全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：742— 747 2O1O年 11月
广义锦葵科火绳树属 4个种的枝条
木材解剖及其分类学意义
唐 亚，王 静，张立芸，高 辉
(四川大学 建筑与环境学院 环境系，成都 610065)
摘 要：研究了广义锦葵科火绳树属 4个种枝条的木材解剖。火绳树属枝条为散孑L至半环子L材，管孑L主要为
单管孔和 2～3个管孔组成的径列复管孔 ；导管问纹孔式和射线导管间纹孔式互列、小；侵填体和螺纹加厚缺
如。射线主要为单列射线 ，2～3列射线较多；射线细胞多为方形 ，射线组织主要为异型，边缘直立细胞常 1行；
射线组织稀为同型；鞘细胞和瓦形细胞缺如 轴向薄壁组织傍管和离管型，主要为带状。晶体丰富，主要在射
线、纤维和薄壁组织中。研究的 4个种可以通过枝条木材解剖特征加以区分。
关键词：枝条木材解剖；火绳树属；锦葵目；分类
中图分类号：Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2010)06—0742—06
Study of branch wood anatomy of four species
of Eriolaena(Malvaceae sensu lato)and its
taxonom ical lHIDllCatl0nS · ■ ● ■● J●
TANG Ya，WANG Jing，ZHANG Li—Yun，GAO Hui
(Department of Enviromnent，Colege of Architecture and Environment，Sichuan University，Chengdu 610065，China)
Abstract：Species of Erlolaena are dificult to distinguish from each other in gross morphology without flowering ma—
terials．Branch wood anatomy of four species of Eriolaena is studied in order to explore the possibility of separating
species from each other in branch wood anatomy．Eriolaena has diffuse-to semi—ring-porous branch wood with main—
ly solitary vessels and short radial multiples of 2— 3 cells．Intervessel and ray-vessel pits are small，alternate．Tyloses
and helical thickenings are absent．Both uniseriate rays and 2一to 3-cel—wide multiseriate rays are common and lnost
ray cels are square．Rays are heterocellular，body ray cells procumbent with usualy one or rarely two row of upright
marginal cels，or sometimes homocellular．Tile cels are absent．Sheath cels are poorly tO moderately diferentiated
in the multiseriate ray cells．Axial parenchyma is abundant，both paratracheat and apotracheal，predominantly banded．
Prismatic crystals are abundant in rays，fiber and parenchyma．The four species can be distinguished on the basis of
anatomical features of branch wood．
Key words：branch wood；anatomy；Eriolaena；Malvales；taxonomy
长期 以来都是梧桐科成员的火绳树属 (Erio—
laen“)因其具有与锦葵科 (Malvaceae)相似的雄 蕊
柱和花的小苞片使其在梧桐科中较为特殊，一直作
为 一 个 单 型 族 处 理 (Edlin，1935；Hutchinson，
1967)，而其具刺、散孔的花粉则 与梧桐科非洲梧桐
族(Dombeyeae)和锦葵科相似。最近的分子生物学
研究表明(Alverson等，1999；Bayer等，1999)，锦葵
目的椴树科(Tiliaceae)、梧桐科 (Stercu1；aceae)、木
收稿日期：2009—1l一02 修回日期：20lO—O4一O2
基金项目：国家自然科学基金(30570119)[Supported by the National Science Foundation of china(30570119)]
作者简介：唐亚(1963一)，男，贵州盘县人，博士 ，教授 ，博士生导师，从事植物学与环境生态学研究，(E-mail)tangya@SCU．edu．cn。
6期 唐亚等：广义锦葵科火绳树属 4种的枝条木材解剖及其分类学意义 743
棉科 (Bombacaceae)、锦葵 科作 为一个整 体是一个
单系类群 ，但除锦葵科 以外，其他 3个科本身都不是
单系类 群 ，因此 ，将 4个 科合 并 成 广义 的锦葵 科
(Malvaceae sensu lato)，许多属或族的系统位置有
较大变化，形成一个包括 9个亚科的系统 (Bayer&
Kubitzki，2003)。在这一 新 的广 义锦葵 科系统 中，
火绳树属与原属于梧桐科山芝麻族(Helictereae)或
翅子树族 (Pterospermeae)的翅子树 属(Pterosper一
7 lg?]q)、非 洲 梧桐 族 (Dombeyeae)和 田麻 属 (Cor—
choropsis)和原属于椴树科 的蚬木属 (Excentroden—
dron)、柄 翅 果 属 (B r，． 0 P r0 )、Schoutenia、
Sirea等一起构 成非洲梧桐 亚科 (Dombeyoideae)，
但在亚科内没有族 的划分 。我们 的研究发现 ，该亚
科的系统演化还有许多值得研究(唐亚等 ，2005a；高
辉等 ，2006；Tang，1998；Tang等 ，2006，2009)，特别
是一些关键类群需要研究 。
火绳树属仅包括约 1O种 ，但属 内可用于划分种
类的特征不多，种类的鉴定主要依靠花 的小苞片特
征和毛被特征，除无毛 的 l～2种外 ，在叶被毛的其
他种 中．若花的小苞片脱落 ，则种类 的鉴定较为困
难 。此外，该属一一些种类是紫胶虫的优 良寄主(徐祥
浩 。l984；陈玉德等，l994)，种类的正确鉴定在生产
上也十分需要 。我们在研究 火绳树属 的木材解剖
时 。采集了成熟树干和成熟树干枝条的样品，研究发
现 ，树木枝条样 品的木材解剖特征在划分种类上有
价值，本文作简要报道。
1 材料与方法
本文研 究了 国产火 绳树 属 4种 ，即南 火绳 树
(E．C(IHdoNei)、光 叶火绳树 (E．glabrescens)、桂 火
绳树( ．止 -~el zg sie Tlsis)、火绳树 (E．spectabilis)。研
究材料采 自云南南部 和四川I西南部 ，采集每种成熟
树干的枝条，直径 3～6 cm。凭证标本存四川大学。
样品经软化后用滑走切片机切片，切 片厚度 15
～ 20 ym，番红染色 ；Jeffrey方法 离析 ，番红 染色。
所有制片用 Zeiss Axioskop 40显微镜观察和照相。
术语、观察和测量遵循 国际木材解剖学家委员
会推荐的显微特征 (IAWA，1989)。导 管和纤维 的
长度测量依据离析材料测量，弦切面每毫米 的射线
数和横切面每平方毫米的导管数基于 1O 个测量，其
它基于 3O个以上测量。
2 研究结果
2．1属的枝条木材解剖显微特征 (图版 I，表 1)
生长轮 明显，半环 孔材 至散 孔材，单管空为主
(48 ～59 )，由 2个 (28 9／6～36 )或 3个 (9 ～
12 )管孔组成的径列复管孔较普遍，稀 4～5个管孑L
组成径列复管孔，极稀 6～10个组成径向复管孑L，或 3
～ 5个管孔组成管孔团；管孔数 ii~44个／n m2(平均
27个／ram~)；管孔圆形、稀微多角形，弦向直径 41～
136 m，平均 85 ym，导管壁厚 4．7～5．4 ym；导管分
子长 74~513 m，平均 267 m。导管具单穿孔板，端
壁平截，稀斜或具短尾。螺旋加厚缺如；侵填体缺如。
管问纹孑L式互列 ，纹孔小，直径 4～7 m；导管射线间
纹孔式的形状和大小与导管薄壁组织间纹孔相似；无
附物纹孔。纤维为非分隔纤维，常叠生 ，纹孑L小，纤维
壁在早材部分很薄或薄 ，在晚材部分薄至厚；纤维分
子长 534～1 623 pm，平均 l 052 ym。射线数 13~42
条／mm，平均 18~31条／mm，射线组织异型，具 1～2
行直立或方形 的边缘细胞 ，方形细胞普遍，横卧细胞
通常仅比方形细胞稍窄，而直立细胞仅 比方形细胞稍
高r一些射线由方形和直立细胞组成；一些射线组织
同型；少数射线的多列部分(几乎均为 2列)与单列部
分等宽；射线长 9O～1 000 pm，平均 341 ym，其中多
列射线 172-2 234 m，平均 808 ym。在多列射线中
鞘细胞有不同程度 的发育 ；瓦形细胞缺如。轴向薄
壁组织丰富 ，主要为傍管型和带状 ，较少为离管带状
和环管束状。在射线细胞、轴向薄壁组织、纤维细胞
和分隔细胞中晶体丰富，多方形、菱形。
2．2种的枝条木材解剖显微特征
2．2．1南 火 绳树 Eriolaena candollei(图版 I：1，5，
9；表 1) 生长轮明显，半环孔材至散孔材，主要为
单管 孔 (59 )和 2个 管 孔 组 成 的 径 列 复 管 孔
(29 )，稀为 3(9 )、4(3 )、或 5个(】0 o)管孔组
成的径列复 管孔 ；管孔数 27～43个／ram。，平均 35
个／mm ；管孔 圆形或 卵形 ；管孑L弦向直径 44～117
,um，平均 76 m，导管壁厚 3．5～9．2／-,m，平均 5．4
ym；导管分子长 173～326／*m，平均 251 l*m；导管
具单穿孔板 ，端壁多平截 ，稀具短尾；螺旋加厚和侵
填体缺如。管间纹孔式互列 ，圆形 ，直径 4～5 ym；
导管射线问纹孔式与管间纹孔式相似；无附物纹孑L。
纤维短粗 ，常叠生 ，具单纹孔或不 明显的具缘纹孑L，
分隔纤维缺如 ；纤维长 534～911 yn1，平均 707 pm；
744 广 西 植 物 3O卷
图版 I 1．南火绳树；2．火绳树；3．桂火绳树；4．光叶火绳树；5．南火绳树；6．火绳树；7．桂火绳树；8．光叶火绳树；9．南火绳树；10．火绳
树 i 11．桂火绳树 ；12．光叶火绳树 。标尺 ：200 m。
Plate I 1．Eriolaena candolei；2．E spectabilis 3．E kwangsiensis；4．E glabrescens 5．E candolei；6．E spectabilis 7．E k~xtngsiensis；8．E．
glabrescens；9．E．candollei；10．E spectabilis；11．E kwangsiensis；12．E glabrescens．Scale bars：200 p．m．
纤维壁薄。射线异型 ，边缘直立细胞 l～2行 ；少数
射线同型；射线 13～21条／ram，平均 19条 ram；主
要为单列射线(61 )，2列(35 )和 3列(3 )射线
较多 ，4列和 5列射线稀少 ；单列射线高 113～1 000
pm，平均高 320 m；多列射线 235～1 147,um，平均
高 578 n ；细胞直立或横卧 ，方形细胞普遍 ，有些射
线细胞的直立细胞为方形 ；射线细胞 中无 内含物 ；鞘
细胞在一些多列射线 中分化 。轴 向薄壁组织主要为
傍管带状，较少为离管带状和包 围很多导管或导管
团的稀至中等环管束状。晶体多，菱形或方形，通常
存在于纤维细胞，稀存在于射线细胞，主要在晚材，
稀在早材。
2．2．2火绳树 Eriolaena spectablis(图版 I：2，6，10；
表 1) 生长轮明显 ，半环孔材 ，单管孔(53 9／6)为主，
或 2(28 )或 3(12 )个管孔组成径列复管孔，稀 4
～ 7管孔组成径列复 管孔或管孔团 ，管孔数 21～44
个／ram ，平均 3O个／ram ，管孑L口多为圆形或卵形，
稀微多角形 ；弦向直径 41～102 m，平均 74 pm，导
6期 唐亚等：广义锦葵科火绳树属 4种的枝条木材解剖及其分类学意义 745
管壁厚 2．9～ 10．9 fm，平均 5．2 fm；导管分子 长
156～322 fm，平均 237 m；具单穿孔版 ，端近平截 ；
螺旋加厚和侵填体缺如。管问纹孔式互列 ，圆形 ，直
径 4～6 m，导管射线间纹孔式与管间纹孔式相似，
无附物纹孔。分隔纤维缺如，纤维常叠生 ，纹~LsJ,，
纤维分子长 679～1 623 fm，平均 1 216 fm。射线
组织异型，边缘直 立细胞 常 1行 ；少数射线组 织同
型；射线 22~42条／ram，平均 31条／ram，主要为单
列射线(62 )，2列 (28 )和 3列 (9 )射线普遍 ；
单列射线高 176～578 fm，平均高 287 m；多列射
线 23_5～1436 fm，平均高 690／xm；单列射线主要由
直立细胞组成 ；内含物丰富，染色深，主要在横卧细
胞中；射线细胞多为方形 ；鞘细胞在一些多列射线中
出现 。轴向薄壁组织主要为傍管带状、离管带状。
表 1 火绳树枝条木材解剖特征
Table 1 Quantitative and some qualitative features of Eriolaena branch wood
晶体丰富。
2．2．3桂 火绳树 Eriolaena kwangsiensis(图版 I：3，
7，11；表 】) 生 长 轮 明显 ，散 孔 材 ，单 管 孔 较 多
(54 )，较少为由 2(28 )或 3(1l )个管孔组成的
径列复管孔 ，稀为 4或 4个 以上管孔组成的径列复
管孔；管孔数 14～21个／ram ，平均 17个／ram ；管
孔多为 圆形 或 卵形 弦 向直径 71～ 136 fm，平 均
104 fm，导管壁厚 3．6～9．0 fm，平均 5．4 m；导管
分子长 171～513 fm，平均 300 fm；具单穿孔板 ，端
壁近平截 ，或稀在一段或两端具短尾 ；螺旋加厚和侵
填体缺 如。导 管 间纹孔 式互 列，圆形，直径 4～7
m，导管射线间纹孔式 与管 间纹孔式相似，元附物
纹孔。分隔纤维缺如 ，纤维常叠生，纹孔小，纤维长
803～1 417 fm，平均长 1 154 m。射线组织异型，
边缘直立 细胞常 1行 ；少数射线组织同型；射线 16
～ 27条／mm，平 均 22条／ram；主要 为单 列 射 线
74 6 广 西 植 物 3O卷
(61 )和2列射线(26 )，3列和 4列射线仅分别
占 l1 和 2 ；少数射线具有与单列射线同宽的 2
列部分；单列射线高 9O～516 fm，平均高 225 fm；
多列射线 172~2 234 fm，平均高 837 fm；横卧细胞
多为近方形 ，有些射线仅由方形细胞组成；一些细胞
中内含物很丰富，染色深，有些射线细胞 中则完全没
有内含物；鞘细胞在一些多列射线中有分化 。轴 向
薄壁组织丰富，主要为傍管和离管带状 ，也有环管束
状 ，多少至中等。晶体丰富 ，方形或菱形 ，存在于纤
维、射线边的薄壁组织和一些直立射线细胞 中。
2．2．4光 叶 火 绳树 Eriolaena gZabrescens(图版 I：
4，8，12；表 1) 生长轮明显 ，散孔材；主要为单管孔
(48 )和 2个管孔(36 )组成 的径列复管孔，稀 3
(12 )和 4(3 )组成径列复管孔 ，5～6管孔组成的
复管孔极稀 ；管孔数 2l～41个／ram。，平均 27个／
mm ；弦向直径 59～101,um，平均 84,urn；导管分子
长 74～342 fm，平均 239 m；具单穿孔板，端平截 ；
螺旋加厚和侵填体缺如。管间纹孔式互列 ，圆形，直
径 4～6 p．m，导管射线间纹孔式与管问纹孔式相似 ，
无附物纹孔。分隔纤维缺如，纤维常叠生 ，纤维纹孔
小；纤维分子长 596～l 465 fm，平均 1 132 fm。射
线组织异型 ，边缘直立细胞常 1行 ；或射线组织同
型，仅由横 卧细胞组成 ；射线 15～2O条／ram，平均
l8条／mm，主要为单列射线 (58 )，2列(17 )、3
列(1 5％)、4列 (6 )射线普遍 ，7列或 8列射线极
稀 ；单列射线高 274～980 m，平均高 533 fm；多列
射线 527～1 855 m，平均高 1 127 m；内含物在多
列射线细胞 中丰富，染色深 ，但在有些射线的细胞中
缺如 ；鞘细胞在一些多列射线中较多。轴 向薄壁组
织丰富，多为傍管和离管带状 。晶体丰富，有时在单
列射线的细胞中存在。
3 讨论
研究的火绳树属 4个种枝条次生木质部的解剖
恃，征较为一致，射线组织主要为异型，也有同型射线
组织 ，瓦形细胞缺如。Metcalfe& Chalk(195O)报
道在火绳树导管中观察到的侵填体在火绳树枝条的
7欠生术质部中没有观察到，在其它 3种中也没有观
察到，这可能与材料的成熟度有关 。
鞘细胞在广义锦葵科一些类群中非常发育。在
火绳树属中，以前的研究未观察到(Chattaway，1932；
Metcalfe Chalk，1950)。本研究发现其在研究的 4
个种中有不同程度的分化。与瓦形细胞一样，对鞘细
胞在锦葵科中的系统意义需要进一步研究 。
瓦形细胞是木材解剖 中一类特殊细胞，至今仅
在锦葵 目中发现(唐亚等 ，2005a~Carlquist 1988；Chat—
taway 1933；Manchester＆ Miller 1978；Terada& Su—
zuki 1998)，在广义锦葵科的 9个亚科中，7个有瓦形
细胞，没 有 发现 瓦 形 细胞 的是 梧桐 亚科 (Stercu—
lioideae)和 Brownlowoideae亚科等 2个亚科(唐亚等，
2005a)。在非洲梧桐亚科中，目前发现瓦形细胞的有
翅子树属、柄翅果属和蚬木属，但非洲梧桐族、火绳树
属和田麻属则没有瓦形细胞 (唐亚等，2005a，b；Met—
calfe& Chalk，1950；Tang，1992)。有趣的是，在上述
非洲梧桐亚科具有瓦形细胞的 3个属中，翅子树属与
柄翅果属和蚬木属在花的形态学和胚胎学特征上有
明显差异，但它们之间在木材解剖和胚胎学特征上的
关系，要比他们与非洲梧桐亚科其它成员的关系要近
(唐亚等，2005b；高辉等，2006；Tang，1998；Tang等，
2006，2009)。这些差异的系统学意义还需对该亚科
进一步研究才能确定。
本文研究的火绳树属 4个种在枝条木材解剖上
有差异，如南火绳树 的纤维比其他 3种的纤维要短
和粗 ，而且不同种类管孔 的排列类型也不同。这些
种类问的差异可以用 于区分种类 ，所研究的 4种可
以根据枝条次生木质部的特征区分开来 。
枝条木材特征分种检索表
1．射线细胞 中无染色深的内含物；纤维短粗⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 1．南火绳树 E．eandollei
l_射线细胞 中染色深的内含物丰富；纤维细长。
2．射线平均 18条／mm，2列射线较少 ，3～4列射
线较多；单列和多列射线较高，平均高度分别
为 533 fm和 1 127 m ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 4．光叶火绳树 E．glabrescens
2．射线平均 22～31条／ram，2列射线较多，3～4
列射线较少 ；单列和多列射线平均高分别低于
300 m 和 850 fm。
3．管孑L平均 17个 ram ；射线平均 22条 rami
多列射线平均高 837 m，单列射线平均高
27,5 fm ⋯⋯⋯ 3．桂火绳树 E．kwangsiensis
3．管孔平均 3O个／ram ；射线平均31条／ram；
多列射线平均高 602 fm，单列射线平均高
287 fm ⋯⋯⋯⋯⋯ 2．火绳树 E．spectabilis
致谢 感谢美国加利福尼亚 S．Carlquist博士在
轴向薄壁组织类型确定上和西南林学院木乔英老师
6期 唐亚等：广义锦葵科火绳树属 4种的枝条木材解剖及其分类学意义 747
在木材切片上的帮助。
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艺)，5：12—14
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