全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(6)：785— 789 2008年 11月
广西阳朔岩溶石山阴香幼苗的
形态特征及其生物量
李 峰，梁士楚 ，王丽君，张忠华，胡 刚
(广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要t对广西阳朔岩溶石山阴番幼苗的株高、基径、叶片数和叶面积等形态因子的数量特征以及根、茎、叶
和全株生物量进行了较为系统的研究。结果表明，株高、基径、叶片数、叶面积的平均值分别为21．96 cm、1．52
Film、6．o6、57．84 em f根、茎、叶和全株生物量的平均值分别为0．061 3 g,0．109 4 g、0．168 3 g和0．339 0 g；除
株高和基径呈现正态分布外，其余的各项指标呈现正偏态分布。根据实测的数据，采用一元线性回归、多元线
性回归和幂函数回归分别拟合了阴香幼苗主要形态因子之间以及形态因子与生物量之间的回归方程，所得到
的回归方程均达到 0．O1的显著水平。
关键词t阴香；幼酋l形态特征；生物量}回归方程
中图分类号：Q948．1 文献标识碣l A 文章编号：1000—3142(2008)06—0785-05
Morphological characteristics and biomass allocation
n ● ● ● ●
0t【一lz rlamomum burmanmi
hills of Yangshuo County，Guangxi
LI Feng，LIANG Shi-Chu ，Ⅵ NG Li-Jun，
ZHANG Zhong-Hua。HU Gang
(Colege of Li Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China)
Abstract：The morphological characteristics and biomass alocation were investigated for seedlings of Cinnamomum
burmannii Of the karst hills of Yangshuo County，Guangxi．The results showed that mean values of plant height，bas—
al diameter，leaf number，leaf area，root biomass，stem biomass，leaf biomass and total biomass were 21．96 cm，1．52
Film，6．06，57．84 cm2，0．061 3 g，0．109 4 g，0．168 3 g and 0．339 0 g，respectively．Plant height and basal diameter
showed a pattern of normal distribution，while other quantitative indices，such as leaf area，leaf number and the bio—
mass of root，leaf，stem and whole plant，showed a pattern of positive skew distribution．Based on the measured data，
linear regression，multiple linear regression and power regression were used tO model the relation among morphologi—
eal factors of the seedlings and the relation between morphological factors and biomasses．The regression equations
obtained were significant at 0．01 leve1．
Key words：Cinnamomum burmannii；seedlings；morphological characteristics；biomass；regressive equations
植物幼苗在群落中的生长发育是决定该种植物
能否自然更新的重要阶段。在生活史中，幼苗对环
境变化最为敏感，光照、水分、土壤养分、地形等环境
因子都有可能成为限制因子而影响幼苗的生长发
育。通常，植物个体对环境的灵敏程度随着年龄的
增大而减弱(黄忠良等，2004；陈迪马等，2005；Par—
rish& Bazzaz，1985)，因此掌握幼苗生长发育规律
对于深入了解植物群落的动态和群落演替规律具有
收稿日期：2007—01—26 修回日期：2007—12-08
基金项目：广西“新世纪十百千人才工程”专项(2003228)[Supported by Special Foundation for“Shi-Bai-Qian Tal~ts Project’of Guangxi(2003228)]
作者简介。李峰(1981一)，男，山东淄博人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：gxlse@sina．com)
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重要的意义。目前，国内外关于幼苗的生态学研究
多集中于不同环境梯度对幼苗生长的影响以及幼苗
生活史、生长动态等几个方面(Welander& Ottos-
son，1998；陶建平等，2001；Andrea，2001；Ramoliya
& Pandey，2003；戴开洁等，2006)，这类研究虽然可
以很好地反映幼苗的生长规律及环境适应特性，但
耗时比较长，同时要受到研究条件、研究环境等因素
的限制。形态因子和生物量是反映植物个体生长的
重要指标，应用数理统计方法来建立二者之间的关系
模型，可以有效地定量植物个体的生长特点和规律。
阴香(Cinnamomum burmannii)为樟科的常绿
阔叶乔木树种，在我国分布于海南，广东、广西、云南
等地，在印度、越南、印度尼西亚、菲律宾等国也有分
布。阴香通常是分布在非钙质土的生境中，然而在
广西阳朔的岩溶石山上阴香也较为常见，而且是乔
木群落的主要建群种或优势种之一，它对于当地岩
溶石山植被的群落演替以及改善岩溶石山的生境条
件都具有重要的作用。目前，关于岩溶石山生长的阴
香的生物学和生态学特征的研究，国内外尚未有文献
报道。本研究通过对广西阳朔岩溶石山阴香幼苗形
态因子和生物量进行定量分析，掌握阴香幼苗形态因
子数量特征和生物量的分配特点，为进一步研究不同
环境条件下阴香幼苗适应性特征提供理论基础。
1 自然概况
阳朔位于广西东北部，隶属桂林市。境内岩溶
地貌发育典型，占土地总面积 56 以上；气候为中
亚热带湿润季风气候，年平均气温 19．1℃，最冷月
(1月)平均气温 8．2℃，最热月(7月)平均气温
28．1℃；年平均降水量 1 700 mm，其中4～7月份
占年降水量的62 (胡舜士等，1982)。
阳朔岩溶石山的植被类型复杂，包括乔木群落、
灌丛和草丛等。乔木群落的主要建群种有青冈栎
(C fZo6nzn 0p s glauca)、乌岗栎(Ouercus phil—
yraeoides)、圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、铁
屎 米 (Canthium dicoccum)、黄 连 木 (Pistacia
chinensis)、化香(Platycarya strobilacea)、小栾树
(B0 0 r0 minus)、榔榆(Ulmus parvifolia)、
朴树(Celtis sinensis)、翅荚香槐(Cladrastis platy—
carpa)等(胡舜士等，1982，1983；欧祖兰等，2004，
2005；苏宗明等，2003)。在一些岩溶石山上，阴香群
落也比较茂盛，群落高约 lO m，郁闭度约 75 9，6，乔木
层除阴香外，其它树种主要有樟树(Cinnamomum
saxatile)、石 山桂花(Osmanthus fordi)、菜豆树
(Radermachera sinica)等，灌木层主要由小叶女贞
(Ligustrum quihoui)、粗糠 柴 (Mallotus philip—
pinensis)、柞木(Xylosma congestum)等组成，草本
层以麦冬(Ophiopogon japonicus)、荩草(Arthrax—
D hispidus)等种类为主。层间植物见有九龙藤
(Bauhinia championii)、海 金 沙 (Lygodium 口一
ponicum)等。
2 研究方法
2．1研究样地与样本采集
由于岩溶石山环境条件比较恶劣，群落内阴香
幼苗通常数量比较少，而且分布星散。2005年 1O
月，选择人为干扰较少、保护较好的阳朔公园岩溶石
山的阴香群落作为研究样地，该群落内的阴香幼苗
数量较多，且连片分布面积较大，幼苗种群密度达
5O．8株／m ，苗龄 300 d左右。采集其中具有代表
性的阴香幼苗 200株，带回实验室进行测量。
2．2形态因子和生物量的测定
测定指标包括株高 (H)、基径 (D)、叶片数
(LN)、叶面积(LA)等形态因子以及根、茎、叶和全
株生物量。其中，幼苗基径用精度 0．02 mm的游标
卡尺测量；根、茎和叶在 80℃恒温烘干后，用精度
0．000 1 g的 BS124S电子天平称重 ；叶面积用重量
回归法进行估算，即选取 100张叶片，用扫描仪和软
件 ImageJ来测量每张叶片的叶面积，然后分别测量
其干重，通过建立叶面积一叶干重回归方程来估算
全株的叶面积。
2．3分组统计及正态性检验
采用 SPSS软件对阴香幼苗形态因子和生物量
的各项测定指标分别进行统计分析，并采用 K-S检
验法进行正态性检验。
2．4回归方程
阴香幼苗形态因子之间的相互关系采用线性和
非线性回归方程进行拟合，选取其中最优的回归方
程；生物量则用幂函数W=a(D H) 来拟合。
3 结果
3．1叶面积一叶干重的相互关系
图 1显示，阳朔岩溶石山阴香幼苗的叶面积与
6期 李峰等：广西阳朔岩溶石山阴香幼苗的形态特征及其生物量 787
叶干重之间呈现显著的线性关系，其一元线性回归
方程为：LA=2．199+330．578WL(R：0．977 0，S=
7．285 9，RE一 0．014 5)。
5
一
嚣
一
喧
一
0 O 02 0．04 0．06 0．08 0．1 0．12 0．14
叶片生物量 Leaf b i omass(g)
图 1 阳朔岩溶石 山阴香幼苗的叶面积
与生物量之间的关系
Fig．1 Relation between leaf area and biomass
of Cinnamomum burmannii seedlings on
the karst hills of Yangshuo County
3．2形态因子和生物量的数量特征
阳朔岩溶石山阴香幼苗形态因子和生物量的统
计学特征如表 1、图 2和图 3所示。根据正态性检
验，株高和基径符合正态分布，而叶片数、叶面积以
及根 茎、叶和全株生物量符合正偏态分布。各器官
生物量的大小规律为：叶>茎>根。
3．3形态因子问的生长关系
阳朔岩溶石山阴香幼苗的株高、基径、叶面积等
之间存在显著的相关关系，其最优拟合的回归方程
有：(1)株高与基径、叶面积的多元线性回归方程：H
一 14．902+ 1．805D+0．0744 9LA(R一0．686 0，S--~
3。366 4，RE 0。025 9)；(2)叶面积与基径、株高的
幂函数回归方程：LA=1．247 7(D H) 。(R=
0．878 1，5：=17．404 4，RE=0．058 0)；(3)株高与叶
面积的幂函数回归方程：H_-8．503 2 ‘船 (R一
0．730 8，s==3．205 5，RE=0．011 2)；(4)基径与叶面
积的一元线性回归方程：D：1．084+0．007 564 LA
表 1 阳朔岩溶石山阴香幼苗主要形态因子及生物量的统计参数
Table 1 Statistical parameters of main morphological factors and their biomass
of C．burmannii seedlings on the karst hils of Yangshuo County
(R一0．791 0，5—0．208 9，RE一0．023 4)。
3．4生物量回归方程
阳朔岩溶石山阴香幼苗根、茎、叶和全株生物量
与株高和基径之间关系如图 4所示。其中，各回归
方程都达到了极显著性水平，剩余标准差和相对误
差分别都小于0．1，因此这些生物量回归方程具有
较高的拟合精度。
4 讨论
通常，岩溶地区的环境条件比较严酷，特别是岩
石露头率比较高的地区，不仅土壤数量较少，而且土
层薄，土壤相对贫瘠，只有一些适应能力强的树种才
能生存(朱守谦，2003)。在阳朔岩溶石山，阴香群落
主要分布在土层相对深厚的生境中。由于阴香的果
实为核果，干重达308．59 g，因此果实成熟后不容易
随风传播，在其重力作用下大多落于母株树冠周围，
在阴香母树树冠下生长的幼苗，因其生境条件相对
较均一，其株高和基径等呈现正态分布。
Hutchings(1986)指出，较低的有效性土壤养分
和较高的种群密度会降低特定年龄种群的个体大
小。表 1显示，阴香幼苗的形态因子和生物量的极
差都较大，例如幼苗个体间的株高差异达 22 cm，基
径间的差异达 2．15 mm，这是由于微生境条件的异
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3．6 8．8 14．0 19．2 24．4
众值组段 Range 众值组段 RaA,~ge
图 2 阳朔岩溶石山阴香幼苗形态因子的频率分布
Fig．2 Frequency distribution of morphological factors of C．burmannii seedlings on the karst hils of Yangshuo County．
0．6
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众值组段 Range 众值组段 Range
图 3 阳朔岩溶石山阴香幼苗生物量的频率分布
Fig．3 Frequency distribution of biomass of C．burmannii seedlings on the karst hils of Yangshuo County
质性造成的。在野外调查中发现，植株高、基径较大
的阴香幼苗个体一般出现在林窗中，或者光照条件
较好、土层较厚和土壤相对较肥沃的区域。这些现
象说明，由于幼苗还没形成发达的根系系统，其对水
分、土壤养分等营养物质的吸收还只局限在一个很
小的范围内，因此幼苗的生长状况其实是由其所处
的微环境决定的。研究还发现，在岩石露头率较大、
土壤瘠薄的区域中以及在石缝中生长的阴香幼苗，
其植株都较矮小，但根系特别发达，主根相对较长；
各器官生物量的大小规律：叶>根>茎，其中根生物
量占全株生物量的 31-1 9，6。植物个体的基径、株高
等都是比较容易测量的数量指标，而测量生物量相
对较复杂和费时，因此利用易于测量的形态因子的
数量指标，通过建立相关的回归方程来估算生物量
是一种较好的间接方法(梁士楚，1996)。研究表明，
阴香幼苗叶面积、基径和株高三者之间存在显著的
相关关系，相关系数大于 0．6，拟合的回归方程相对
误差幅度仅为 0．011 2～O．058 0，说明实测值和预
测值间的误差较小。宋有洪等(2003)在研究玉米生
物量与形态因子关系时指出，通过生物量与形态的
关系来实现植株结构一功能的并行模拟这种办法是
可行的，并且非常有效。本文拟合得到的阴香幼苗
6期 李峰等：广西阳朔岩溶石山阴香幼苗的形态特征及其生物量 789
口酬
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图 4 阳朔岩溶石山阴香幼苗生物量与株高和基径之间的相关关系
Fig．4 Relation between biomass and height and diameter of C．burmannii
seedlings on the karst hils of Yangshuo County
生物量的幂函数回归方程均达 0．01的显著水平，说
明这些方程都有较高的估测价值，同时也说明了阴
香幼苗生物量随个体株高和基径的增加而呈现幂函
数增长。因此，可以基于阴香幼苗各器官生物量与
形态的关系模型，对阴香幼苗的生物量进行统计和
预测。
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^一E∞ ∞：|o ∞∞∞Eo一∞ 一 )÷∞∞∞E0一丑 一日 0 J_
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的适应性比较强。两种植物 NPQ的前后变化有所
不同，葛藤在重度干旱时的光耗散能力较强，而在非
胁迫环境中金钟藤光耗散能力略高。因为植物转化
与耗散光能的机制较复杂且影响因素较多，此处还
不能完全清楚地说明两者的差异。
金钟藤和葛藤在两种水分条件下的光能利用率
没有特别明显的差异，说明两种植物向外入侵扩散
的光合潜力比较接近，但金钟藤在耐干旱与抗氧化
胁迫方面均明显强于葛藤。由此推测，外来人侵种
金钟藤在人侵地对不同水分环境的生理适应较本地
外侵种葛藤占优势。
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