNA 进行 PCR 扩增反应 , 检
测如图 1所示 , 结果列于表 2.20对引物共检测出 52个等位变异 , 多态性位点百分率为 96.3%, 引物等位
变异数在 1 ～ 5个之间 , 平均每个引物检测到的等位变异为 2.2个.引物 Xgwm 429的等位变异数最多.平
均 Neis基因多样性指数为 0.286 , 变幅为 0.084(Xgwm5)～ 0.477(Xgwm304).从表 2 还可以看出 , 位点
多态性信息含量与等位变异数目不尽一致.
图 1 引物 Xgwm 429对部分云南铁壳麦扩增的结果
表 2表明云南铁壳麦 、地方品种和历史品
种间 SSR多样性存在明显差异.其中云南铁壳
麦的多样性最高 , 在 37份云南铁壳麦中 , 共检
测到 42 个等位基因 , 占等位基因总数的
77.8%, 不同位点等位基因数为 1 ～ 3 , 平均
2.1个;平均 Neis基因多样性指数为 0.246 ,
不同位点在0 ～ 0.401.历史品种 SSR多样性也
较高 , 在 30个历史品种中 , 共检测到 40 个等
位基因 , 占等位基因总数的 74.1%, 不同位点
等位基因数为 1 ～ 3 , 平均 2.0个;平均 Neis基因多样性指数为 0.244 , 不同位点在 0 ～ 0.495.地方品种
SSR多样性最低 , 在 35个地方品种中 , 共检测到 47个等位基因 , 占等位基因总数的 87.0%, 不同位点等
位基因数为 1 ～ 5 , 平均 2.4个;平均 Neis基因多样性指数为 0.231 , 不同位点在 0 ～ 0.414.
3第 8期 刘 丽 , 等:云南铁壳麦 、地方和历史小麦品种的遗传多样性比较
表 2 20 对 SSR引物的染色体位置以及在云南铁壳麦 、地方品种和历史品种中的遗传多样性信息
引物 染色体 等位基因数铁壳麦 地方品种 历史品种 总体
基因多样性指数
铁壳麦 地方品种 历史品种 总体
Xgwm11 1B 2 2 2 2 0.397 0.210 0.242 0.357
Xgwm124 1B 2 2 1 2 0.340 0.279 0.149 0.280
Xgwm149 4B 3 3 3 3 0.287 0.266 0.230 0.279
Xgwm190 5D 2 2 2 2 0.398 0.365 0.394 0.388
Xgwm194 4D 2 3 1 3 0.128 0.176 0.000 0.122
Xgwm247 3B 1 2 2 2 0.217 0.285 0.312 0.274
Xgwm261 2D 2 2 2 2 0.358 0.357 0.370 0.413
Xgwm296 2A/2D 1 1 1 1 0.357 0.414 0.495 0.453
Xgwm297 7B 3 2 3 3 0.217 0.211 0.177 0.206
Xgwm304 5A 1 1 1 2 0.000 0.000 0.192 0.477
Xgwm337 1D 2 1 2 2 0.243 0.243 0.370 0.317
Xgwm358 5D 3 2 2 3 0.401 0.000 0.000 0.191
Xgwm374 2B 2 2 2 2 0.250 0.211 0.175 0.226
Xgwm413 1B 3 3 3 3 0.301 0.255 0.257 0.296
Xgwm429 2B 2 5 2 5 0.100 0.189 0.184 0.187
Xgwm498 1B 2 2 2 2 0.000 0.207 0.328 0.387
Xgw m5 3A 3 4 2 4 0.264 0.236 0.083 0.084
Xgwm513 4B 3 3 3 3 0.262 0.277 0.364 0.302
Xgwm642 1D 2 3 2 3 0.301 0.262 0.303 0.305
Xgwm645 3D 1 2 2 3 0.092 0.174 0.249 0.185
2.2 云南铁壳麦 、地方品种与历史品种的遗传差异
为了明确云南铁壳麦 、地方品种和历史品种群体内及其群体间的遗传差异 , 用 SSR引物计算了材料之
间的遗传距离(GD)和平均遗传距离(表 3).由表 3可知 , 在云南铁壳麦中 , 07RB-33与 07RB-34之间的遗
传距离最小 , 07RB-21与 07RB-22之间的遗传距离最大;在地方品种中 , 07RB-52与 07RB-70的遗传距离
最小 , 07RB-43与 07RB-68间的遗传距离最大;在历史品种中 , 07RB-76与 07RB-86之间的遗传距离最小 ,
07RB-95与 07RB-101 之间的遗传距离最大.就群体间而言 , 在云南铁壳麦与地方品种间 , 07RB-22 与
07RB-41的遗传距离最大 , 07RB-21与 07RB-38的遗传距离最小;在云南铁壳麦与历史品种之间 , 07RB-22
与 07RB-95的遗传距离最大 , 而 07RB-21 与 07RB-100 的遗传距离最小;在地方品种与历史品种之间 ,
07RB-68与 07RB-95的遗传距离最大 , 而 07RB-50与 07RB-88的遗传距离最小.从表 3还可以看出 , 云南
铁壳麦和历史品种群体内材料间的平均遗传距离要高于地方品种 , 即云南铁壳麦和历史品种的遗传多样性
要高于地方品种.而云南铁壳麦与地方品种 、历史品种间的平均遗传距离明显高于地方品种与历史品种的
平均遗传距离 , 则表明地方品种与历史品种之间具有较近的亲缘关系.
表 3 云南铁壳麦 、 地方品种和历史品种群体内及群体间的遗传距离
材 料 铁壳麦 地方品种 历史品种
铁壳麦 平均值 0.234
最小值 0.000 (07RB-33/07RB-34)
最大值 0.352 (07RB-21/07RB-22)
地方品种 平均值 0.518 0.184
最小值 0.429 (07RB-21/07RB-38) 0.000(07RB-52/07RB-70)
最大值 0.579 (07RB-22/07RB-41) 0.524(07RB-43/07RB-68)
历史品种 平均值 0.508 0.161 0.201
最小值 0.435(07RB-21/ 07RB-100) 0.087(07RB-50/07RB-88) 0.048(07RB-76/ 07RB-86)
最大值 0.688 (07RB-22/07RB-95) 0.364(07RB-68/07RB-95) 0.667(07RB-95/ 07RB-101)
2.3 群体间遗传关系的聚类分析
为进一步明确云南铁壳麦 、地方品种和历史品种之间的遗传关系 , 用 20对 SSR引物所揭示的遗传距
离矩阵按非加权配对算数平均法(UPGMA)对 102份云南铁壳麦 、地方品种与历史品种进行聚类分析 , 建
立了各材料间的亲缘关系树状图(图 2).从图 2中可以看出 , 102份材料在遗传距离为 0.50水平上全部聚
为一类.在遗传距离为 0.42水平上主要聚为两类 , 其中第一大类包括所有的云南铁壳麦 、绝大部分的地方
品种和历史品种 , 第二类则只含有2份品种分别为云南地方品种云县小麦(1)和历史品种墨沙.第一大类在
4 西南大学学报(自然科学版) 投稿网址 http://xbg jx t.sw u.cn 第 32卷
遗传距离值为 0.33水平上又可分为 4小类.其中第一类包括全部 37份云南铁壳麦;第二类包括 59份地方
品种和历史品种 , 而且部分地方品种与历史品种的亲缘关系很近如保山麦(白壳黑边)和滇西红壳洋麦与精
选 9号等;第三类只包括 1份地方品种保山红粘芒;第四类包括 3份地方品种分别是保山黑壳园锥小麦-1 、
保山小白麦变异种和昆明春麦.结果与 2.2的结论一致 , 说明地方品种与历史品种之间具有较近的亲缘关
系 , 而与云南铁壳麦的亲缘关系较远.
图 2 云南铁壳麦 、地方品种及历史品种的全基因组 SSR标记聚类分析
5第 8期 刘 丽 , 等:云南铁壳麦 、地方和历史小麦品种的遗传多样性比较
3 讨 论
现代育种导致作物遗传多样性降低 , 使得作物改良的遗传基础变得愈来愈狭窄[ 14] .因此 , 国内外对于
主要农作物的遗传多样性进行了大量的研究[ 15-16] .过去研究者常用小麦品种的形态性状进行品种遗传多
样性分析 , 结果受性状数目及环境 、基因型和环境互作的影响 , 因而应用价值有限.DNA 分子标记克服了
形态性状的不足 , 且在作物任何生育时期均可进行测试 , 结果可靠.近 10年来 , 研究者利用分子标记进行
了大量的遗传多样性分析.本研究用 20对 SSR引物共检测出 52条带 , 多态性位点百分率为 96.3%, 表明
SSR标记在云南小麦种质中具有较高的多态性.研究还表明 , 利用这 20 对 SSR标记能够将 102份参试材
料中的 98份区分开来.因此 , 只要选择合适的 SSR引物 , 就可将不同品种区分开来.
本研究显示 , 37份云南铁壳麦间的遗传距离(GD)变化范围为0 ～ 0.352 , 平均值为 0.234 , 说明云南铁
壳麦遗传差异较小 , 与王海燕等[ 10] 利用 SSR标记分析云南 、西藏和新疆小麦的遗传多样性研究结果一致.
在云南铁壳麦 、云南地方品种和历史品种中 , 云南铁壳麦的多样性最高 , 但其平均遗传距离也仅为 0.234 ,
而历史品种的平均遗传距离较小 , 为 0.201.郝晨阳等[ 17] 研究了我国育成小麦品种的遗传多样性演变 , 结
果显示我国近 50年育成品种中以 20世纪 90年代的遗传距离最低 , 为0.695.尽管本试验所选用的SSR引
物偏少 , 但在一定程度上说明云南小麦育种的遗传基础十分狭窄.因此 , 在今后的育种工作中 , 要在进一
步扩大引进和利用国内外资源的同时 , 大力挖掘云南省地方种质云南铁壳麦 、地方品种及野生近缘植物中
的重要相关基因 , 不断拓宽和创新我省小麦育成品种的遗传基础.
研究表明云南地方品种云县小麦(1)、保山红粘芒 、保山黑壳园锥小麦-1 、保山小白麦变异种 、昆明春
麦和历史品种墨沙与其它云南小麦种质存在较大的遗传差异 , 因此在云南小麦种质资源的创新 、鉴定 、评
价与利用中应充分重视对其的研究 , 挖掘其重要的相关基因.同时 , 也不能忽略具有特殊价值的其他材料 ,
比如中国特有种质云南铁壳麦的物种保护.
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6 西南大学学报(自然科学版) 投稿网址 http://xbg jx t.sw u.cn 第 32卷
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A Comparative Study of Genetic Diversity of
Yunnan Hulled Wheat , Yunnan Landraces
and Historical Cultivars Using SSR Markers
LIU Li , GOU Yu-hong , YU Ya-xiong , YANG Jin-hua ,
CHENG Jia-sheng , HU Yin-xing , CHENG Geng
FoodCrops Research Institute , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming 650205 , China
Abstract:A to tal of 20 SSR(Simple Sequence Repeats)primer pai rs we re employed to de tect gene tic div er-
sity in 102 accessions and cultivars of Yunnan hulled w heat (Trit icum aest ivum ssp.yunnanense King),
Yunnan landraces and histo rical cultiv ars.Totally , 42 , 47 and 40 allelic variations w ere detected among 37
accessions of Yunnan hulled w heat , 35 Yunnan landraces and 30 Yunnan histo rical cult ivars , respectively.
1-3 , 1-5 and 1-3 allelic variations we re detected per SSR marker at dif ferent SSR loci , averaging 2.1 ,
2.4 and 2.0 in Yunnan hulled w heat , Yunnan landraces and Yunnan histo rical cult ivars , respectively.The
ave rage s o f Neis gene diversity (He)of Yunnan hulled w heat , Yunnan landraces and Yunnan histo rical
cultiv ars w ere 0.246(0-0.401), 0.231(0-0.414)and 0.244(0-0.495), respectively.The genetic dis-
tance(GD)indexes wi thin Yunnan hulled w heat , Yunnan landraces , and historical cul tivars and betw een
different w heat types w ere calculated.The GD value w as found to be much higher w i thin Yunnan hulled
w heat and histo rical cul tivars than w ithin Yunnan landraces , but the GD value betw een Yunnan landraces
and histo rical cul tivars w as low er than those betw een Yunnan hulled w heat and Yunnan landraces , and be-
tw een Yunnan hulled w heat and histo rical cultiva rs.Cluster analy sis indicated a closer relationship be-
tw een Yunnan landraces and histo rical cul tivars than that betw een Yunnan hulled w heat and Yunnan land-
races or betw een Yunnan hulled w heat and historical cult ivars.Therefore , more alien eli te genetic re-
sources should be explored in the current prog rams of Yunnan wheat breeding.
Key words:wheat;Tri ticum aest ivum ssp.yunnanense King ;Yunnan landrace;Yunnan histo rical culti-
var;SSR marker;genet ic diversi ty
责任编辑 夏 娟
7第 8期 刘 丽 , 等:云南铁壳麦 、地方和历史小麦品种的遗传多样性比较