全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：802— 805 2009年 11月
濒危药用植物降香檀根瘤的解剖学研究
谭 小明 ，周雅琴 ，余 丽莹
(广西壮族 自治区药用植物园，南宁 530023)
摘 要 ：采用显微观察法对国家二级保护植物降香檀根瘤的结构进行细胞学研究。结果表明，降香檀的根瘤生
长在侧根上，外表金黄色，呈球形或扁球形 ；根瘤结构由周皮 、皮层 、维管系统和侵染组织等 4部分组成；根瘤菌
在皮层中形成多个侵染区域，增大了根瘤的体积，增强了根瘤菌的固氮能力，更利于降香檀植物的生长发育。
关键词：濒危；药用植物；降香檀；根瘤；解剖学
中图分类号：Q944．54文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)06—0802—04
Anatomy studies on the root nodules of endangered
medicinal plants Dalbergia odorifera
TAN Xiao-Ming ，ZHOU Ya_Qin，YU I．i—Ying
((j㈨n《_T÷Botani*al Ga den f)i A4edh’inal Plants Nanning 530023．China)
Abstract1 The root nodules from medicinal plant Dalbergia odori{era were observed under microscope．The results
showed that natural root nodules grew from the laterals only，spherical root nodules were golden brown．The struc—
ture of root nodules were composed of periderm ，cortex，vascular system and tissue infected．These root nodules infec—
ted cortex cels and developed many infected regions which could increase the size of the nodule，enhance the nitrogen
fixation capacity of rhizobium and the growth of plant．
Key words：endangered；medicinal plant；Dalbergia odori ra；root nodules；anatomy
降香檀(Dalbergia odoriferd)为豆科(Legumino—
sae)黄檀属(Dalbergia)多年生高大乔木。药用树干
和根的干燥心材，有行气活血，止痢，止血的作用，主
治脘腹疼痛，肝郁胁痛，胸痹刺痛，跌打损伤，外伤出
血等症。现代研究表明，降香檀含鹰嘴豆芽素 A、生
松素、麦地卡品、sativanone、柚皮素、木犀草素、异甘
草素等黄酮类成分；具有抑制中枢、抗氧化 、降血压等
作用(牛玉秋，2009；姜爱莉等，2004；张磊等，1987)。
由于降香檀生长缓慢，从种植到有心材出现需要多年
的时间，近年来因用量急剧增大已遭到严重破坏，野
生资源量濒临枯竭，目前已被当作濒危物种列入《中
国物种红色名录》中，为我国特有濒危药用植物，野生
资源急需保护(蔡岳文等，2007；汪松等，2004)。
目前，降香檀的活性成分、药理药效、质量控制、
栽培技术、资源调查等方面已有研究报道(姜爱莉等，
2004；牛玉秋 ，2009；王超等，2008；杨新全等，2007)，但
有关降香檀根瘤解剖学方面的研究尚未见报道。本
文研究了引种栽培于广西药用植物园的降香檀根瘤
的显微构造，为今后研究降香檀植物的生长发育、保
护及根瘤菌的开发利用提供科学依据。
1 棱料与方法
实验材料为广西药用植物园引种栽培的降香檀
(Dalbergia odorifera)的根瘤。将材料在流水下冲
洗干净，拍照后 ，选取正常完整带根瘤的根 ，切成 2
～ 3 mm长的小段迅速固定于 FAA固定液中，石蜡
制片法制成连续切片，切片厚度为 1O～14／am，番红
一 固绿对染，中性树胶封片，日本产 Olympus—BH
显微镜观察并摄影。
收稿日期：2009—06—1I 修 回日期：2009—10一I6
基金项目：广西科学基金(桂科青0728049)；广西药用植物园基金(桂药基20。8l 0)[suppo九ed by Science Foundation of Guang (o728049)；Scientific
Research Foundation oI Guangxi Botanical Garden of Medicinal P1ants(2。。81O)]
作者简介：谭小明(1979一)，男，广西合浦人，硕士，研究方向为珍稀濒危药用植物菌根生物学研究。
‘通讯作者(Author for correspondence，E-mail：xmt2008@yahoo．cn)
6期 谭小 明等：濒危药用植物降香檀根瘤的解剖学研究 803
2 观察结果
2．1降香檀根瘤的形态结构
在自然条件下，降香檀的根瘤生长在侧根上，一
二级侧根没有生长根瘤，只在三级侧根上形成根瘤，
距地表较浅。三级侧根的根瘤多呈球形或扁球形 ，
瘤体较小，直径 1～3 mm，数量也较少，成熟根瘤呈
现出金黄色(图版 工：A，B)。
2．2降香檀根瘤的解剖结构
降香檀成熟根瘤的横切面由周皮、皮层细胞、维
管系统及侵染组织构成。周皮位于最外面，由 3一数
C
层的薄壁细胞构成，细胞排列紧密，与根相连接的部
分有时可达 7～8层，最外层细胞松散，常不完整(图
版 Ⅱ：A)。紧贴周皮 的是 8～1O层 的皮层薄壁细
胞，细胞形状不规则，其体积几乎占了整个根瘤的一
半左右。外皮层细胞体积较大，多为不规则的圆形
或椭圆形，细胞中有中央液泡，未见细胞质。外皮层
下方 的是内皮层 ，它与外皮层细胞截然不同，细胞体
积较小，一般有 5～6层 ，排列不整齐，相互交错，层
次不清楚。在皮层 细胞 中，还有多处小面积的根瘤
菌侵染 区域 ，常镶嵌在中心区域外的外皮层内，内皮
层中未发现(图版 Ⅱ：B)。
中心区域为侵染组织 ，细胞形状不一，排列不整
图版 I 降香檀根瘤的形态及根的解剖结构 根瘤的自然生长形态，箭头(十)示侧根上的根瘤；B．根瘤金黄色，球形或近球形；C．侧根
的横切面；n侧根的纵切面。s 次生木质部；Pc．周皮；Ve．导管；Co．皮层；RK根瘤菌；so．次生韧皮部； 木射线。
Plate I The morphology of nodules and the anatomical structure of root from D．0 ta Nodules form of n odonJ~Ⅲ，the arrow
showed the nodule on laterals；B．Showed golden brown nodule；C Cross-section of lateral root of D odoriJ~ra：n Longitudinal section of lateral from D
odorij>,a．Sx．secondary xylem；Pe．periderm；Ve．vessel；Co．cortex；Rn．Rot nodule；so．secondary phloem；Xr．xylary radia．
齐，细胞间隙明显 ，占根瘤 面积的 6O 。受细菌侵
染的细胞 ，经番红固绿染色后 ，初期呈现深绿色，随
着细胞的老化，后期受侵染的细胞往往呈出紫色(图
版Ⅱ：B，c，D)。与非侵染细胞组织相比，侵染细胞
的细胞质较多，细胞核明显(图版 Ⅱ：E)。
在侧根与根瘤之间，除了皮层细胞外，还有维管
系统，它与侧根中柱的木质部和韧皮部相连接，成为
输导组织，主要是将植物养料输送给根瘤，并将根瘤
中菌类形成的含氮物质和其他代谢产物运送给植
物，从而起着植物与菌之间营养相互联系的纽带作
用(图 Ⅱ：F，G，H)。
2．3降香檀根的解剖结构
降香檀根的次生构造包括周皮和维管组织两部
分。周皮位于根的最外层，由3～6层细胞构成，细
胞长方形，排列紧密，颜色较浅。靠近周皮的是初生
韧皮部被挤到边缘，次生韧皮部较明显，颜色较深，
次生韧皮薄壁细胞发达，细胞内含有细胞核。次生
木质部由导管和木射线组成，导管呈径向排列，木化
804 广 西 植 物 29卷
图版 Ⅱ 降香檀根瘤的解音0结构 根瘤横切面的局部，示周皮；B．根瘤横切面的局部，箭头(十)示 }：心侵染区域和相邻小的侵染区域；c
根瘤纵切面的局部，示受侵染细胞的颜色由绿色逐渐变深；n根瘤横切面的局部，示衰老的侵染细胞呈现紫色；E根瘤横切面的局部，示染菌细
胞；F、G、H根瘤横切面的局部，示根瘤与中柱间的维管系统。
PJateⅡ The anatomical structure of nodulas from DI odori fera A Cross-section of nodules from n DdⅢ1／．era，showed periderm；BJ Cross-
section of nodules from n odorifer．，the arow showed main are．l and adjacent area which are infected by rhizobium；C．Longitudinal section of nodules
from n odori]era，showed the color of these infected cortex cels changed from green to dark；D．Cross-section of nod ule5 from n od,ri fera，showed the
infected and old cortex cels become purple；E Cross-section of nodules from D．odori／．era，showed some cortex cels which were infected ；F、G、H Cross-
section of nodulas from D．odori]．era，showed vascular system between the nodtiles and root．
程度高，发达，壁厚，经番红固绿双重染色后，呈现红
色，木射线主要由薄壁组织构成，韧皮射线不明显
(图版 I：C，D)。
3 讨论
由于降香檀木材十分珍贵，不仅是高档家具上
等用材，而且也是高级的镇痛药材，人为过度砍伐，
造成野生种质资源濒临灭绝。目前国内学者在降香
檀的化学成分、药理、本草考证等方面开展了部分研
究工作，而对与其共生的根瘤解剖学研究，目前尚未
见相关的研究报道。本文采用根瘤切片法，在光学
显微镜下观察到根瘤内的周皮、皮层、维管系统和侵
染组织，此结构与其他豆科植物相似(黄宝灵等，
2005)。此结果为进一步研究降香檀植物及其共生
根瘤菌，为降香檀根瘤菌的开发利用，促进降香檀种
质资源的保护提供基础资料。
在降香檀根瘤结构 中，只有在皮层中发现根瘤
菌形成的侵染组织，这点与根的结构特点密切相关
(李泽禹，l998)。植物根内皮层有凯氏带，外皮层的
细胞壁较厚，根瘤菌不容易侵染。在根的维管束系
统中可能存在某种化学物质抑制菌的侵染。这在菌
根的研究中已有类似报道(谭小明等，2006)。皮层
中具大量的薄壁细胞，营养较丰富，因而比较容易被
根瘤菌侵染。
根瘤菌由侧根穿过表皮的裂隙部位进入根内，
存在于根皮层的薄壁细胞中。在根瘤菌与植物消化
与反消化的相互作用过程中，根瘤在皮层细胞中迅
6期 谭小明等：濒危药用植物降香檀根瘤的解剖学研究 805
速分裂繁殖，同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激，进行
细胞分裂，使这一区域的皮层细胞数目增加，体积增
大 ，从而形成瘤状突起。本研究 发现除 了在皮层的
某一处形成体积较大的根瘤侵染区域外，在外皮层
中也发现数个面积较小的根瘤菌侵染 区域 。据此推
测，根瘤菌侵染皮细胞形 成根瘤，发育 到一定 程度
时，开始衰老 ，但同时会再侵染 ，在 同一个根瘤 内形
成多个新的侵染区域，大大增加了根瘤的体积，这对
提高根瘤菌的固氮能力 ，促进植物的生长极为有利。
但其具体作用机制还有待进一步研究。
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