全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（２）：１８５－１９１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ３ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．００９
巨尾桉在岩溶石山生境中的适应性研究（Ⅰ）：
春季光合生理生态学特性
陈　婷１，马姜明１，２＊，梁士楚１，２
（１．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林５４１００４；２．广西师范大学 珍稀濒危
动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室，广西 桂林５４１００４）
摘　要：以岩溶石山生境的３年生巨尾桉人工林为研究对象，采用ＬＩ－６４００型便携式光合仪测定巨尾桉在春
季的叶片净光合速率（Ｐｎ）及其他生理生态因子日变化，同时测定巨尾桉光合－光响应曲线，并通过相关分析
和通径分析探讨净光合速率与其他生理生态因子的关系。结果表明：巨尾桉光合－光响应曲线符合 Ｗａｌｋｅｒ
的非直线双曲线模型。巨尾桉的光饱和点为１　３４０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光补偿点为１４．６８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，表观量
子效率（ＡＱＹ）为０．０６ｍｏｌ·ｍｏｌ－１，具有阳生植物的特点。净光合速率日变化呈现“单峰型”的特点。蒸腾速率
（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）和大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）是影响巨尾桉叶片净光合速率日变化的重要因子。巨尾桉有较高
的水分利用效率，说明巨尾桉具有适应岩溶石山干旱的特征或避旱策略。
关键词：巨尾桉；光合作用；日变化；通径分析；光曲线；岩溶石山
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０１８５－０７
① Ｓｔｕｄｙｏｎ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ×
Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌａｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｈｉｌｓ（Ⅰ）：ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　ｓｐｒｉｎｇ
ＣＨＥＮ　Ｔｉｎｇ１，ＭＡ　Ｊｉａｎｇ－Ｍｉｎｇ１，２＊，ＬＩＡＮＧ　Ｓｈｉ－Ｃｈｕ１，２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ
Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｏｔｈｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ－
ｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＬＩ－６４００ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ
ｓｐｒｉｎｇ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｈｉｌｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｕｓｉｎｇ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｐａｔｈ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｅ．
ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｌｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｗａｌｋｅｒ’Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ－Ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　Ｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅ　１ｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ
（ＬＳＰ）ａｎｄ　１ｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　ｗｅｒｅ　１　３４０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　ａｎｄ　１４．６８μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｆｏｒｍｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｈｅｌｉｏｐｈｙｔｅ．Ｔｈｅ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）ｗａｓ
０．０６ｍｏｌ·ｍｏｌ－１．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｐｎｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　ｗａｓ　ａ“ｓｉｎｇｌｅ　ｐｅａｋ”ｃｕｒｖｅ．Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（Ｔｒ），ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃａ）ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｐｎ
① 收稿日期：２０１１－１０－２１　　修回日期：２０１２－０１－０５
基金项目：国家自然科学基金（３１１６０１５６）；广西教育厅科研项目（２００９１１ＭＳ５０，２００８０７ＬＸ０２０）；广西科技重大专项（２０１０ＧＸＮＳＦＤ１６９００７，桂科基
１１２３０１４、１１１６６－０１、桂科基１１１９９００１）；省部共建教育部重点实验室（桂科能１１０１Ｚ００３）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
（３１１６０１５６）；Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｊｅｃｔ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ（２００９１１ＭＳ５０；２００８０７ＬＸ０２０）；Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｍａｊｏｒ　Ｐｒｏｊｅｃｔ
（２０１０ＧＸＮＳＦＤ１６９００７，１１２３０１４，１１１６６－０１，１１１９９００１）；Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｉａｎ（１１０１Ｚ００３）］
作者简介：陈婷（１９８６－），女，江西抚州人，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｈｅｎｔｉｎｇ２１２１２１＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｊｍｉｎｇ０３＠ｍａｉｌｂｏｘ．ｇｘｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ．Ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ
Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｈａｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｂｅｉｎｇ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｋａｒｓｔ　ｈｉｌｓ　ｏｒ　ｔｈｅ　ｔａｃｔｉｃｓ　ａｖｏｉｄｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ；ｐａｔｈ　ａｎａｌｙｓｉｓ；ｌｉｇｈｔ　ｃｕｒｖｅ；
ｋａｒｓｔ　ｈｉｌｓ
　　中国西南喀斯特地区生态环境脆弱，森林退化，
水土流失严重，岩溶区生态环境建设和石漠化治理
首要的任务就是植被恢复，只有在石漠化地区加快
植被建设，加速恢复和重建好岩溶地区严重退化的
生态系统，才能从根本上遏制土地石漠化（李先琨
等，２００３）。然而，退化岩溶生态系统植被恢复的首
要任务是选择合适的建群植物种类，以保证系统能
迅速地朝良性方向发展（赵平，２００３）。如何选择树
种，使其符合“适地适树”的原则，又能到达快速恢复
的效果是进行岩溶石漠化治理过程中所要考虑的一
个重要环节。在岩溶区开展人工诱导植被恢复时，
了解被选用植物种类的光合生理生态特性，从而明
确生态适应性，为岩溶区生态恢复与重建工作中植
物种类选择等提供理论依据（黄玉清等，２００６；Ｙｕｅ－
ｍｉｎ等，２０１０）。
桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ），又名尤加利树，是桃金娘科
桉属植物的总称，原产于澳大利亚，共有９４５个种及
其变种，我国南方多省均有栽培（钱国钦，２００７；刘小
香等，２００４）。桉树的生长迅速，对土地的营养条件
要求不高，在一些贫瘠土壤上，可以作为防风固沙、
水土保持的先锋、优良树种，也能够在较短的时间
内，形成绿化和植被景观（莫晓勇等，２０１０）。近年
来，桉树在广西的种植面积不断扩大，岩溶石山上也
开始出现种植桉树的现象。桉树种植在岩溶石山这
种成土条件差、渗漏严重、可利用水分低的生境之
后，其适应性如何？生长状况如何？因此，探讨桉树
在岩溶石山生境中的生态适应性，揭示桉树在岩溶
石山生境中的生存对策等，是采用桉树作为造林树
种进行岩溶石山植被恢复时所要解决的关键性科学
问题。目前，有关岩溶石山生境中桉树的光合生理
生态方面的研究还未见报道。本文以桂林岩溶石山
巨尾桉（Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）为研究对象，旨
在揭示岩溶石山桉树光合作用的日变化特点、桉树
的光合能力和水分利用效率，分析净光合速率的变
化规律及其与其他生理生态因子的关系，探讨桉树
在岩溶石山生境中的适应性。这对揭示速生、高耗
水的桉树适应岩溶石山的生理生态学机制具有重要
的理论和实践意义。也为桂林岩溶石山的生态恢复
与重建过程中预选树种的选择提供理论依据。
１　研究地区与研究方法
１．１研究区概况
研究区设在桂林市七星区田心村后山，地处广
西东北部，位于南岭山系西南部，气候属中亚热带湿
润季风气候，雨量充沛，气候温和。年平均气温１９
℃；年平均降雨量１　８５６．７ｍｍ，雨水最多的季节为
４～７月，秋季干燥少雨，全年相对湿度７６％。全年
无霜期３０９ｄ，最冷天在１、２月。山体土壤少，土壤
贫瘠。样地中除了巨尾桉外，主要还有红背山麻杆
（Ａｌｃｈｏｒｎｅａ　ｔｒｅｗｉｏｉｄｅｓ）、黄荆（Ｖｉｔｅｘ　ｎｅｇｕｎｄｏ）、龙
须藤 （Ｂａｕｈｉｎｉａ　ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）、何 首 乌 （Ｆａｌｌｏｐｉａ
ｍｕｌｔｉｆｌｏｒａ）、狗尾草（Ｓｅｔａｉｒａ　ｖｉｒｉｄｉｓ）、荩草（Ａｒ－
ｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ）等。
１．２研究方法
１．２．１日变化测定　试验采用ＬＩ－６４００型便携式光
合仪，于２０１１年４月上旬，晴朗的天气情况下，随机
选取生长状况正常且相似的成熟叶片在自然条件下
测定净光合速率等生理生态指标。每天８：００～１７：
００时每隔１ｈ测定１次，连续测两天。每株取５片
叶子，每片叶子测定５个瞬时净光合速率值（Ｐｎ，
μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），同时测定的其他指标还有蒸腾速
率（Ｔｒ，ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）、大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ，μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１）、胞间ＣＯ２ 浓
度（Ｃｉ，μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１）、光合有效辐射（ＰＡＲ，μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）、气温（Ｔａ，℃）、空气相对湿度（ＲＨ，％）、
基于叶温的水蒸汽压差（ＶｐｄＬ，ｋＰａ）等。
１．２．２光响应曲线测定　采用ＬＩ－６４００型便携式光
合仪，于２０１１年４月上旬上午８：００～１２：００测定巨
尾桉的光合－光响应曲线。保持在自然条件下的温
度和湿度，利用系统红蓝光源设定光强的梯度１　８００、
１　６００、１　４００、１　２００、１　０００、８００、６００、４００、２００、１００、
５０、２５、０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１进行曲线测定。
１．２．３ 数据处理　使用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３和
ＳＰＳＳ　１７．０软件进行数据分析处理。叶片瞬时水分
利用效率（ＷＵＥ，μｍｏｌＣＯ２·ｍｍｏｌ－
１　Ｈ２Ｏ）和气孔限
６８１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
制值（Ｌｓ）分别利用以下公式计算：ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ
（Ｆｉｓｃｈｅｒ，１９７８），Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ（Ｂｅｒｒｙ　＆ Ｄｏｗｎ－
ｔｏｎ，１９８２）。光曲线理论模型采用非直线双曲线模
型 （Ｗａｌｋｅｒ，１９８９）：Ａ ＝ ｛Φ · Ｑ ＋ Ａｍａｘ －
［（Φ·Ｑ＋Ａｍａｘ）２－４ｋ·Φ·Ｑ·Ａｍａｘ槡 ］／２ｋ｝－Ｒｄａｙ
Ａ：净光合速率，Ｑ：光合有效辐射，Φ：表观量子
效率（ｍｏｌ·ｍｏｌ－１），Ａｍａｘ：最大光合速率，ｋ：曲角，
Ｒｄａｙ：光下呼吸速率（μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）。２００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１以下光强用直线拟合。
相关分析和通径分析方法参考生物统计学（第
３版）（李春喜等，２００５）。
图１　巨尾桉净光合速率日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｎｏｆ
Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
图２　巨尾桉气孔导度和水分利用效率日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｇｓ　ａｎｄ　ＷＵＥ
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
２　结果与分析
２．１巨尾桉净光合速率与其他生理生态因子日变化
由图１看出，巨尾桉的净光合速率日变化曲线
呈现“单峰型”。最高峰出现在１０：００时，峰值为
１０．２１μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１。气孔导度日变化总体上呈
现单峰曲线，１１：００时左右气孔导度达最大值（０．１８
ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）（图２）。水分利用效率在９：００时
（３．７９μｍｏｌＣＯ２·ｍｍｏｌ－
１　Ｈ２Ｏ）出现一个最高峰（图２）。
图３　巨尾桉蒸腾速率和大气ＣＯ２浓度日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｔｒ　ａｎｄ　Ｃａ
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
图４　巨尾桉气孔限制值和胞间ＣＯ２浓度日变化
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｌｓ　ａｎｄ　Ｃｉ
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
蒸腾速率日变化最高峰出现在１１：００时（３．８７
ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）（图３）。大气ＣＯ２ 浓度在８：００时
最高（４２１．４９μｍｏｌ·ｍｏｌ－
１），之后呈现下降的趋势，
在１６：００开始呈现缓慢的上升（图３）。气孔限制值
日变化趋势在１６：００之前与净光合速率基本上相
同。胞间ＣＯ２ 浓度的日变化与气孔限制值日变化
完全相反（图４）。光合有效辐射一天中变化和基于
叶温的水蒸汽压差都呈现“单峰型”的趋势（图５），
峰值分别出现在１２：００时（１　２２６．９２μｍｏｌ·ｍ－
２·
ｓ－１）和１４：００时（３．８９ｋＰａ）。相对湿度的日变化与
大气ＣＯ２ 浓度的日变化大体相同（图６），８：００最高
７８１２期　　　　陈婷等：巨尾桉在岩溶石山生境中的适应性研究（Ⅰ）：春季光合生理生态学特性
（２２．１７％），之后呈现下降的趋势，在１４：００时开始
上升。基于叶温的水蒸汽压差日变化与相对湿度的
日变化完全相反。气温与大气ＣＯ２ 浓度的日变化
完全相反（图６），８：００最低（２２．２３℃），之后呈现上
升的趋势，在１３：００时开始下降。
图５　基于叶温的水蒸汽压差和光合有效辐射日变化
Ｆｉｇ．５　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＶｐｄＬａｎｄ　ＰＡＲ
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
图６　空气相对湿度和气温日变化
Ｆｉｇ．６　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＲＨａｎｄ　Ｔａ
ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａ
２．２巨尾桉净光合速率与影响因子关系分析
２．２．１ 相关性分析　对影响巨尾桉净光合速率
（Ｐｎ）的主要生理生态因子气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２
（Ｃｉ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、基于叶温的水蒸汽压差（Ｖｐ－
ｄＬ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）、大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）、气
表１　巨尾桉净光合速率与其他生理生态因子及其他生理生态因子之间的相关性
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
项目Ｉｔｅｍｓ　 Ｐｎ　 Ｇｓ　 Ｃｉ　 Ｔｒ　 ＶｐｄＬ　 ＰＡＲ　 Ｃａ　 Ｔａ　 ＲＨ　 ＰＡＲ
Ｇｓ　 ０．９９５＊＊
Ｃｉ －０．８６８＊＊ －０．８６５＊＊
Ｔｒ　 ０．７３９＊ ０．７２１＊ －０．５３１
ＶｐｄＬ －０．３５７ －０．３９１　 ０．４５８　 ０．３４６
ＰＡＲ　 ０．５７４　 ０．５５９ －０．４４６　 ０．９４３＊＊ ０．５０２
Ｃａ　 ０．４８５　 ０．５３４ －０．５５２ －０．０９４ －０．９０３＊＊ －０．２２５
Ｔａ －０．２８５ －０．３２１　 ０．４０４　 ０．４０８　 ０．９９１＊＊ ０．５３８ －０．９０１＊＊
ＲＨ　 ０．４５６　 ０．４９２ －０．５６６ －０．２２５ －０．９８１＊＊ －０．３６３　 ０．９４６＊＊ －０．９６９＊＊
ＰＡＲ　 ０．８６６＊＊ ０．８６５＊＊ －０．９９９＊＊ ０．５１０ －０．４８９　 ０．４２３　 ０．５８７ －０．４３８　 ０．５９８
ＷＵＥ　 ０．８６４＊＊ ０．８６９＊＊ －０．７７４＊＊ ０．３６３ －０．７０８＊ ０．１８４　 ０．７９５＊＊ －０．６７１＊ ０．７７８＊＊ ０．７９１＊＊
　＊＊：Ｐ＜０．０１，＊：Ｐ＜０．０５。下同（Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ）。
温（Ｔａ）、空气相对湿度（ＲＨ）、气孔限制值（Ｌｓ）和水
分利用效率（ＷＵＥ）进行简单相关分析（表１）。从
表１看出，净光合速率与气孔导度、蒸腾速率、气孔
限制值和水分利用效率呈极显著或显著的正相关；
与胞间ＣＯ２ 浓度呈极显著的负相关；与光合有效辐
射、基于叶温的水蒸汽压差、大气ＣＯ２ 浓度、气温、
空气相对湿度的相关性不显著。相关系数虽然能表
明各生理生态因子之间的相关程度，但要搞清各生
理生态因子对净光合速率的作用大小，还需要进一
步进行多元回归分析。
２．２．２逐步回归分析　植物的光合速率对生态生理
因子相当敏感，为定量了解生态因子对巨尾桉叶片
光合速率的影响，采用逐步回归的分析方法建立模
型，得出回归方程：Ｐｎ＝４９．８１２＋３０．７８７Ｇｓ＋
１．６９０Ｔｒ－０．８９９ＶｐｄＬ－０．０００７ＰＡＲ－０．１３４Ｃａ＋
０．１９１ＲＨ＋１．０６３ＷＵＥ＋０．７１１Ｌｓ。复相关系数Ｒ
＝１，回归方程经Ｆ检验表明，Ｐ＜０．０１，变量与自变
量的相关性极显著。回归系数检验结果Ｇｓ，Ｔｒ，
Ｃａ，ＲＨ，ＷＵＥ，Ｌｓ各回归系数均达到极显著或显著
水平，只有ＶｐｄＬ，ＰＡＲ回归系数未达到显著水平。
从回归方程看出，气孔导度很大程度上影响巨尾桉
净光合速率。
８８１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
２．２．３通径分析　通径分析是对回归自变量和因变
量直接相关系数的分解，它既可反映自变量对因变
量的直接作用还可反映自变量之间的相互作用。因
此通径分析常用来分析系统内部多变量间复杂的因
果关系及其变量间作用程度的大小，有效地表示相
关的自变量分别对因变量的直接和间接影响。
表２　巨尾桉净光合速率与生理生态因子的通径分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐａｔｈ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａａｎｄ　ｅａｃｈ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
直接效应
Ｄｉｒｅｃｔ
ｅｆｆｅｃｔ
间接效应Ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔ
Ｘ１→Ｙ　 Ｘ２→Ｙ　 Ｘ３→Ｙ　 Ｘ４→Ｙ　 Ｘ５→Ｙ　 Ｘ６→Ｙ　 Ｘ７→Ｙ　 Ｘ８→Ｙ
小计
Ｔｏｔａｌ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
Ｘ１　 ０．４３３＊ ０．３２４　 ０．０８２ －０．０４２ －０．１５９　 ０．０７７　 ０．０７２　 ０．２０８　 ０．５６１　 ０．９９５＊＊
Ｘ２　 ０．４４９＊ ０．３１２ －０．０７２ －０．０７２　 ０．０２８ －０．０３５　 ０．０４２　 ０．０８７　 ０．２９０　 ０．７３９＊
Ｘ３ －０．２０９ －０．１６９　 ０．１５５ －０．０３８　 ０．２６８ －０．１５４ －０．０４１ －０．１６９ －０．１４８ －０．３５７
Ｘ４ －０．０７６　 ０．２４２　 ０．４２４ －０．１０５　 ０．０６７ －０．０５７　 ０．０３５　 ０．０４４　 ０．６５０　 ０．５７４
Ｘ５ －０．２９７＊ ０．２３１ －０．０４２　 ０．１８９　 ０．０１７　 ０．１４９　 ０．０４９　 ０．１９０　 ０．７８３　 ０．４８５
Ｘ６　 ０．１５７＊ ０．２１３ －０．１０１　 ０．２０５　 ０．０２８ －０．２８１　 ０．０５０　 ０．１８６　 ０．２９９　 ０．４５６
Ｘ７　 ０．０８３＊ ０．３７５　 ０．２２９　 ０．１０２ －０．０３２ －０．１７５　 ０．０９４　 ０．１８９　 ０．７８３　 ０．８６６＊＊
Ｘ８　 ０．２３９＊＊ ０．３７７　 ０．１６３　 ０．１４８ －０．０１４ －０．２３６　 ０．１２２　 ０．０６６　 ０．６２６　 ０．８６４＊＊
　Ｘ１，Ｘ２，Ｘ３，Ｘ４，Ｘ５，Ｘ６，Ｘ７，Ｘ８和Ｙ分别表示Ｇｓ，Ｔｒ，ＶｐｄＬ，ＰＡＲ，Ｃａ，ＲＨ，ＷＵＥ，Ｌｓ和Ｐｎ。
图７　用非直角双曲线模型拟合
的巨尾桉光合－光响应曲线
Ｆｉｇ．７Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ
×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　ｎｏｎｌｉｎｅａｒ－ｈｙｐｅｒｂｏｌｉｃ　ｍｏｄｅ
　　对净光合速率和生理生态因子做进一步通径分
析结果表明（表２），各环境因子中，各生理因子对净
光合速率直接通径系数的大小依次为Ｔｒ＞Ｇｓ＞Ｃａ
＞ＶｐｄＬ＞Ｌｓ＞ＲＨ＞ＷＵＥ＞ＰＡＲ。Ｌｓ对净光合速
率产生极显著直接正效应。Ｇｓ、Ｔｒ、ＲＨ、ＷＵＥ 对净
光合速率产生显著直接正效应。Ｃａ对净光合速率
产生显著直接负效应。ＶｐｄＬ，ＰＡＲ对净光合速率
直接效应不显著。尽管Ｇｓ通过ＰＡＲ 的间接作用
为负值，依然没有影响Ｇｓ与Ｐｎ呈极显著正相关；
Ｃａ对Ｐｎ的直接负作用被Ｇｓ较大负间接作用所掩
盖，而使其与Ｐｎ正相关。可以看出Ｔｒ、Ｇｓ不仅对
巨尾桉净光合速率有显著直接的影响，还通过影响
其他因子进而影响其净光合速率的变化能力也较
强。ＰＡＲ对光合速率的影响不显著。但这并不说
图８　２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１以下光合有效辐射
与巨尾桉净光合速率直线拟合
Ｆｉｇ．８　Ｌｉｎｅａｒ　ｆｉｔｔｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×
Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａａｎｄ　ＰＡＲｂｅｌｏｗ　２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
明ＰＡＲ不重要，ＰＡＲ是植物光合作用能量的最终
来源，也是影响其他环境因子的最根本因素，在本研
究中ＰＡＲ主要通过Ｇｓ、Ｔｒ等因子对巨尾桉Ｐｎ起
限制作用，直接影响不显著。但从通径系数总和可
以看出，在环境因子中ＰＡＲ 仍然是巨尾桉净光合
速率的主要限制因子。
２．３巨尾桉净光合速率对光合有效辐射的响应曲线
从图７和图８看出，当光合有效辐射很低时，随
着光合有效辐射的加强，净光合速率逐渐增大，直到
饱和。利用曲线拟合计算得出的最大净光合速率为
１７．８９μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１，暗呼吸速率为０．９７μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，表观量子效率（ＡＱＹ）为０．０６。光补偿点
为直线Ｙ轴截距除以直线斜率，经过拟合巨尾桉的
光补偿点为１４．６８μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１。由二项式拟合，
９８１２期　　　　陈婷等：巨尾桉在岩溶石山生境中的适应性研究（Ⅰ）：春季光合生理生态学特性
表３　巨尾桉光合生理参数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏｐｈｙｌｌａｌｅａｖｅｓ
Ｒｄ（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） ＡＱＹ（ｍｏｌ·ｍｏｌ－１） Ａｍａｘ（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） ＬＣＰ（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） ＬＳＰ（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
０．９６６±０．１５２　 ０．０５８±０．００４　 １７．８９３±０．３９５　 １４．６８　 １３４４
得到光响应曲线的拟合方程为：ｙ＝－８Ｅ－０６ｘ２＋
０．０２１５ｘ＋１．１１９５，则可求出光饱和点（ＬＳＰ）的值
为１　３４４μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１（表３）。
３　结论与讨论
光合作用是一个复杂的生理过程（Ａｇｕ等，
２００９）。植物净光合速率日变化曲线通常呈现“单峰
型”和“双峰型”（郑炳松等，２００１；张中峰等，２００８）。
本研究中，巨尾桉春季的净光合速率日变化呈现“单
峰型”。
气孔作为气体交换的门户，调节和控制光合和
蒸腾（黄玉清等，２００６）。本研究通过通径分析可知，
在春季，蒸腾速率和气孔导度都是影响巨尾桉净光
合速率的重要因子，体现了净光合速率与蒸腾速率
的关系很密切，这与净光合速率的日变化趋势整体
上与蒸腾速率和气孔导度日变化趋势一致相符。春
季，胞间ＣＯ２ 浓度的日变化与净光合速率日变化基
本相反，可能是由于净光合速率升高，固定的ＣＯ２
较多，而引起胞间ＣＯ２ 浓度降低，进而降低光合的
强度。
水分利用效率的大小可以反映植物对逆境适应
能力的强弱，水分利用效率越高，植物在单位耗水量
下合成的干物质就越多（张正斌等，１９９７）。植物的
水分利用效率在一定的缺水条件下会更高（Ｈｅ－
ｉｔｈｏｌｔ，１９８９；Ｋｉｒｎａｋ等，２００５）。本研究显示，春季巨
尾桉的平均水分利用率为２．５６μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍｍｏｌ－
１
Ｈ２Ｏ，与沈利娜等（２０１０）研究的广西马山峰丛洼地
恢复树种银合欢（Ｌｅｕｃａｅｎａ　ｌｅｕｃｏｃｅｐｈａｌａ）的最大平
均水分利用率（２．９１μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍｍｏｌ－
１　Ｈ２Ｏ）相
当。可见，巨尾桉有较高的水分利用率，说明其具有
适应岩溶石山干旱的特征或避旱策略。
当光合有效辐射很低时，随着光合有效辐射的
加强，净光合速率逐渐增大（Ｂｕｎｃｅ，２０００）。通过光
响应曲线模拟，巨尾桉符合 Ｗａｌｋｅｒ（１９８９）的非直线
双曲线模型。与岩溶石山上其他植物红背山麻杆
（ＬＳＰ ：１　０２７μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１；ＬＣＰ：３．８７μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１），龙须藤（ＬＳＰ：６２８μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１；ＬＣＰ：
２．０６μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）（张中锋等，２００９）相比，巨尾
桉有较高的光饱和点（１　３４４μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１），较高
的光补偿点（１４．６８μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）。但与干旱区
植物紫叶李（Ｐｒｕｎｕｓ　ｃｅｒａｓｉｆｅｒａ）（ＬＣＰ：２４μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）和紫叶矮樱（Ｐｒｕｎｕｓ×Ｃｉｓｔｅｎａ　ｐｉｓｓａｒｄｉｉ）
（ＬＣＰ：９２μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）（庄红梅等，２０１１）相比，
有较低的光补偿点。表明巨尾桉为阳性植物，具有
较强的光合能力。植物的最大初始量子效率理论上
在０．０８～０．１２５（蹇洪英等，２００３；陆佩玲等，２００１）。
而在一般情况下，植物的表观量子效率在０．０３～
０．０７（丘国维，１９９２）。巨尾桉表观量子效率为
０．０６，暗呼吸速率为０．９７μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１。这表明
巨尾桉相对岩溶石山地区的其它植物而言，如广西
美登木（Ｍａｙｔｅｎｕｓ　ｇｕａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ）（０．０２９）、圆叶乌
桕 （Ｓａｐｉｕｍ　ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉｕｍ）（０．０６）、龙 须 藤
（０．０７５）、红背山麻杆（０．０７１）等（张中锋等，２００９），
在对弱光的利用上能力较低，对光响应的敏感性也
较差。但相对于黄土高原常见造林树种刺槐（Ｒｏｂ－
ｉｎｉａ　ｐｓｅｕｄｏａｃｉａ，０．０４９～０．０６１）、沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ，０．０４２～０．０４８）而言，巨尾桉利用弱光
的能力较强。巨尾桉具有较高的光饱和点、较低的
光补偿点和较大的表观量子效率，表明巨尾桉是一
种光强适应范围较广的阳生性植物，能有效地利用
强光，在受到强光刺激是不易发生光抑制。也能够
适应一定的遮荫环境。
在岩溶石山地区，植被覆盖主要以灌木为主，乔
木种类少，组成简单，群落单一。所以，岩溶地区的
森林群落一旦被破坏，要想进行乔木种植的恢复往
往比较困难。巨尾桉春季的光合生理特征在一定程
度上符合了岩溶地区的生长，其喜光且能适应较强
光照；并且对于缺水的岩溶地区，巨尾桉能通过光合
作用和蒸腾作用的共同调节，保持较高的水分利用
率。这些表明，巨尾桉可以作为恢复岩溶地区森林
生态系统的优势树种，构建多样的、稳定的和抗逆性
强的巨尾桉群落。这对岩溶石山地区森林生态系统
能迅速地朝着良性方向发展具有深远的影响。综上
所述，在桂林岩溶石山的生态恢复与重建过程中，为
了缩短恢复演替的进程，笔者初步认为具有阳生植
０９１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
物特性的巨尾桉可以作为恢复重建的预选树种。
参考文献：
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ｔｗｅｅｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｓｐｅｃｔｒａ　ａｎｄ　ｅｃｏ－ｇｅｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ
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Ｚｈａｎｇ　ＺＦ（张中峰），Ｈｕａｎｇ　ＹＱ（黄玉清），Ｍｏ　Ｌ（莫凌），ｅｔ　ａｌ．
２００９．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ
ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ａｒｅａ（岩溶区４种石山植物光合作
用的光响应）［Ｊ］．Ｊ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅ　Ｕｎｉｖ（西北林学院学
报），２４（１）：４４－４８
Ｚｈａｏ　Ｐ（赵平）．２００３．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ
ｏｎ　ｒｅ－ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ（退化生态系统植被恢
复的生理生态学研究进展）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｃｏｌ（应用生态
学报），１４（１１）：２　０３１－２　０３６
Ｚｈｅｎｇ　ＢＳ（郑炳松），Ｊｉｎ　ＡＷ（金爱武），Ｃｈｅｎｇ　ＸＪ（程晓建），ｅｔ　ａｌ．
２００１．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅｉ　ｂａｍｂｏｏ
ｌｅａｖｅｓ（雷竹光合特性的研究）［Ｊ］．Ｊ　Ｆｕｊｉａｎ　Ｃｏｌｌ　Ｆｏｒｅ（福建林
学院学报），２１（４）：３５９－３６２
Ｚｈｕａｎｇ　ＨＭ（庄红梅），Ｈｕａｎｇ　ＪＨ（黄俊华），Ｌｉ　ＪＧ（李建贵），ｅｔ
ａｌ．２０１１．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｕｒｐｌｅ－ｌｅａｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｇｉｏｎ（干旱区３种彩叶植物的光合特性）［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃ　Ｂｏｒｅａｌ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ　Ｓｉｎ（西北农业学报），２０（１０）：１６２－１６７
１９１２期　　　　陈婷等：巨尾桉在岩溶石山生境中的适应性研究（Ⅰ）：春季光合生理生态学特性