全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（３）：３０４－３０９　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ５ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０５．００４
类短命植物新疆猪牙花解剖结构
及其生态适应性的研究
马　智１，马　淼１＊，赵红艳２
（１．石河子大学 生命科学学院，新疆 石河子８３２００３；２．新疆师范大学 生命科学学院，乌鲁木齐８３００５４）
摘　要：新疆猪牙花是分布于新疆阿勒泰地区西伯利亚落叶松林下的一种多年生高山类短命植物。解剖学
研究结果表明：其地下鳞叶中薄壁组织发达，是重要的储藏器官，为该植物每年长达１０个月的休眠提供了充
足的水分和营养物质的储存空间。茎由表皮、基本组织以及３～４轮散生的维管束组成；茎表皮细胞具厚角质
层，能有效降低体内水分的散失；发达的维管束为其在冰冷的土壤中有效地吸收水分和养分，实现碳水化合物
由地下器官向地上器官的转移和物质重新分配提供了有力保障。发达韧皮纤维为支撑顶部的花、果器官提供
了必要的机械支持。叶片大而薄，有助于增大光合器官的面积；叶表皮角质层不明显，可以减少对日光的反
射；叶肉有海绵组织与“拟栅栏组织”的分化，后者的细胞呈长柱形，其长轴方向与叶表皮方向平行，多层排列，
能有效提高叶绿体对光能的捕获效率，是该植物对林下弱光生境长期适应的结果。花被片中维管束密集，发
达的维管组织对维持花被片薄壁细胞的膨压，维持花被片较长时间的强烈反折状态以增加被昆虫访花的机
会，提高昆虫传粉效率，促进繁殖成功具有关键作用；中轴胎座，胚珠多数；柱头与花柱中空，内表面具分泌细
胞，有利于花粉管的快速萌发和迅速伸长。
关键词：新疆猪牙花；解剖；类短命植物；适应；拟栅栏组织
中图分类号：Ｑ９４４．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０３－０３０４－０６
＊ Ａｎａｔｏｍｙａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ
ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄ　Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＭＡ　Ｚｈｉ　１，ＭＡ　Ｍｉａｏ１＊，ＺＨＡＯ　Ｈｏｎｇ－Ｙａｎ２
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ　８３２００３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ
ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍｉｓ　ａｎ　ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｌｔａｉ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｕｎｄｅｒ　Ｌａｒｉｘ　ｓｉｂｉｒｉｃａ
Ｌｅｄｅｂ．ｆｏｒｅｓｔ　ｗｉｔｈ　ｓｈａｄｏｗ　ｈａｂｉｔａｔ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｐａｐｅｒ，ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｍｗａｓ　ｓｔｕｄ－
ｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ　ｉｎ　ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｓｃａｌｅ　ｌｅａｆ，ｗｈｉｃｈ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｓｕｆｉｃｉｅｎｔ　ｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｍｅｎｔ　ｆｏｒ　Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｍｄｕｒｉｎｇ　ｉｔｓ　ａｂｏｖｅ　１０－ｍｏｎｔｈ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｅｖｅｒｙ　ｙｅａｒ；ｓｔｅｍ（ｓｃａｐｅ）ｏｆ　Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｇｒｏｕｎｄ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐａｒｓａｔｅ　ｃｌｏｓｅｄ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｔｈｉｃｋ　ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｐｉ－
ｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ｓｔｅｍ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｓａｖｅ　ｉｎｓｉｄｅ　ｗａｔｅｒ　ｆｒｏｍ　ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ，ｌｏｔｓ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｂｌｅ　ｔｏ　ｅｎｓｕｒｅ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ　ｃｏｌｄ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ　ｅｆｉｃｉｅｎｔｌｙ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｈｌｏｅｍ　ｆｉｂｅｒ　ｉｎ　ｅｖｅｒｙ　ｂｕｎｄｌｅ　ｔｈａｔ　ｐｌａｙｅｄ
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ｔｈｅ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｌｅｓｓｅｎ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ　ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｅｎｌａｒｇｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｓｕｒｆａｃｅ．Ｂｅｓｉｄｅｓ　ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ，ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａｎｏｔｈｅｒ　ｋｉｎｄ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｔｉｓｓｕｅ“ｓｅｍｉ－ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ”ｉｎ　ａｓｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｌａｙｅｒｓ　ｏｆ　ｅｌｏｎｇａｔｅ　ｃｅｌｓ，ｗｈｏｓｅ　ｍａｃｒｏ－ａｘｉｓ　ｗａｓ　ｐａｒａｌｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ａｎｄ　ｉｔ　ｍｅａｎｓ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｅｎｌａｒｇｅｄ　ｐｈｏｔｏ－
＊ 收稿日期：２０１１－０８－２３　　修回日期：２０１１－１２－２５
基金项目：国家自然科学基金（３０９６００２８）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３０９６００２８）］
作者简介：马智（１９８４－），男（回族），新疆吐鲁番人，硕士研究生，资源植物学研究方向，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｍａｚｈｉ１４０８＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：马淼，博士，教授，主要从事植物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｍａｍｉａｏｇｇ＠１２６．ｃｏｍ，ｍｉａｏｍ＠ｓｈｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｒｅａ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ａｎ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｏｗ　ｈａｂｉｔａｔ　ｏｆ　Ｅ．ｓｉｂｉｒｉｃｕｍｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｗｈｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓｕｎｌｉｇｈｔ
ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｕｆｉｃｉｅｎｔ；ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｄｅｎｓｙ　ｖｅｉｎｓ　ｉｎｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒｉａｎｔｈ，ｗｈｉｃｈ　ａｃｔｅｄ　ａｓ　ａ　ｋｅｙｓｔｏｎｅ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ　ｅｎｏｕｇｈ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ，ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ　ｃｅｌ　ｎｏｒｍａｌ　ｔｕｒｇｏｒ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ，ｓｕｓｔａｉｎｉｎｇ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｓｐａｔｉａｌ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｐａｒｉａｎｔｈ，ａｎｄ　ｉｎ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ
ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｅｎｓｕｒｉｎｇ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ．Ｉｔ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｏｎｇ－ｐｅｒｉｏｄ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｔｏ　ｉｔｓ
ｓｈａｄｏｗ　ｆｏｒｅｓｔ　ｈａｂｉｔａｔ，ｗｈｅｒｅ　ｔｈｅ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｒｅｌｉａｂｌｅ；ａｘｉｌｅ　ｐｌａｃｅｎｔａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍｕｃｈ　ｏｖｕｌｅｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｌｏｃｕｌｅ，ａｎｄ
ｓｔｙｌｅ　ｗａｓ　ｈｏｌｏｗ，ａｎｄ　ｓｔｙｌｅ　ｃａｎａｌ　ｗａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌｓ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｉｎｎｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｔｏ　ｒａｐｉｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ａｎｄ　ｅｎｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｔｕｂｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ；ａｎａｔｏｍｙ；ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄ　ｐｌａｎｔ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ；ｓｅｍｉ－ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ
　　新疆猪牙花（Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）是百合科
猪牙花属多年生草本植物（中国植物志编辑委员会，
１９８０），在我国分布于新疆北部阿尔泰山，生长于海
拔１　９００～２　５００ｍ的落叶松林下。俄罗斯西伯利
亚也有分布，５月中下旬伴随积雪的融化新疆猪牙
花开始在冰雪中顶冰萌发，生长发育迅速，年苗萌发
后的第二天便可开花，花大而艳丽，是著名的观赏植
物。花期为５月中旬至６月上旬，６月底种子成熟
后植株地上部分即行枯萎，以地下鳞茎和鳞叶度过
剩余季节。年生活周期约为４０ｄ，是早春类短命植
物（马淼等，２００６）中分布海拔和地理纬度最高的种
类之一。其自然生境特殊，年生活周期短促，生活史
独特，是研究植物生态适应的理想材料，然而对该植
物的研究目前仅限于有关系统分类学和资源地理分
布的报道（Ｈｏｆｆｍａｎｎ　＆ Ｅｒｍａｋｏｖ，２００８）。本文拟
从新疆猪牙花的解剖结构入手，揭示其结构植物学
特征及其生态适应性机理，旨在为该物种的深入研
究提供必要的参考依据。
１　材料与方法
１．１供试材料
研究材料于２０１０年５月采自新疆阿勒泰地区
布尔津县海拔２　２００ｍ的西伯利亚落叶松（Ｌａｒｉｘ
ｓｉｂｉｒｉｃａ）林下。选取新疆猪牙花健康植株的鳞叶、
叶片、茎（近地面处花葶）以及花被片等，切成５ｍｍ
长的小段，置于ＦＡＡ溶液中固定，花药、花柱以及
子房则采用整体固定法，直接置于ＦＡＡ溶液中固
定，固定时间为２４ｈ以上。
１．２实验方法
采取常规石蜡切片法切片，切片厚度为１２μｍ，
番红一固绿对染，加拿大树胶封片。Ｏｌｙｍｐｕｓ光学
显微镜下观察，ＤＰ７０显微照相系统拍照。在１００、
２００倍镜下随机观察１０个视野，用 Ｒｅｐｏｒｔ软件统
计和测量数据（即：茎的维管束面积、导管直径、气孔
密度、角质层厚度、栅栏组织厚度等），每项指标重复
测定１０次，取平均值。
２　结果与分析
２．１新疆猪牙花的形态特征
新疆猪牙花植株高１６～２０ｃｍ，茎约１／３埋于
地下。鳞茎长３～４ｃｍ，宽６～８ｍｍ，近基部一侧常
有几个扁球形的小鳞茎。叶２枚，对生于植株中部，
披针形或近矩圆形，长７～１０ｃｍ，宽１～２．５ｃｍ，先
端较尖或极尖，基部楔形，柄长１．５～２．５ｃｍ。花单
朵顶生，俯垂；花被片６枚，披针形，长约３ｃｍ，宽约
５ｍｍ，下部白色，上部紫红色，反折；花丝在中部加
宽，加厚部分扁平，卵形，宽达１．５ｍｍ；花药近狭矩
圆形，长３ｍｍ；花柱向上逐渐增粗，具３裂柱头。
花期５～６月（中国植物志编辑委员会，１９８０）。
２．２结构特征
２．２．１茎（花葶）的结构　新疆猪牙花茎的横切面呈
圆形，由表皮、基本组织和散生的维管束构成。表
皮：表皮细胞较小，为１层细胞，排列紧密，呈嵌合
状，外壁有较发达的角质层，厚度约为１０．３２μｍ，光
滑无毛（图版Ⅰ：１）。基本组织：近表皮的６～７层细
胞较小，排列紧密，为厚角组织。逾向中心，细胞越
大，维管束散布在其中。维管束：散生的维管束有３
～４轮（图版Ⅰ：１），每个维管束由初生韧皮部和初
生木质部以及维管束鞘组成，属外韧型有限维管束，
内、外轮维管束较小，夹在其中的维管束较大。木质
部发达，木质部面积约占维管束面积的６０％～
７０％，木质部导管口径约为３７．３３μｍ，韧皮部中有
发达的韧皮纤维（图版Ⅰ：２）。
２．２．２叶的结构　为背腹型叶，叶大而薄，由表皮、
叶肉、叶脉三部分组成。表皮：上、下表皮细胞小，近
方柱形，排列整齐，外壁具角质层不明显，厚度仅为
６．６５μｍ，光滑无毛。气孔器小，略下陷，孔下室明
显（图版Ⅰ：３），下表皮气孔数量明显较上表皮多，上
５０３３期　　　　　　 马智等：类短命植物新疆猪牙花解剖结构及其生态适应性的研究
表皮气孔数量平均为每厘米６个，而下表皮却高达
每厘米１２个。叶肉：叶肉组织形态特殊，分化为海
绵组织和“拟栅栏组织”两部分。而后者细胞呈长柱
形，其细胞长轴方向与叶片表皮平行排列，３～４层，
位于叶肉近上表皮处，“拟栅栏组织”厚度约为
８２．３７μｍ，细胞内富含叶绿体，是叶片进行光合作
用的主要场所。海绵组织位于叶肉近下表皮处，由
大小不等、形状各异的薄壁细胞组成，细胞内叶绿体
相对较少。叶脉：主脉维管束发达，木质部在上（近
轴面），韧皮部在下（远轴面），有发达的韧皮纤维。
侧脉虽然结构相对简单，但数量众多，排列稠密，平
均每毫米宽叶片中具有１２个侧脉。维管束外围有
１～２层由较小的薄壁细胞形成的维管束鞘（图版
Ⅰ：４）。鳞叶：鳞叶肥厚，分为表皮、基本组织以及维
管束等３个组成部分。表皮由单层细胞组成，小型，
排列紧密。外壁角质层很不明显，（图版Ⅰ：５），无表
皮毛。维管束多，呈两轮排列，分布于基本组织细胞
中。基本组织发达，细胞体积较大，由大型薄壁细胞
组成，是鳞叶中最主要的组成部分。
２．２．３花的结构　花被片横截面呈中间厚两侧薄的
月牙形，结构较简单，由内外表皮、薄壁细胞及维管
束组成，维管束数量众多，５ｍｍ宽的花被片中有１６
个明显的维管束位于其中（图版Ⅱ：６）。雄蕊成熟
时，花药的壁只有表皮和纤维层两层细胞，绒毡层和
中层均已消失，纤维层细胞径向伸长，其径向壁上纤
维状加厚明显。花药开裂时，同侧的２个药室间因
分隔破裂而成为一室，后自两药室相接区域的花药
壁破裂，花粉粒经裂口散出（图版Ⅱ：７）。雌蕊由柱
头、花柱和子房３部分组成，柱头３裂，内表皮细胞
质浓厚。花柱向上逐渐增粗，为中空型花柱，花柱道
明显，花柱道表面具分泌细胞（图版Ⅱ：８）。子房３
室，中轴胎座，每个子房室具多数胚珠（图版Ⅱ：９）。
３　讨论
３．１茎（花葶）解剖结构及其生态适应性
茎表皮细胞排列紧密，细胞彼此嵌合式排列，有
助于加强初生保护组织的保护效果，其表面发达的
角质层则有助于防止体内水分的过度散失。茎内发
达的基本组织可储存足够的水分供花、果、种子的发
育所需（Ｈｏｕｌｅ，２００２）。新疆猪牙花茎中有３～４轮
散生的维管束。茎中维管束散生是单子叶植物较典
型的形态特征（徐小林等，２００６）。新疆猪牙花茎中
靠近表皮的６～７层厚角组织细胞，与维管束中的韧
皮纤维均具有机械支持功能，对支撑大而鲜艳的花、
膨大的果实以及抵抗风力、避免植株倒伏起着十分
重要的作用。早春短命植物往往具有高的光合速率
以实现碳水化合物的快速积累，数周内完成植物地
上部分的生长。为了在早春维持高的光合速率，植
物必须得能从低温土层中有效地吸收水分，并且分
配给苗更多的养分以补偿低温下较低的酶活
（Ｌａｐｏｉｎｔｅ，２００１）。低温是早春类短命植物生长的
限制因素。早春季节土壤温度较低，对根系吸收水
分十分不利，会产生明显的干旱胁迫，在长期的适应
与进化过程中植物必然会形成形态、结构、生理、生
化、行为等不同层面的应对策略（Ｈａｒｐｅｒ，１９６７；马
淼等，２００６；ＭｃＫｅｎｎａ　＆ Ｈｏｕｌｅ，２０００），如植株矮
化，增加体内水分贮藏；增强根对寒冷的耐受性以及
水分的吸收能力等（张金龙等，２００９）。新疆猪牙花
具有伴随环境冰雪融化而“顶冰”萌芽的习性，且环
境昼夜温差较大，白天正午时分已经融化的雪水夜
间又会重新凝结成冰。茎导管发达，导管数量多，口
径较大，在水分充足时有利于提高水分运输效率，加
大输水量。而当水分稀少时，其导管容易形成空穴，
使运输的水分变少，输水效率下降，保证了水分运输
的有效性和安全性，这对于干旱胁迫条件下植物降
低水分丧失有积极作用。另外，茎中细胞排列疏松，
胞间隙大，只有初生结构而无次生生长，这与其较短
的年生活史周期是一致的。
３．２叶片解剖结构及其生态适应性
光照条件是影响叶片形态、结构的一种重要的
环境因子。作为光合作用的器官，植物叶片的形态
和结构受光环境的深刻影响（胡兴华等，２０１０），新疆
猪牙花多生于林下地带，长期处于弱光环境中，植物
叶片大而薄、比叶重小，角质层不明显，一方面增大
了光合面积，另一方面又减少了对光的反射，有助于
光的有效捕获，从而提高叶片的光合效率。叶肉是
叶片光合作用的主要部位，栅栏组织与海绵组织的
分化、厚度以及栅栏组织细胞的形态变化等的多样
性会必然影响到叶绿体的分布和光合作用的实际效
率。在林下阴生环境中植物有通过增加比叶面积、
改变叶绿体分布方式、增加叶绿体对光捕获能力的
现象（Ｏｇｕｃｈｉ等，２００６）。新疆猪牙花叶片中具有
“拟栅栏组织”细胞的分化，提高了近轴面叶绿体分
布的密度，平行于表皮的“拟栅栏组织”细胞有效地
增加了叶绿体的受光面积，使其在阳光不充足的生
６０３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图版 Ⅰ　新疆猪牙花及其解剖结构　１．茎的横切 （×４０）；２．茎的横切 （×２００）；３．叶的横切 （×２００）；４．叶的横切 （×２００）；５．鳞
叶横切面 （×１００）。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍａｎｄ　ｉｔｓ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　１．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｅｍ（×４０）；２．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｔｅｍ（×２００）；３．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ（×２００）；４．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｆ（×２００）；５．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｃａｌｅ　ｌｅａｆ（×１００）．
境下，可以充分利用衍射光来增加光和作用的效率
（施海燕等，２０１０），满足该类短命植物快速发育对光
合产物的巨大需求，有着十分重要的生物学意义。
可见，这种“拟栅栏组织”的产生是新疆猪牙花快速
发育习性的客观要求，同时也是其对林下弱光生存
环境长期适应的结果，这种异常的组织结构在以往
的文献中尚未见有报道。叶片中发达的叶脉组织一
方面提高了叶片的水分输导能力，对及时补充由于
较大的叶面蒸腾引起的组织水分亏缺，维持叶片的
细胞紧张度，维持叶片的最佳空间展示格局和维持
７０３３期　　　　　　 马智等：类短命植物新疆猪牙花解剖结构及其生态适应性的研究
图版Ⅱ　６．花被片横切 （×２００）；７．花药横切 （×１００）；８．花柱横切 （×１００）；９．子房横切 （×１００）；１０．花具６枚红白相间且带紫色脉纹的
花被片；１１．花具６枚白色花被片；１２．花具９枚花被片，花被片脉纹为黄色。Ｃｏ：药隔；Ｃｕ：角质层；Ｅｐ：表皮；Ｆｔ：基本组织；Ｌｅ：表皮；Ｏｕ：胚
珠；Ｏｖ：子房；Ｐａ：花被片；Ｐｆ：韧皮纤维；Ｐｈ：韧皮部；Ｐｏ：花粉粒；Ｓ：分泌细胞；Ｓｃ：花柱道；Ｓｍ：气孔；Ｓｐｔ：拟栅栏组织；Ｓｔ：海绵组织；Ｓｔｃ：孔下
室；Ｓｙ：花柱；Ｕ：下表皮；Ｖ：维管束；Ｘ：木质部。
ＰｌａｔｅⅡ　６．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐａｒｉａｎｔｈ（×２００）；７．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ（×１００）；８．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｙｌｅ（×１００）；９．Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ
ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ（×１００）；１０．Ｆｌｏｗｅｒ　ｉｓ　ｏｆ　６ｒｅｄ　ａｎｄ　ｗｈｉｔｅ　ｐｅｔａｌｓ　ｗｉｔｈ　ｐｕｒｐｌｅ　ｖｅｉｎ；１１．Ｆｌｏｗｅｒ　ｗｉｔｈ　６ｗｈｉｔｅ　ｐｅｔａｌｓ；１２．Ｆｌｏｗｅｒ　ｉｓ　ｏｆ　９ｐｅｔａｌｓ　ｗｉｔｈ
ｙｅｌｏｗ　ｖｅｉｎ．Ｃｏ：ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｅ；Ｃｕ：ｃｕｔｉｃｌｅ；Ｅｐ：ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｆｔ：ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ　ｔｉｓｓｕｅ；Ｌｅ：ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｏｕ：ｏｖｕｌｅ；Ｏｖ：ｏｖａｒｙ；Ｐａ：ｐａｒｉａｎｔｈ；Ｐｆ：ｐｈｌｏｅｍ
ｆｉｂｅｒ；Ｐｈ：ｐｈｌｏｅｍ；Ｐｏ：ｐｏｌｅｎ；Ｓ：ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｃｅｌ；Ｓｃ：ｓｔｙｌｅ　ｃａｎａｌ；Ｓｍ：ｓｔｏｍａ；Ｓｐｔ：ｓｅｍｉ－ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ；Ｓｔ：ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ；Ｓｔｃ：ｓｔｏｍａｔｉｃ　ｃｈａｍｂｅｒ；Ｓｙ：
ｓｔｙｌｅ；Ｕ：ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；Ｖ：ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ；Ｘ：ｘｙｌｅｍ．
叶片细胞内新陈代谢的正常进行具有举足轻重的作
用（唐为萍等，２００５）；同时，叶脉维管束中的韧皮纤
维还具有一定的机械支持作用（唐中华等，２００７），对
于维持叶片最佳的空间展示姿态和抵抗风力侵袭都
具有积极意义。地下鳞茎和肉质鳞叶是新疆猪牙花
的越冬器官，其鳞叶中富含淀粉，发达的基本组织为
８０３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
类短命植物水分和养分的储存提供了足够的细胞空
间（秦佳梅等，１９９８；Ｌａｐｏｉｎｔｅ，２００１），为该植物每年
长达１０个月的休眠提供了安全保障。
３．３花解剖结构及其生态适应性
花被片中维管束发达是新疆猪牙花的一大特
点。文献记载中新疆猪牙花的花被片虽只有６枚，
下部白色、上部紫红色、反折，但实际调查中发现其
花部多样性十分丰富，花被片数目３、６、９枚不等，长
约３ｃｍ，花被颜色有白色／紫红色相间、白色／粉红
色相间、紫色／粉红色相间、纯白色等多种（图版Ⅱ：
１０－１２）。花色是花展示中的一个重要特征，在吸引
昆虫访花，提高授粉效率方面有很重要的生物学意
义。新疆猪牙花一方面植株矮小，林下环境光线较
弱，不易引起昆虫觉察；另一方面，由于花期环境温
度较低，访花昆虫种类稀少（笔者野外实地调查结
果），存在传粉者竞争。因此，强烈反折的花被片、多
样的花色与数量各异的花被片及较长的单花花期对
新疆猪牙花有性繁殖成功均具重要意义。发达的维
管组织对维持花被片薄壁细胞的膨压，维持单花近
７ｄ花期内花被片的强烈反折形态具有关键作用。
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１２２－１２６
（上接第３３２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　３３２）
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９０３３期　　　　　　 马智等：类短命植物新疆猪牙花解剖结构及其生态适应性的研究