全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：748—754 2007年 9月
彩色大白菜子叶的不定芽再生
屈会玲 ，2，张鲁刚 ，范爱丽1
(I．西北农林科技大学 园艺学院 ，陕西 杨凌 7I2100；2、山西省运城市农业局 ，山西 运城 044000)
摘 要：以彩色大白菜子叶为外植体 ，研究不同激素配比和 AgNO3对不定芽再生的影响。结果表明：单独附加
细胞分裂素(6-BA或 TDZ)的 MS培养基 ，不能诱导子叶不定芽分化；而同时附加生长素(NAA)和细胞分裂素
(6一BA或 TDZ)，不定芽的再生频率提高 ，最高为 15 ；AgNO3与细胞分裂素及生长素配合使用 ，能大幅度提高
子叶不定芽的再生频率，提高率最高达 42．5 。与 6-BA相比，TDZ对不定芽再生的效果更好。当 TDZ浓度为
0．05 mg／L、NAA为 0．3 mg／L、AgNOa为 8 mg／L时，产生丛状芽数 目最多，再生率最高，达 5O 。
关键词：彩色大白菜；子叶片；再生
中图分类号 ：Q943．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)05—0748—07
Shoot regeneration from cotyledon of
orange-heading Chinese Cabbage
QU Hui—Ling 一，ZHANG Lu-Gang ，FAN Ai—Li
(1_Colege of Horticulture，Nomhwest Agriculture and Forestry University，Yangling 712100，
China；2、Agricultural Bureau of Yuncheng City，Yuncheng 044000，China)
Abstract：The effects of hormone combination and AgNOa on adventitious shoot regeneration from cotyledon of or—
ange-heading Chinese Cabbage were studied．The results showed that the adventitious shoot could not be induced
from the cotyledon in MS medium added with cell division hormone(6-BA or TDZ)only；the regeneration frequency of
shoot reached to 15％ in MS medium added with cel division hormone(6-BA or TDZ)and growth hormone(NAA)to—
gether；the regeneration frequency could increase 42．5 in MS medium added with cell division hormone(TDZ)，
growth hormone(NAA)and AgNOa．Compared with 6-BA，TDZ had more effective in inducing shoot regeneration．
The maximum frequency of shoot regeneration(50 )was obtained in MS medium which contained 0．05 mg／L TDZ，
0．3 mg／L NAA and 8 mg／L AgNOa．
Key words：Brassica campestris ssp．pekinensis；cotyledon；regeneration
大 白菜 (Brassica campestris ssp．pekinensis)
杂种优势明显，采用自交不亲和系和雄性不育系制
种是利用杂种优势的主要途径 。与 自交不亲和系相
比，利用雄性不育系配制杂交组合，可以克服人工蕾
期授粉繁殖亲本成本高、长期连续 自交生活力易衰
退、杂交率易受留种环境制约等缺陷，在简化杂种优
势育种上具有重要意义 ，被 国内外众多育种工作者
所重视 。与核不育相比，胞质型不育具有转育简单、
不育性容易保持 的优点 (王永飞等 ，2006)。原生质
体融合技术有效地克服了大白菜有性杂交不亲和、
性器官败育以及珠心胚干扰等难题，而且杂种后代
不仅可以实现核 DNA 重组，还可 以实现细胞质基
因重组。但原生质体融合的前提是原生质体的再
生，而外植体再生又为原生质体再生提供重要的理
收稿 日期：2007—01—08 修回日期 ：2006—07—06
基金项目：国家 863项 目(2003AA207120)；陕西省科技攻关项目(2005K01一G8—01)[Supported byNational HighTechnologies Research and Develop-
ment Program of China(2003AA207120)；Key Technol es Research and Development Program of Shaanxi Pro~nce(2005K01一G8一O1)]
作者简介：屈会玲(1981一)，女 ，山西运城人 ，在读硕士，主要从事蔬菜生物技术研究
通讯作者(Author for c0rresp0ndence)
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5期 屈会玲等：彩色大白菜子叶的不定芽再生 749
论依据。由于大白菜是具有 AA基因组的二倍体，
而 A基因组抑制再生芽的效应较 B、C基 因组都大 ，
所以 它 是 芸 薹 属 中 最 难 再 生 的 种 (Murata等 ，
1987)。大白菜的离体再生培养中，使用最多的外植
体是子叶和下胚轴 (于 占东等，2005；卢永恩等
2003；邢德峰等 ，2003)，有关子叶的再生，前人大部
分都是采用带 1～2 mm子叶柄的子叶(张艳萍等，
2005；卢永恩等，2003；曹家树等 ，2000)，而采用子叶
片做的还不多，且受基因型限制很大 。
本文首次采用彩色大 白菜 04S26(中晚熟 ，结球
紧实 ，商品性好 ，含糖量高 ，粗纤维少 ，味甜 ，口感佳，
营养丰富，高抗病毒病 ，霜霉病 和干烧心)的子叶片
为外植体，研究其最佳的激素种类及配比，以获得较
高的不定芽及植株再生率 ，为彩色大 白菜的原生质
体融合奠定理论基础。
1 材料与方法
1．1材料
实验所用的彩色大 白菜品种 04S26由西北农林
科技大学园艺学院蔬菜花卉研究所提供。
1．2方法
1．2．1无菌幼苗的获得 将彩色大白菜种子先用流
水冲洗 0．5 h，再 用 70 酒 精 处理 1 min，然 后用
0．1 的 HgC1 表面消毒 5 m_in，最后用无菌水冲洗 5
次，接种于MS(蔗糖 30 mg／L+ 琼脂 7 mg／L，pH为
5．8)培养基上。培养室光照强度 40．5／~mol·In- ·
s ，光照时间 16／8 h，温度(25±1℃)。取 5 d苗龄的
表 1 不同激素组合的设计
Table 1 Combination of different hormones
表 2 硝酸银和激素组合的设计
Table 2 Combination of AgNOa and hormones
处 理号 Treatments 25
6-BA (mg／L)
NAA (mg／L)
AgNOa(mg／I )
处 理号 Treatments
TDZ(mg／l )
NAA (mg／L)
AgNOa(mg／I )
无菌苗 ，切取子叶片，接种于分化培养基上进行培养。
1．2．2不同激素组合 的 实验设计 不 同浓度的 6一
BA和 TDZ分别 与 NAA 进行 完全 随机 组合 (表
1)，基本培养基 为 MS(蔗糖 30 mg／L，琼脂 7 mg／
L，pH为 5．8)，光照和温度条件同 1．2．1。
硝酸银与激素组合的实验设计。从表 1中筛选
出较好的组合再与硝酸银按表 2设计组合，硝酸银
采用过滤灭菌，加有硝酸银的培养基在接种 15 d
后，转到没有硝酸银的培养基上。
上述每个处理各接种 10瓶，每瓶接 4个外植
体，培养 30 d时统计不定芽分化率以及不定根的产
生率。外植体不定芽(根)分化率一长芽(根)外植体
数／接种成活的外植体数；芽(根)／#b植体一总芽
(根)数／出芽(根)的外植体数。
1．2．3不定芽生根与植株再生 分化培养基中的不
定芽长到 2～3 cm 时 ，经切分后转入生根培养 MS
+NAA 0．2 mg／L中，待基部形成大量 的毛根后 ，
打开三角瓶口，炼苗 4～5 d后。取出小植株，洗净
根部培养基，移栽到混合基质(珍珠岩 ：草炭一1：
1)中，塑料薄膜保湿 7 d，逐渐揭膜，10～15 d即可
入土栽培。
2 结果与分析
2．1激素对子叶不定芽再生的影响
2．1．1 6一BA和 NAA 对不定 芽再 生的影响 6一BA
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和NAA对大白菜子叶不定芽的诱导率较低，其中
NAA起着关键的作用(表 3)。只含 6-BA的 MS培
养基，不能诱 导不定芽 的再生；同时含有 6-BA 和
0．1 mg／L的 NAA时，不定芽再生率略有提高，平
均不超过 2．5 ，每个外植体 丛生芽 个数也较 低。
而且随着 6-BA浓度的增加 ，不定芽 的再生率无明
显变化，各处理之间的差异也未达显著水平 ；同时含
有 6-BA和 0．3 mg／L NAA时，不定芽的再生率进
一 步提高。随着 6-BA 浓度的增加，不定芽 的再生
率先提高，后降低；当 6-BA浓度为 4 mg／L时 ，不定
芽(图版 I：A)的再生率最高，达 15 ，每个外植体
丛生芽的个数也最多，为 2～3个 ，而且与 1～lO号
处理之间差异达显著水平。当 6-BA浓 度相 同时 ，
不定芽再生率都是随着 NAA浓度的增大而提高，
只有当 6-BA浓度为 4 rng／L和 6 mg／L时，NAA
浓度间的差异达显著水平。
不定根的再生率随着体系中 6-BA／NAA比值
的降低而升高 。只含 6-BA 的培养基中没有不定根
长出；相同的 6-BA浓度下，0．3 mg／L NAA较 0．1
mg／L NAA的生根率高；当 6-BA为 2 mg／L、NAA
为 0．3 mg／L 时，不 定 根 的再 生 率 最 高，达 到
72．5 ，每个外植体的根数也最多，而且与其他处理
之间达差异显著水平。
实验中还发现，培养 3 d子叶开始膨大，5 d出
现浅绿色的愈伤组织和少量的不定根 ，2O d开始有
芽长出。
表 3 6-BA和 NAA对彩色大白菜子叶不定芽再生的影响
Table 3 Effect of 6-BA and NAA on adventitious shoot regeneration from cotyledon of orange-heading Chinese Cabbage
处理号 6-BA
Treatments (mg／I )
NAA
) ．F requ ency of A NO SRPE A NO RRPE(mg／I 。q 。
Shoot regeneratlon root regenerat~on
0± 0
0± 0
0± 0
0± 0
0± 0
1．6± 0．5
1．7± 0．7
2．5± 1．1
3．5± 1．8
1．1± 0．0
3．6± 3．9
3．4±2．2
2．5±2．2
2．3± 1．4
3．3±2．2
注：(1)基本培养基为 MS；(2)多重比较在0．05水平上做差异显著性测验，字母相同者表示差异不显著 下同。
Notes：(1)the basic medium is MS；(2)treatment with the same letter indicated no significant difference at 5％ level under Duncan’S multiple
range tests；(3)ANOSRPE：average number of shoot regeneration per explants；(4)ANORRPE：average number of root regeneration per ex—
plants．The same below．
2．1．2 TDZ和 NAA 配比对 不定芽再生的影响
TDZ和 NAA对彩色大白菜子叶不定芽的诱导率也
很低(表 4)。只含有 TDZ的 MS培养基，不能诱导
不定芽的再生；同时含有 TDZ和 NAA，才有少量的
不定芽再生 ；同时含有 TDZ和 0．3 mg／L NAA时，
不定芽(图版 I：C)再生率略有提高，最高达 7．5 ，
而且随着 TDZ浓度的增加不定芽的再生率也提高，
但各处理间未达差异显著水平。当 TDZ浓度相同
时，不定芽再生率都是随着 NAA浓度的增大而提
高，但未达差异显著水平。
生根率的表现与 6一BA和 NAA配比的情况相
似，不定根的再生率随着体系 TDZ／NAA比值的降
低而升高。只含有 TDZ的 MS培养基中，不能诱导
不定根再生。同时含有 TDZ和 NAA 的培养基中
才有不定根 的长 出。当 NAA浓度相 同时，不定根
的再生率随着 TDZ浓度的增大而降低 。当 TDZ为
0．01 mg／L、NAA为 0．3 mg／L时，生根率最高达
35 ，而且每个外植体上的根数也最多，并与其他处
理之间达差异显著水平 另外 TDZ和 NAA组合
的生根率普遍较 6一BA和 NAA组合的低，说明
TDZ对根的抑制效应 比 6-BA的大。
子叶愈伤量与出芽率呈负相关，即出芽数越多，
_吕 一已 _8 _蓦
0 0 0 0 0 加 加 ¨ 如
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 士 士 士 士 士 ± 士 +一士 士 士 士 +一± ±
0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1
2
m _昌_昌
0 0 0 0 0 0 色
i 1 1 J J J J 3
O 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 4 6 8 ¨ 2 4 6 8 K 2 4 6 8 K
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5期 屈会玲等：彩色大白菜子叶的不定芽再生 751
愈伤量越少 ，反映 了子叶分化和脱分化两个过程要 求的激素状态不一致。
一●
图版 I A．6一BA+NAA组合产生不定芽；B．6一BA+NAA+AgNO3组合产生的丛状不定芽；c．TDZ+NAA组合直接产生的不定
芽；D．TDZ+NAA+AgNOa组合直接产生的丛状不定芽；E．6-BA+NAA+AgNO3组合产生的愈伤；F．6-BA+NAA组合产生的愈伤；
G．MS+NAA组合产生的不定根；H．再生的植株。
Plate I A．The adventitious shoot induced by 6-BA and NAA；B．The adventitious shoot clusters induced by 6-BA，NAA and AgNO3；
C．The adventitious shoot induced by TDZ and NAA directly；D．The adventitious shoot clusters induced by TDZ，NAA and AgNO3 direct—
ly；E．The calli induced by 6-BA，NAA and AgNO3；F．The calli induced by 6～BA and NAA：G
． The adventitious root induced bv MS added
NAA；H．Regenerated plant．
表 4 TDZ和 NAA对彩色大白菜子叶不定芽再生的影响
Table 4 Effect of TDZ and NAA on shoot regeneration from cotyledon of orange—heading Chinese Cabbage
注 ：“+”少量；“++”较多 ；“+++”最多 。下 同。 Note：“+”a litle；‘++”more；‘+++”the most．The same below
2．2 AgNO 对子叶不定芽再生的影响
2．2．1 AgNO 与 6一BA 和 NAA 配合 对子 叶 不定 芽
再生的影响 表 5可以看出，在 MS培养基中附加
不同配比的 6-BA和 NAA，再加 8 mg／L的硝酸银
后(25—29号处理)，除 28和 29号处理外 ，不定芽再
生率都得到提高，分别较不加硝酸银的提高 了
15 ，2．5 ，2．5 ，提高率的不同说明在影响不定
芽再生率上 6-BA和 AgNO 存在互作关系。当 6一
BA为 2 mg／L，NAA为 0．3 mg／L时不定芽(图版
I：B)的再生率最高达 25 ，且与 28和 29号处理
之间达差异显著水平。但是随着不定芽再生率的提
高，畸形芽出现。在分化培养基MS+2 mg／L 6-BA
+0．3 mg／L NAA中分别添加 2，4，6，8，10 mg／L
的 AgNO。(30～33号处理)，除 AgNO 为 2 mg／L
外，不定芽再生率都得到提高，较不加硝酸银处理分
别提高了7．5 9／5，5．5 ，15 ，2．5 。当AgNO。为
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8 mg／L时，不定芽再生率最高达 25 9／5，而且与其他
处理(30～33号处理)之间达差异显著水平。随着
AgNO。浓度的增大不定芽的再生率先升高，后降
低 ，说明高浓度 的 AgNO。对不定芽的再生有抑制
作用 ，另外实验 中还发现高浓度 的 AgNO 还容易
引起黄化现象。
表 5 AgNO3与 6-BA和 NAA配合对彩色大 白菜子叶不定芽再生的影响
Table 5 Effects of AgNOa，6-BA and NAA on shoot regeneration from cotyledon of orange—heading Chinese Cabbage
Tr eatm
号
en⋯
6-BA
⋯
NAA
L
AgN Oa F
。
r e quency of A射
NO
外S RPE F re quency of A彬
NO
外
R RPE
52．5 a
40 bc
40 bc
27 c
27 c
57．5 a
62．5 a
47．5 a
62．5 a
52．5
表 6 AgNO3与 TDZ和 NAA对彩色大白菜子叶不定芽再生的影响
Table 6 Effect of AgNO3，TDZ and NAA on shoot regeneration from cotyledon of orange—heading Chinese Cabbage
Tr eatm
号
en
TDZ
∽
NA A
⋯
Ag NO
～
a F
。
r e quency of Q uant it F re quency of
。
A
根
N OR
徘
RPE
0 d
0 d
0 d
0 d
10 cd
1 5 c
20 bc
30 b
50 a
0± 0
0± 0
0± 0
0± 0
1± 0
1± 0
1．5± 0．5
1．85土 0．7
2．0± 0．6
+ + +
+ + +
+ + +
+ + +
+ + +
0±0
0±0
0±0
3．0±1．7
2．6士 2．7
1．9± 1．3
4．1± 2．2
3．6± 2．4
4．3± 2．3
25—29号处理的不定根再生率分别由原来不加
硝酸银的 72．5 ，47．5 ，42．5 ，32．5 ，30 降
低为 52．5 ，4O ，4O ，27 ，27 ，每个外植体上
的根数也减少，在 25和 3o～33号处理中，生根率与
不加硝酸银(1l号处理)相 比都降低，说明硝酸银在
促进不定芽再生的同时 ，还抑制了不定根的再生 。
实验中发现，外植体在加有硝酸银的培养基上，
愈伤组织致密呈小的颗粒状 (图版 I：E)，而在不加
硝酸银的培养基上愈伤组织呈疏松的海绵状(图版
I：F)。从硝酸银促进不定芽再生中推测，这种致
密呈小颗粒状的愈伤组织有可能是向胚性愈伤过渡
的中间阶段。
2．2．2 AgNO3与TDZ和 AA配合对子叶不定芽
再生的影响 在 MS中附加不同配比 TDZ和 NAA
的同时，再加 8 mg／L的硝酸银后 ，子叶不定芽再生
率显著提高(34~37号处理除外)，不定芽的再生率
分别由原来不加硝酸银 的 0 ，2．5 ，5 ，5 ，
7．5 提高到 lO ，l5 ，2O ，3O ，5O ，丛生芽
个数 也得 到 提高 。当 TDZ浓 度 为 0．05 mg／L，
NAA为 0．3 mg／L，AgNO。为 8 mg／L时，不定芽
(图版 I：D)再生率最高达 5O ，且与其他处理之间
达差异显著水平。但是随着再生率的提高，畸形芽
和玻璃化 苗出现。与 AgNO。、6-BA 和 NAA 配合
相比，用 TDZ诱导的不定芽不经过愈伤过程直接形
成，而且培养 13 d就可看见密集的丛生芽点。
加硝酸银(37～42号培养基)后外植体的生根
率和每个外植体上的根数都比不加硝酸银(19～24
号培养基)时高，但是各处理之间未达差异显著水
平。这与 AgNO。、6一BA和 NAA配合对外植体生
根率影响的结果恰好相反，具体原因尚不清楚。
2．3不定芽的生根与植株再生
由子叶诱导形成的不定芽 ，经无菌切割，转移到
1 7 2 6 O 9 1 6 6 O
2 1 2 2 2 1 2 1 1 1 ± ± ± ± 土 +一± +一+一+
8 9 9 O O 3 8 1 4 9
2 2 2 3 3 3 2 2 2 2
．
O O O O O
± ± +一± ± ± ± ± ± ±
8 ． ． ． ． 1 1 1 ． 1
～～ ～ 一一 一
m_曼 oo o ∞ L二
1 1 1 u u u
O O O
∞ ∞ ∞ ∞ l舌 ∞
O O O O O O O O O
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5期 屈会玲等：彩色大 白菜子叶的不定芽再生 753
含 0．2 mg／L NAA的 MS培养基上，2O d后可形成
较多的不定根 (图版 工：G)，不定根形成率可达
i00 。待基部形成大量的毛根后，炼苗 4～5 d，取
出小植株，移栽到混合基质(珍珠岩 ：草炭一1：1)
中，成活率达 i00％(图版 工：H)。
3 讨论
3．1 TDZ对大白菜离体再生的作用
TDZ(th azuron)，是一种人工合成 的苯基脲
类化合物，自1982年 Mok等发现TDZ有很强的细
胞分裂素活性以来 ，TDZ被广泛应用 于植物组织培
养中，并 已有大量 的研究报道 (Victor等，1996；
Murthy等，1998；周俊彦等，1990；王火旭等，2001
等；徐晓峰等，2003；樊明琴等，2005)。许多难于再
生植株的植物采用 TDZ都成功地获得体细胞胚及
再生植株，TDZ对植物体胚发生的作用因植物种类
而异，它对体胚发生有的是促进，如花生(林荣双等，
2002)；有的则是抑制 ，如棉花 (张宝红，1995)、苜蓿
(黄学林等，1994)。本实验的结果表明：适当浓度的
TDZ对于彩色大白菜不定芽的诱导起促进作用。
有研究表明，TDZ与不同激素的配合，对诱导
体胚发生的差异很大。Visser(1992)发现 TDZ可
以代替 IAA和 6-BA诱导天竺葵下胚轴的体胚发
生，这说明 TDZ具有 IAA和 6-BA的双重作用 。徐
晓峰等(2003)还发现 TDZ能代替生长素和细胞分
裂素促进许多植物的体胚发生，并且比这些植物激
素诱导体胚发生的速度更快。但是本实验研究发
现，TDZ必须与 NAA配合使用才能诱导彩色大白
菜不定芽的再生，可能是 TDZ可以代替 IAA和 6一
BA，但却不能代替 NAA和 6-BA，或是因为彩色大
白菜的内源 NAA较少的缘故 。因此认 为 TDZ对
体胚发生的作用与其他生长调节物质有密切关系。
但是 TDZ诱导芽再生成完整植株也存在一些问题，
例如不利于芽生长，生根困难，容易产生玻璃化苗和
畸形苗等(Hueteman等，1993；Lu，1993)。本实验
也发现，使用高浓度的 TDZ产生很多畸形苗和玻璃
化苗。玻璃苗通过将再生芽转到 MS培养基中已得
到改善，但是畸形苗却不好减少，它的比率随着正常
芽的增多呈上升趋势，因此这方面需要再做进一步
的研究。
3．2 AgNO 对大白菜离体再生的作用
大白菜离体再生的过程中有大量的乙烯产生
(Lentini等，1981)。高浓度的乙烯抑制 B．campes—
tris离体组织培养芽的再生和导致芽的畸形(Pua
等，1993；Chi等，1991；Pua等，1996；Chi，1989)。
AgNO。对芸苔属作物离体不定芽再生的作用已有
较多 报道 (Palmer，1992；张 松 等 ，1997；杜 虹 等，
2000)。大多数研究者认为 Ag 通过竞争乙烯的作
用部位，使乙烯与受体无法正常结合，从而抑制了乙
烯的作用，促进了不定芽和体细胞胚胎的发生。本
试验的结果也表明：AgNO。对促进大白菜子叶不定
芽再生效果显著，不定芽的诱导率最多可提高
42．5 。张鹏等 (1995)将 6一BA、NAA与 AgNO。
配合使用发现：AgNO。可使大白菜子叶柄维管薄壁
细胞参与芽原基的形成 ，抑制不定根和愈伤组织的
形成 ，促使不定 芽直 接形 成。但是本实验发现 ：6一
BA、NAA和 AgNO。配合使用，不定芽再生还是要
经过愈伤阶段 。而对于 TDZ和 NAA，添加 AgNO。
后不定芽不经过愈伤直接形成，这可能是所选材料
或是外植体的不同引起的差异。另外实验中还发现
随AgNO。浓度的升高，畸形芽的比率先升高，后降
低，而樊明琴等(2005)的研究结果表明：畸形芽的比
率随着 AgNO。浓度的升高而提高，具体原因尚不
清楚，可能是所设的 AgNO。浓度范围不同，或是不
同材料对 AgNO。的反应不 同。
大 白菜 不同基 因型 的不定芽再生应答反应不
同。王火旭等(2001)得 出：l1个基因型的子叶在不
同再生培养基上的再生频率为 15．8％～93．3％。
于洪欣等(1998)得到的子叶最高分化率为 27．8％。
杜虹等(2000)报道大白菜“O2杂交早皇白”子叶片
的再生率为 68．7 9／5。本 实验首次采用彩色大白菜
04S26的子叶片为外植体，获得最高再生频率为
5O ，且不定芽不经过愈伤阶段直接形成，可避免由
于经过愈伤组织而引起的体细胞无性系变异，为彩
色大白菜的原生质体再生及融合创造了条件。
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