全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(6)：729— 731 2009年 11月
桔梗雄性不育花药的发育解剖学研究
吴松权，全雪丽，朴雪梅，严一字，吴基 日
(延边大学 农学院，吉林 龙井 133400)
摘 要 ：通过 田间观察 和石蜡切片法对桔梗不育和可育花药的形态及其解剖结构进行了比较研究 ，结果表
明：桔梗可育和不育花器形态、花药长度无明显差异 ，而开花后 ，可育花药饱满 、有光泽 、有花粉粒散出，不育花
药皱瘪、无光泽 、无花粉粒散出；不育花药绒毡层提前退化解体 ，导致小孢子发育异常。
关键词：桔梗 ；雄性不育 ；花药 ；解剖学
中图分类号：Q944．4 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)06—0729—03
Morphological study 0n anther development 0f
male sterile 0f Platycodon grandiflorum
WU Song-Quan，QI AN Xue_Li，PIAO Xue-Mei，YAN Yi—Zi，WU Ji_J
(Colege of Agriculture。Yanbian University，Longjing 1 334 O0，China)
Abstract：The comparative study on anther’S morphology and anatomy characteristics in Platycodon grandiflOrU??1
was carried out between male sterile and male fertility varieties by farming observation and paraffin section method．
The results showed that male fertility had no obvious differences with male sterile in morphology and anther’S length
of flower，but after flowering，male fertility had ful and lustrous anthers with polen granule spilled out，male sterile
had shiriveled and lacklustre anthers with empty pollen．Tapetum layer of male sterile was degenerated and disap—
peared before fertility，leading to the degradation and finally abnormal development of the microspores．
Key words：Platycodon grandiflOI~UlI2；male sterile；anther；anatomy
桔梗 (Platycodon grandiflorum)为桔梗科桔
梗属植物，别名铃铛花，包袱花，道拉基(朝鲜语)，和
尚帽等(刘德军等，2001；孙丽娜等，2007)。其根人
药，具有宣肺 、祛痰 、散寒、镇咳、消肿、排脓等功效 。
桔梗根还可以制成菜肴 ，在 中国东北地区及 日本、韩
国、朝鲜等东亚国家作为常用蔬 菜之一。现代农业
生产上对杂种优势的利用已成为提高产量和品质的
重要措施。利用杂种优势的基础在于有该植物的雄
性不育种质。到 目前为止 ，已在 43科 l62属 297个
种中发现雄性不育的存在 (谢潮添等，2006)，吴基 日
等(2007)从龙井当地采集的 3年生野生桔梗中发现
一 株雄性不育种质。本试验主要对其无性繁殖后代
的生殖发育过程中的花蕾进行解剖学观察 ，以了解
桔梗雄性不育细胞学特征及雄性不育机理，为桔梗
雄性不育系的研究和应用提供一定的理论依据。
l 材料与方法
以延边大学农学院 便试验圃地桔梗雄性不育
种质 JXB一1的无性扩繁后代(吴基 日等，2007；吴京
姬等，2007)的花蕾为研究材料 ，于 2007年 8月 22
日取不同生长发育期的花蕾按大小分级后用 FAA
固定液固定，逐级酒精脱水，石蜡包埋，常规石蜡切
片法制片 ，切片厚度为 10／*m，番红一固绿双重染色，
加拿大树胶封片，显微镜观察并拍照。
2 结果与分析
2．1正常花药及其小孢子发育过程的细胞学观察
2．1．1花器观察 正常可育的桔梗，每一花蕾含有 5
收稿日期：2008—06—25 修回日期：2009—02—01
基金项目：国家自然科学基金[Supported by the National Natural Science Fun&don of china(3O66oo16)]
作者简介：吴松权(1(】72一)．男(朝鲜族)，黑龙江鸡西人，副研究员，从事植物育种研究与教学工作。
73O 广 西 植 物 29卷
图版 I 1-12．正常桔梗化器和花药的发育过程；13一l8．桔梗不育花器和败育花药发育过程 1．-}t：gE当天花药；2．开花第二l火花药；3．开花第
三天花药；4．花粉母纽『J胞时期一个花药的横切面(×100)；5．花粉母细胞时期的一个药室(×400)；6．四分体时期一个花药的横 面(×100)；
7．四分体时期的一个药室(×400)；8．单核期一个花药的横切面(×i00)；9．单核期的一个药室(×400)；10．二核期的药室内壁(×400)；11．成
熟二核期一个花药的横切面(×100)；12．成熟二核期(×400)；13．开花当天花药；14．开花第二天花药；15．开花第三天花药；16．花粉母细胞
时期一个药室(×400)；l7．四分体时期(×400)；18．败育花粉粒(×400)。
Plate l 1—12．Developmental process of flower organ and anther of normal P．grandi／Torum；13—18．Developmental process of sterile flower organ
and anther abortion of P．grandiflorum 1．Anther of the 1 St day of anthesis：2．Anther of the 2nd day of anthesis；3．Anther of the 3rd day of anthe—
sis：4．Cross section of an anther in microspo re mother cell stage(×100)；5．A pollen cell in microspore mother cell stage(× 100)；6．Cross section of
an anther in tetrad stage(× 100)；7．A pollen cel in tetrad stage(×400)：8．CrOSS section of an anther in uninucleate stage(× 100)：9．A polen cell
in uninucleate stage(×400)：10．Endothecium of pollen cell of binucleate stage(×400)：11．Cross section of an anther in mature binucleate stage(×
100)；12．Mature binucleate stagc(×400)；13．Anther of the 1 st day of anthesis；14．Anther of the 2nd da、r of anthesis；15．Anther of the 3 rd day of
anthesis；16．A pollen cellinmicrosporemother cell stage(×400)；17．Tetrad stage(×400)：18．Pollen abortion(×400)．
6期 吴松权等 ：桔梗雄性不育花药的发育解剖学研究 731
个花药。开花当天花药饱满，有光泽(图版I：1)。第
二天花药开裂 ，花粉散出且包 围在柱头上(图版工：2)。
开花第三天，花药开始枯萎并离开柱头落到花瓣上
面，已散出的花粉多数粘在花柱中部，少数散落在花
冠底部(图版 I：3)。
2．1．2花药壁的发育 每一花药具 4个花粉囊，横切
面呈蝶形(图版 I：4)，小孢子母细胞减数分裂开始前 ，
可见花药壁 自外 向内由表皮层 1层、药室 内壁 2层、
中层 1层及绒毡层 1层构成。初期表皮细胞、药室内
壁、中层细胞均为扁平状。小孢子母细胞减数分裂
时，绒毡层细胞体积达最大值(图版 I：5)，并出现多核
化。四分体时期 ，绒毡层细胞 、中层 细胞出现解体迹
象(图版 I：6、7)。绒毡层发育属分泌型。单核期和二
核期 ，药室内壁细胞变宽，呈径向伸长，且细胞壁有纤
维加厚迹象(图版 I：8、9)，到成熟二核期内壁的细胞
壁纤维加厚现象非常明显 ，此时两层药室内壁特征更
明显，绒毡层和中层几乎完全解体(图版 工：10)。表皮
细胞在花药成熟后宿存或消失(图版 I：l1)。
2．1．3小孢子及雄配子体的发 育 小孢子母细胞早
期呈半同心圆排列(图版 I：4、5)，由造孢细胞发育
形成。小孢子母细胞减数分裂过程中所形成的四分
体为四面体型(图版 工：7)。小孢子之间被胼胝质壁
所分隔 ，后来由于胼胝质壁的溶解 ，而使 4个小孢子
彼此分开 ，释放到药室中(图版 I：8)。小孢子刚从
四分体中释放出来时，形状不规则(图版 I：9)，以后
逐渐变圆(图版 I：10)，体积增大，细胞核大，位于细
胞中央，再经过一次细胞核分裂后形成具有两个核
的二细胞花粉粒(图版 I：l1、12)。
2．2雄性不育花药及其小孢子发育过程的细胞学观察
2．2．1花器观察 不育 的桔梗 ，每一花蕾也有 5个
花药。但开花当天不育花药皱瘪 ，无光泽(图版 I：
13)。第二天花药开裂 ，但柱头周围未发现散出的花
粉(图版 I：14)。开花第三天，虽然其花药也开始枯
萎并离开柱头落到花瓣上面 ，但花柱周围仍然没有
发现的花粉(图版 I：15)。
2．2．2花药壁的发育 每一花药也具有 4个花粉囊 ，
花药壁自外向内由表皮、药室内壁、中层及绒毡层四
部分构成，与正常花药壁相似。但在小孢子母细胞减
数分裂时，绒毡层细胞出现多核化，并已开始解体(图
版I：16)。在四分体时期，半成绒毡层细胞已解体；在
有些材料中，在四分体时期，已出现药室内壁的细胞
壁纤维加厚现象，而绒毡层已完全解体(图版 I：17)。
2．2．3小孢子及雄配子体的发 育 早期小孢子母细
胞也呈半同心圆排列(图版 I：16)，由造孢细胞发育
形成 。桔梗 小孢 子母细胞减数分裂 能够形成 四分
体 ，但没有正常桔梗 四分体饱满，呈现 出皱瘪 ，后期
四分体细胞显著膨大 (图版 I：l7)。小孢子之间被
胼胝质壁所分隔，以后 4个小孢子彼此分开，释放到
药室 中。小孢子从 四分体 中释放出来后，形状始终
是不规则 ，其细胞质和细胞核解体 ，仅剩下内空的花
粉粒(图版 工：18)。
3 讨论与结论
(1)不育和可育桔梗花器 比较结果，它们的花器
外观正常，花药长度无显著差异 ，但开花当天的不育
花药皱瘪 ，无光泽。其花药开裂正常，但无花粉粒散
出。(2)绒毡层是花药中的哺育组织 ，在花粉发育过
程中起着重要的作用。花粉败育主要与花药绒毡层
发育异常有关(张英涛等，1996)。单子叶植物花药败
育多数在单核至双核期，双子叶植物花药败育大多数
在四分体和小孢子形成期(Lsaer Lersten，1972)。
本研究也观察到，不育桔梗花药绒毡层提前退化解体
等异常现象。绒毡层异常将直接导致小孢子发生和
发育所需的营养及相关的生物活性物质供给不足，可
能是造成其小孢子发育异常的重要原因。
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