全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（５）：６１２－６１６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ９ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．０１０
中国油杉属植物的生态地理分布与系统演化
王崇云１＊，马绍宾２，吕　军２，党承林１
（１．云南大学 生态学与地植物学研究所，昆明６５００９１；２．云南大学 生命科学学院，昆明６５００９１）
摘　要：油杉属是东亚特有属，全世界油杉属共有１２种２变种，中国有１０种２变种，中国是油杉属的特有中
心和分布中心。在地史时期，油杉属植物曾广泛分布于北半球的欧洲、北美和东亚。油杉属的现代分布有残
余的特征，种类大多产于中国西南部和中部，种类数量由西向东逐渐递减。根据生态习性与分布区气候特征，
中国主要油杉属植物的生态地理分布可分为：内陆型（东部温凉型、东部温暖型、西南季风型）、沿海型和岛屿
型。湘黔桂地区是油杉属的现代分布中心和分化、发展中心。从染色体资料来看，其演化趋势为：江南油杉→
矩鳞油杉→黄枝油杉→台湾油杉。结合地理分布，油杉属植物可能起源于中国西南，而后向东发展。从分布
区南北向看，核型不对称性为：台湾油杉＞青岩油杉＞铁坚油杉，南部类型比北部类型要进化。
关键词：油杉属；生态地理分布；系统演化
中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０５－０６１２－０５
＊ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
ＷＡＮＧ　Ｃｈｏｎｇ－Ｙｕｎ１＊，ＭＡ　Ｓｈａｏ－Ｂｉｎ２，ＬＪｕｎ２，ＤＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－Ｌｉｎ１
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｉｓ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｉｎ　Ｅａｓｔｅｒｎ　Ａｓｉａ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　１２ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　２ｖａｒｉａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ．Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　１０ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ　２ｖａｒｉａｎｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｃｅｎｔｅｒ．Ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ　ｉｎ
ａｄｊａｃｅｎｔ　ａｒｅａ　ａｍｏｎｇ　Ｈｕｎａｎ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　ａｎｄ　Ｇｕａｎｇｘｉ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｔｈｅ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｉｎｌａｎｄ
ｔｙｐｅ（Ｃｏｏｌ－ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　Ｔｙｐｅ，Ｗａｒｍ－ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　Ｔｙｐｅ　ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｍｏｎｓｏｏｎ　Ｔｙｐｅ），Ｓｅａ－ｃｌｏｓｅｄ　Ｔｙｐｅ　ａｎｄ　Ｉｓｌａｎｄｓ　Ｔｙｐｅ．
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｅａｓｔｅｒｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｏｎｅｓ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｓｏｕｔｈ－
ｅｒｎ　ｏｎｅｓ．Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｏｒｉｇｉｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ．Ｔｈｅｎ　ｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｔｏｗａｒｄｓ　ｅａｓｔ　ａｎｄ　ｎｏｒｔｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
　　油杉属（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ）植物为第三纪残遗植物，化
石与孢粉证据表明曾广布于北半球的欧洲、北美和
东亚（左家哺，１９８９），地史上属温暖、湿润的亚热
带—暖温带地区的区系成份。第４纪冰期以后，其
分布区域强烈收缩，系典型的华夏（或东亚）植物区
系成份（张宏达，１９８０），东南亚（越南、老挝）亦有少
量分布（Ｓｃｈｍｉｄ，１９７４）。该属与冷杉属（Ａｂｉｅｓ）最
为近缘，同属于松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）中较为进化的两个
属（李林初，１９９２）。
油杉属植物多为中国特有的材用树种和观赏植
物树种，铁坚油杉（Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａ）、云南油杉（Ｋ．ｅｖ－
ｅｌｙｎｉａｎａ）等种类自１９世纪即引种欧美。此外，油
杉属植物中多数种类被世界保护联盟（ＩＵＣＮ）、国
际松杉类植物专家组（ＣＳＧ）和中国植物红皮书
＊ 收稿日期：２０１２－０４－１３　　修回日期：２０１２－０７－１６
基金项目：云南省自然科学基金（９８Ｃ００２Ｒ）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（９８Ｃ００２Ｒ）］
作者简介：王崇云（１９７１－），男（纳西族），云南丽江人，博士，主要从事进化生态学、植被与３Ｓ应用等研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｙｗａｎｇ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
＊通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）
（ＣＰＲＤＢ）列为稀有、渐危或濒危种，其中不少种类
为系统发育中特化的狭域特有种（变种），如青岩油
杉（Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａｖａｒ．ｃｈｉｅｎｐｅｉｉ）、柔毛油杉（Ｋ．ｐｕ－
ｂｅｓｃｅｎｓ）、旱地油杉 （Ｋ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ）等 （傅立国，
１９９２），随生境的破坏濒危状况日趋严峻。为了第三
纪孑遗属植物资源的保护利用和濒危种保育，有必
要充分认识其生态地理分布规律和系统演化特征，
以期为这一分类群的深入研究提供参考和借鉴。
１　材料与方法
１．１油杉属植物
油杉属由Ｃａｒｒｉｅｒｅ１８６６年从Ａｂｉｅｓ中分出新立为
属，并命名模式种———油杉（Ｋ．ｆｏｒｔｕｎｅｉ（Ｍｕｒｒ．）Ｃａｒｒ．
（Ｐｉｃｅａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｍｕｒｒ．）），Ｆ．Ｆｌｏｕｓ　１９３６年关于油杉属
的专论中记载了９个种，其中２个种（Ｋ．ｄｏｐｉａｎａ和
Ｋ．ｋｎｏｌｌｅｔｉ）发现于越南北部，台湾有１个种，即台湾
油杉（Ｋ．ｆｏｒｍｏｓａｎａ　Ｈａｙａｔａ），由 Ｈａｙａｔａ１９０８年命名。
其余６种分布在中国大陆，分别为：油杉、铁坚油杉
（Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａ（Ｂｅｒｔｒ．）Ｂｅｉｓｓｎ）、江南油杉（Ｋ．ｃｙｃｌｏｌｅ－
ｐｉｓ　Ｆｌｏｕｓ）、云南油杉（Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ　Ｍａｓｔ．）、Ｋ．ｃｈｉｅｎ－
ｐｅｉ　Ｆｌｏｕｓ和Ｋ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉ　Ｌｅｖｌ．。
中国植物志（１９７８），确定为１１种，越南仍为２
种，中国有９个种１变种，其中１９４９年以后新增４
种，海南油杉（Ｋ．ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｃｈｕｎ　ｅｔ　Ｔｓｉａｎｇ）（陈焕
镛，１９６４）、矩鳞油杉（Ｋ．ｏｂｌｏｎｇａＣｈｅｎｇ　ｅｔ　Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）、
柔毛油杉（Ｋ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｔ　Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）、黄枝油杉
（Ｋ．ｃａｌｃａｒｅａ　Ｃｈｅｎｇ　ｅｔ　Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）（郑万均等，１９７５）。
Ｆ．Ｆｌｏｕｓ（１９３６）所列的６个种中，青岩油杉（Ｋ．ｃｈｉｅｎ－
ｐｅｉ　Ｆｌｏｕｓ同Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａｖａｒ．ｃｈｅｉ－ｐｅｉ［Ｆｌｏｕｓ］Ｃｈｅｎｇ
ｅｔ．Ｌ．Ｋ．Ｆｕ）属错误鉴定，《中国植物志》（１９７８）将其订
正为柔毛油杉和青岩油杉。其中Ｋ．ｅｓｑｕｉｒｏｌｉ　Ｌｅｖｌ．
在《中国植物志》中被归并到铁坚油杉和云南油杉（郑
万均，１９７８）。薛纪如等（１９８１）发表油杉一新种———
旱地油杉（Ｋ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ　Ｈｓｕｅｈ　ｅｔ　Ｓ．Ｈ．Ｈｕｏ），薛纪如
（１９８３）又报道了云南油杉的一新变种———蓑衣油杉
（Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ　Ｍａｓｔ．ｖａｒ．ｐｅｎｄｕｌａ　Ｈｓｕｅｈ）。至此，全
世界油杉属共有１２种，２变种，中国有１０种２变
种。中国是油杉属的特有中心和分布中心。
１．２研究方法
油杉属植物的区系资料和群落学资料散见于各
地方植物志、树木志和部分省份的植被资料中。本
文基于现有文献资料和多年的野外考察，通过文献
综述法，采用Ａｒｃｖｉｅｗ　３．３绘制种（变种）分布区分
布图，系统整理和分析油杉属的生态地理分布特征；
根据现有的形态学、细胞学、和分子系统学资料探讨
其系统演化。
２　研究结果
２．１中国油杉属植物的生态地理分布
油杉属是东亚特有属，除２种分布在越南北部
以外，主要分布在我国秦岭、长江下游以南，雅垄江
以东的山地、高原和丘陵地带，海拔为３８０～２　６００
ｍ，气候温暖湿润。化石资料表明，第四纪冰期以
前，黄河以北仍有大量分布，现在最北分布至陕西南
部（图１）。
油杉属与松属是松科植物中，分布纬度最低的
两个属，可达１５°Ｎ。据《越南植被》记载，铁坚油杉
作为一种半喜阳树种，可分布到越南的大叻（Ｄａ
Ｌａｔ）高原及邻近的老挝［镇宁（Ｔｒａｎ－ｎｉｎｈ）地区：水
草（Ｊｏｎｃｓ）平原、纳贝（Ｎａｐｅ）；桑怒（Ｓａｍ　Ｎｅｕａ）］，在
海拔１　０００ｍ左右、土层相对较浅的河谷走廊群系
边缘经常出现，伴生的种有短尾鹅耳枥（Ｃａｒｐｉｎｕｓ
ｐｏｉｌａｎｅｉ）、卡西亚松（Ｐｉｎｕｓ　ｋｈａｓｙａ）、以及山毛榉科
（Ｆａｇａｃｅａｅ）、樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ）、木兰科（Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅ－
ａｅ）和榕属（Ｆｉｃｕｓ）等的一些种，生长在河谷走廊内
的铁坚油杉树木长到４０ｍ高，树干直径达１．５０ｍ
（Ｓｃｈｍｉｄ，１９７４）。表明铁坚油杉存在着间断分布，
而且相隔数千公里，这在裸子植物中不太可能发生，
即便发生了，那么基因交流的地理阻隔，随机遗传漂
变等因素也足以形成新的类群，对越南等地分布的
油杉是否为铁坚油杉值得探讨。
油杉属的现代分布有残余的特征，种类大多产
于我国西南部和中部，种类数量由西向东逐渐递减。
中国油杉属植物中有４个种分布区相对较广，即云
南油杉、铁坚油杉、江南油杉和油杉，其余种类分布
的省份都不超过２个（表１）。
　　云南油杉是西南季风控制的内陆型种，可扩展
到川西南，东止于广西西部和贵州西部一带；向东则
出现铁坚油杉和江南油杉（四川植被协作组，１９８０）。
铁坚油杉是华中广布种，分布偏北，是现代油杉属植
物分布最北的种，属温凉型；江南油杉分布偏南，湖
南、江西南部、福建北部山区和西部的武夷山、黔西
南、云南东南部与广西交汇的低山地带、广西和广东
有分布，属温暖型；向东，在我国东南沿海山地则出
３１６５期　　　　　　　　　王崇云等：中国油杉属植物的生态地理分布与系统演化
图１　油杉属种和变种的分布示意图
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ　ｖａｒｉａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ
现油杉，多生于５００ｍ以下的低山丘陵阔叶林内，
有时可达８００ｍ。主要分布于福建东南部和南部、
广东东部、广西南部的沿海山地，属沿海型。台湾油
杉和海南油杉是岛屿型种，可视为海洋隔离形成的
岛屿类型。台湾油杉分布于台湾北端（３００～６００
ｍ）和南部（５００～９００ｍ），常与阔叶树种混交于开阔
地段，现分布稀少。海南油杉数量稀少，分布区极为
狭窄，是我国油杉属植物中分布最南的种，仅见于海
南省西部昌江县雅加大岭周围的山顶或山坡上部，
海拔１　１５０～１　３５０ｍ，处在坝王岭的背风面，虽也存
在干湿季，但地处雾线以上，相对湿度较大。
　　云南是油杉属植物分布较多的地区之一，共有
４种１变种，分别为云南油杉、铁坚油杉、江南油杉、
旱地油杉和蓑衣油杉，这一区域被视为油杉属起源
的可能地区（陈维新等，１９８９）。云南油杉在云南分
布较广，是受西南季风气候控制的特有油杉属植物，
也是本属分布最西的种，可视为由华中植物演变而
来的云南特有种，是铁坚油杉在云南的地理替代种
（吴征镒等，１９８７）。在属于西南季风气候区的高原
山地均可见，其分布区与云南松（Ｐｉｎｕｓ　ｙｕｎｎａｎｅｎ－
ｓｉｓ）几乎重叠，但集中分布于以滇中为核心的云南
东部高原地区，海拔１　１００～２　３００ｍ。云南油杉向
北延伸到四川西南部雅砻江下游、安宁河流域和西
部大渡河下游流域（７００～２　６００ｍ）。在四川，云南
油杉与铁坚油杉虽生态习性相近，但分布界限却很
明确，前者适应干湿分明的暖热气候，分布于西南
部，常与云南松伴生；后者适应常年湿润的亚热带气
候，分布于东部盆地及其边缘山区，常与马尾松（Ｐ．
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）相伴生，二者显示南北地理替代。云南
油杉向东分布到贵州的毕节（黔西、纳雍、赫章、大方
等县）、兴义和黔南地区，以及广西的东部，同样这些
地区的气候仍干湿季分明。
中国油杉属植物的地理分布式样见图２。
２．２油杉属的系统演化
江南油杉和油杉分布交错的湖南、贵州和广西
地区（湘黔桂区），山地、丘陵、河谷相互交错，利于南
方湿暖气流向内深入，是油杉属植物种系发育的良
好地区。湘黔桂地区共有油杉属植物８种１变种，
占全属种数的５７．１％，占我国种数的６６．７％，无疑
是油杉属的现代分布中心；同时特有珍稀的种和变
种也最多，有矩鳞油杉、黄枝油杉、柔毛油杉和青岩
油杉４种，说明也是油杉属的分化、发展中心（左家
哺，１９８９）。
台湾油杉的核型较铁坚油杉的变种青岩油杉的
核型要更进化（巫华美等，１９９７）。现知已报道了７
种油杉植物的细胞学资料，Ｄａｒｌｉｎｔｏｎ等（１９５５）确定
该属的染色体基数ｘ＝１２，有关核型的研究，记载了
３种核型公式：“７ｍ＋５ｓｍ”（台湾油杉）、“９ｍ＋３ｓｍ”
（江南油杉，铁坚油杉，矩鳞油杉，青岩油杉）、和“８ｍ
＋４ｓｍ”（黄枝油杉）（郭幸荣等，１９７２；李林初等，
１９８４；Ｈｉｚｕｍｅ，１９８８；陈维新等，１９８９；巫华美等，
１９９７）。据核型不对称比较分析，东西方向上，台湾
油杉＞黄枝油杉＞矩鳞油杉＞江南油杉。据Ｓｔｅｂ－
ｂｉｎｓ（１９５０）植物核型进化的一般规律，即对称核型
向不对称核型发展。这４个种以江南油杉较原始，
而台湾油杉较进化，其演化趋势为：江南油杉→矩鳞
油杉→黄枝油杉→台湾油杉。结合地理分布，油杉
属植物很可能起源于我国西南，而后向东发展（陈维
新等，１９８９）。从南北方向看，核型不对称性为，台湾
油杉＞青岩油杉＞铁坚油杉，南部类型比北部类型
要进化（巫华美等，１９９７）。台湾油杉较之中国大陆
的种类要进化的趋势，是与台湾与大陆的长久分离
密切相关的，假设中国西南部为油杉属的起源中心，
台湾则为这种波浪式分布的尾声（李林初等，１９８４）。
这样看来，台湾油杉（Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａｖａｒ．ｆｏｒｍｏｓａｎａ）
４１６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
表１　中国油杉属植物地理分布概况．
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
种或变种
Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｒ　ｖａｒｉａｎｔｓ
省份Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
云南 四川 贵州 广西 台湾 海南 广东 福建 浙江 江西 湖南 湖北 陕西 甘肃
云南油杉 Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ √ √ √ √
蓑衣油杉
Ｋ．ｅｖｅｌｙｎｉａｎａｖａｒ．ｐｅｎｄｕｌａ
√
旱地油杉 Ｋ．ｘｅｒｏｐｈｉｌａ √
矩嶙油杉 Ｋ．ｏｂｌｏｎｇａ √
黄枝油杉 Ｋ．ｃａｌｃａｒｅａ √ √
柔毛油杉Ｋ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ √ √
铁坚油杉Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａ √ √ √ √ √ √ √
青岩油杉
Ｋ．ｄａｖｉｄｉａｎａｖａｒ．ｃｈｉｅｎｐｅｉｉ
√
油 杉Ｋ．ｆｏｒｔｕｎｅａ √ √ √ √
江南油杉Ｋ．ｃｙｃｌｏｌｅｐｉｓ √ √ √ √ √ √
海南油杉Ｋ．ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ √
台湾油杉Ｋ．ｆｏｒｍｏｓａｎａ √
　改自左家哺（１９８９），参考《贵州植物志》、《广西植物》、《江西植物志》、《浙江植物》、《海南植物志》、《福建植物志》等。
图２　中国油杉属植物的生态地理分布式样
Ｆｉｇ．２　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
作为一个种而不是铁坚油杉的一个变种来处理是合
适的（台湾植物志编辑委员会，１９７５，１９９４）。海南油
杉在其针叶形态上，与其它油杉种有着较大的差别，
也正说明了同一进化趋势。
２．３西南季风气候区油杉属植物的分化
中国东部分布的油杉植物的分化已多有讨论
（陈维新等，１９８９；巫华美等，１９９７），此处重点分析中
国西部分布的油杉植物分化。从形态上来看，分布
于我国西部和西南部地区的种类，其球果较大，中部
种鳞呈卵状菱形，种翅最宽处在中部以下；而分布在
东部和东南部地区的种类，球果的种鳞近圆形，种翅
最宽处在中部以上（左家哺，１９８９）。西南季风气候
控制的云南高原上，有２种分布较狭窄的、数量稀少
的特有油杉植物，从形态或分布上看来都与云南油
杉近缘，即旱地油杉和云南油杉的一个变种———蓑
衣油杉，前者为适应干热河谷气候特化形成的种，后
者可能由遗传畸变导致发生。
旱地油杉仅产于云南新平县的水塘、者龙、和老
厂三个乡，分布在哀牢山以东的元江河谷局部地段，
海拔在８００～１　１００ｍ的干热河谷地带，喜温暖干热
气候，常伴生余甘子（Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ　ｅｍｂｌｉｃａ）、算盘子
（Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ　ｐｕｂｅｒｕｍ）、木棉（Ｂｏｍｂａｘ　ｍａｌａｂａｒｉ－
ｃｕｍ）等种类。旱地油杉接近云南油杉，区别在于球
果较小，种翅与种子近等长或稍短，开花结实期与云
５１６５期　　　　　　　　　王崇云等：中国油杉属植物的生态地理分布与系统演化
南油杉有一定差异，估计存在一定的生殖隔离。旱
地油杉属濒危植物（傅立国，１９９２），仅在水塘有成片
分布，其余两处仅有少量散生植株，均未得到充分合
理的保护，作为干热河谷植树造林的优良树种之一，
其重要性未引起足够重视。
蓑衣油杉与原变种的区别在于本变种主干弯
扭、封顶、树形奇特秀丽，最大的一株，胸径为４７．７
ｃｍ，高７ｍ，而胸径在３０ｃｍ以上的云南油杉通常树
高可达１０ｍ。蓑衣油杉树皮坚糙似松树，木栓层不
发达；枝条全部悬垂，球果初时向上，成熟后反常反
转下垂。据称２０世纪８０年代曾结过实，后多年未
见结实。蓑衣油杉被当地百姓奉为“龙树”，极受保
护。６株生长在耕地边，相距５～１５ｍ，５０ｍ外就有
成片的云南油杉林。此处相去１ｋｍ处分布１株，
也生长在耕地旁，周围同样是成片的云南油杉林。
另外，据当地百姓称，在周围的油杉林内也有散生的
蓑衣油杉，但数量极少，极难见到。一当地农户家里
盆栽１株从山上挖回的蓑衣油杉幼树，高约５０ｃｍ，
但“龙树蓑衣”的形态已完全显露出来了。
此外，在云南东北部记载分布有铁坚油杉（威信
落蒋，１　１７０ｍ）（西南林学院等，１９８８），东部有江南
油杉（富宁，７００ｍ）分布。经实地考察，铁坚油杉仅
在威信落蒋一山坡发现，现仅存数株，胸径在２０ｃｍ
左右。据当地百姓和林业部门称，过去曾有数百株
３０～４０ｍ的大树，是当地两大姓氏罗姓和邵姓的风
水林。１９４９年后因县里修建纪念堂、电影院陆续采
伐，１９９３年以来陆续枯死。在威信县境内，仅在这
一山坡发现有铁坚油杉，过去曾试图将此林内的幼
苗移栽他处，但都长势不好，不能成材。尽管松柏类
植物的种子多有种翅，不太可能形成如此的长距离
间断分布。因此推测，铁坚油杉在云南威信不是自
然分布，如当地百姓称是其祖上从外地引种回来的。
威信县已是西南季风控制的边缘地带，受其影响较
小，再有，该山坡为砂质土，疏松肥沃，加之一定程度
的抚育管理，于是便长成了一片大树。现这片铁坚
油杉林一方面因过度成熟自然衰退，另一方面因当
地的一些不合理的开发项目，正逐步消亡。也有学
者根据其种鳞与铁坚油杉的区别提出一新种———威
信油杉（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｗｅｉｘｉｎｅｎｓｉｓ）（邓莉兰等，２００２），
有待进一步研究证实。
江南油杉分布在云南省与广西交接的富宁县，
在靠广西百色地区的一侧海拔较低的河谷山坡与阔
叶树栎类（Ｑｕｅｒｃｕｓ）、石栎（Ｌｉｔｏｒｃａｒｐｕｓ）等混交，海
拔７００ｍ左右，林内出现余甘子（Ｐｈｙｌｌａｎｔｈｕｓ　ｅｍ－
ｂｌｉｃａ）和算盘子（Ｇｌｏｃｈｉｄｉｏｎ　ｓｐ．）等种，亦是破坏严
重，次生性很强。调查中发现，在富宁皈朝孟村村
边，现存一株江南油杉大树，高２５ｍ左右，胸径９３
ｃｍ，系当地的一株风水树，每年农历２月初２都要
祭祀，因此得以保存。该树周围有大小的更新植株，
地上散落往年的球果。在富宁县的西部（木央、上寨
等）有云南油杉分布，海拔在１　０００ｍ以上。铁坚油
杉、江南油杉与云南油杉的生态习性相差较远，分布
区上没有发生重叠。
３　结论与讨论
中国是油杉属植物的特有和分布中心，共有１０
种２变种。这一第三纪的孑遗属植物的现代分布种
类集中在我国西南部和中部，种类数量由西向东逐
渐递减。根据各种生态习性与分布区气候特征，其
生态地理分布型可划分为：内陆型（包括东部温凉
型、东部温暖型、西南季风型）、沿海型和岛屿型。湘
黔桂地区是油杉属的现代分布和分化、发展中心。
各种类均以此区向四周呈辐射状递减，同时，形态变
异也有类似的变化规律（左家哺，１９８９）。
油杉属作为东亚特有属，在松科中较为进化（李
林初，１９９２），对其研究在过去一段时间内较为重视。
２０世纪４０～５０年代，一些学者关注其早期胚胎发
育（Ｗａｎｇ，１９４７，１９４８），试图为其系统发育寻找线
索。目前基于细胞学资料结合地理分布特征，我们
可得出油杉系统演化的大致线路，即油杉属植物很
可能是起源于我国西南，而后向东发展，南部类型比
北部类型更进化（陈维新等，１９８９；巫华美等，１９９７）。
但现有系统学的资料仅依据染色体水平的遗传变
异，随今后研究深入，希望从分子地理学方面得到进
一步证实。
此外，从云南油杉的分布范围，以及植物分类的
有关资料来看，旱地油杉和蓑衣油杉是云南油杉中
分化出的新种和变种，与云南油杉可统一为云南油
杉复合群（Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ　ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ）。基于旱地油杉
和蓑衣油杉形成的初步分析，生态分化和遗传畸变
是两个类群分化形成的可能原因。
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３４６５期　　　　　　　　吕仕洪等：喀斯特乡土树种伊桐的种实性状及幼苗生长特征