全 文 ：2000年 2月
文 章编 号 ：1 000一 l,t2( ㈤ ) IJ一0088—06
食虫植物研究的现状和趋势 ＆
． ，22．
张彦 文 ，王海 洋
武蛆 太学 生命 科学 学 院 ，瑚北 武 搜 43007 2)
摘 要 ：综进了台虫植物的研究概况 ．包括研究所史、食虫植物的捕虫 与稍化 机制 ，食虫 的教果以及
主 在 ． 蓑键：色璺 ；捕虫 消化 摘霞 姒 宦和 ‘
Advances in the studies on insectivorous pl ants
ZHANG Yan—well，W ANG Hai—yang
‘ x l}，|Idlb S №r ，W ~ehm,U,aawrsity，W uhan 430072，China 1
Abstrael：Ad*ances in the studies on insectivorous plants were reviewed，including the history of the
study，the type~nf trap．tile insect—catching and digesting mechanics 0{ptants．the e[1：ects of insect-
catching．and the eco[oglca[reIatlonship between insectivorous plants and their environmen协 ，in order
tO bring aho~,t great adv~d／ce in the research in our country．
Key words In set：tivorous plant；in sect—L atchlag；digestive mechanics
食虫植物 (Inseclivorous 0r Carnivorous plants)是植物界中一个特殊的类群 ，它们 自身可以
光台 自养 ，同时又可以捕捉昆虫 ，消化吸收虫体营养以补充植物生长发育的需要。食虫植物独
特 的食虫现象长期 以来～直引起人们舶关注 ，有关研究从 十七世纪以来～直延续不断 ，根据研
究重点和研究技术的不同，太体上可分为 3个阶段 ：
1．描述 阶段 。自十七世纪 中期 至十九世 纪后 期 ，人们对几 乎所 有 的食 虫植物进 行 了描 述
和命 名 。食 虫植 物约有 500种 ，分属 6科 1 5属 ，其 它 可以粘 捕 昆虫 ，但 未从虫体 中得益 的绿 色
植物 不 在食 虫植 物之列 ⋯。食虫植 物的科 属组成及其 地理分 布如表 1所示 。
2．经典研 究阶段 。自十 九世 纪后 期至二 十世纪 中期 ，人们 的注意 力开始 集 中到这 些植物
为什么要食虫和怎样食虫等问题上，以达尔文为代表的～批博物学家对圆叶茅青菜 (Drosera
r~rtundif,dia)、捕 虫 堇 (Pinguicula spp．)等 植 物 进 行 了长 期 观 察 ，重 点 研 究 了植 物 的捕 食 行
为 。 ，选尔文的《食虫植物》一书(1893)对食虫植物进行 了广泛而详尽的论述 ，是食虫植物研
究的经典著作 ；达尔文之后。Brown等人对许多食虫植物的捕食行为特点、捕食机制和营养消
化等问题 进行 了较 系统 的研究 ，I Ioyd(1942)的“The Carnivorous Plant”～ 书详 尽地 总结 了
收 稿 日期 ：】·)0 1】一3(
作者 简介 推彦 丈(1 96 1-)驯．副教授．从事生物多样性研究 现工作单位 ：江宁省丹 东师范高等专科学校
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l期 张 彦文 等 ：食虫植物 研究的现 状和鹅势 89
这一 时期 的研究 结果⋯。
3 现代 研究 阶殷 。自二十世纪 中期 至 今 60、70年代 以后 ，由于 电镜 和同位素 示踪技 术 的
发展 ．对食虫 植物 的捕食机 制和 生态学 问题 的研究更加 深人
表 J 食虫檀物 的科一组成殛其地理分布
Table I The famiies and genera composinK insectivorous plants and their distribution
插 山为 I 国 舟 呐 种觳 ．4-0为 变种 毂。 术 表米 自 Lloyd【1942)，
rhe t Lun~ber in bra ke” is f0』China，十 v T i~umher Cited from Lloyd (1942)
与 国外相 比 ，我 国对食虫植 物 的研究 几乎呈 空 白状 态 ，仅有 50年 代娄成 后对 狸 藻捕 虫器
的捕食过程和周尧对捕虫堇捕虫习性的观察研究。 这种落后状态与国内对食虫植物重视不
够有 关 ，也与 我国食 虫植物分 布稀少 、研 究难度较大 有关 。本文试 图对有 关食 虫植物 的研究 ，尤
其 是现 代的研 究概况 作一介绍 ，以推动我 国有关 食虫 植物 的研究 。
1 食虫植物捕食机制的研 究
1．1捕虫器的类型
食虫植物的捕食器官称为捕虫器(trap)，T Ioyd(1 942)将其分为 5种类型 ：(1)蝇纸型(fly—
paper trap)，紫珠柴 属和粘 虫荆属植 物具 之 ，植 物 叶片上具 分秘粘 液腺 毛 ，以此粘捕 昆 虫 ；(2)
活动型(active trap)，捕虫堇属和茅膏菜 属植物的腺毛粘捕 昆虫后 ．叶缘(捕虫堇)或其它腺毛
(茅 膏莱 )卷 曲 ，增强捕 捉 能力 ；(3)钢 夹型 (steel trap)．捕 蝇草 和貉 藻 的捕虫 器 由两个 叶瓣 组
成 ，形似张 开 的蚌壳 ，昆虫 进人瓣 口触动 触 毛(trigger hairs)时 ．叶瓣 迅速 闭台捕 获 昆虫 {(4)陷
井 型 (pitfal trap)，猪 笼 草科 、瓶 子 草科 和 土 瓶草科 植 物 的捕 虫 器 是 由变态 叶形成 的瓶 状结
构 ，这些植 物 又称瓶 状植 物 (pitcher plant)；(5)捕 鼠器型 (mousetrap)．除捕虫 堇之外 ，撵 羹科
植物具有的捕虫器，这是适于水生植物的、由特化叶形成的囊状结构，囊口有瓣膜，使进入囊内
的昆虫 难 以逃 出
1．2吸 引昆虫的 原因 ．
统计分析表明．昆虫并不是随机落在捕虫器上 研究证实．某些桓磅的捕虫器分簿韵糖
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广 西 植 物 2O卷
和芳香 物质对 昆虫有 较强的 吸引 力，另外 ，色彩鲜 艳的瓶状 结构和某 些植物 的腺毛也 对吸 引 昆
虫 有作 用 ～。
I、3食虫植物的捕食机制
不 同类 型的捕 虫 器具不 同的捕食机 制。蝇纸型和 活动型捕虫 器仅靠腺 毛分 泌的粘液 捕食 ，
捕 食过 程简单 ，而陷井型捕 食过程 较为复杂 ，Gibson(1 991)的研究说 明 ：瓶 内壁 光 滑 ，常具蜡 带
或倒 刺 ，昆虫 难 以逃 出 ，并且瓶 内液汁台 一定量 的胺及毒 芹碱等物质 ，有 助于杀 死昆虫 。对钢 夹
型捕 虫器的 闭台 机制研究众 多 ，但 看法不一 ，先 期研究着 重于形态学 机制 ，现代人 们借助 生
物物 理方法 深入探 讨闭台机 制 。目前 ，可 以认 为闭台运 动与 由外 来刺 激引起 的动作 电位和 细胞
膜上结 音 的 ATP酶 ／H 泵有关 ”，并且 ，胞 问联丝 在 动作电位传递 中起 重要 作用 。但具 体机
制还 有不 同解 释，Iijima和 Sibaoks(1985)认 为 ：动作 电位 使细胞膜 去极化 ，在 ATP酶／H 泵 的
作 用 下 ，Ca 、K 从 外 原 质 体 流 人 质 膜 ，使 叶瓣 部 位 细 胞 的 渗 透 压 发 生 变 化 而 引起 叶瓣 闭
台“ ；而 Hedrich和 Neher(1 988)认为 ：在 ATP酶／H 泵 作用 下 ，H 被释 放到 外原质 体 中 ，导
致组织酸化 ，细胞壁软化，结果引起细胞壁伸长生长“ 迄今，对捕鼠器型捕虫器 的动作机制
了解 的不多 ，人 们对狸 藻捕虫 器 的结构 和捕食 进程做 过 一 定观 察研 究“ ，但 对其 闭 合机 制 的
解释多 属推 测 ，这 主要是 因为捕虫器 瓣膜 开 关很快 ，只有 1／33秒 ，对此研究 十分 困难所致 。
2 食虫植物消 化吸收机理
食 虫植物 消化 吸收虫体 营养的生理 机理研究 ，始 于达 尔文 和虎 克 (Hooker)等 人 ，他 们认 为
食虫 植 物捕虫后 会分 泌消化酶 类物质 。本世纪 7O年代 以来 ，人们已从 食虫植物 中分离 出 l1种
消化酶类 ，证实了前人的观点。消化酶来 自捕虫器上的一种腺体 ，电镜下观察发现这种腺体
细胞 与动物 细胞相 似 ，如 内质 网和高尔基体 发达 ，质膜 异 常。 。近年来 ，Galek在 捕蝇 草 中发现 ；
与硫 辛酰 胺脱氢 酶偶 联 的醌类物 质可 自身氧化 产生 超氧化物 和过氧化 氢 ，对虫 体蛋 白质 有 较
强 的氧化 能力 ，起 着预 消化 的作 用 。腺体 除 了具分 秘作用 之外 ，有些 还具有 吸收 功能 ，并 发
现 吸 收速 度 因物质 不 同而异 ，具 有选择 性 吸收 的特点 。Friday等 人(1992)用 同位素 N 和 P
对 狸 藻的 实验 表 明，植 物对 N 的吸 收较快 并运 转 到茎 和叶 ，而 对 P的吸 收较慢 并 运转 到 茎
尖 和花等部 位。。 Harrisson(1 979)观 察发现消化 吸收的 营养物质是通 过导管 运转 的，这 一点
比较特殊 。。 ．
3 食虫植物食虫效果 的研 究
食虫 植物为什 么要捕 虫是一个 长期争论 的 问题 。本世纪 中期 以前 ，存在 着 2种 观点 ，达尔
文 等 人认 为 ：食 虫植 物 长期适 应缺 乏 N 和 P等 营 养物质 的生 境 ，进 化 出捕 虫 以补 充 营养 的特
点 ，食 虫对这 些植 物 的生 长 、发育或 对 某个 生 长阶段 确有 益处 ；而 Goeble等人别 认 为 从 虫体
中吸 收营养是一 种半 饱和 的、豪华 的摄 取方式 ，食虫 对植物是 有用 的 ，但不是 专性 的 ，它会 使植
物生长得更好，但不食虫植物也能完成生活史。这两种观点都认为食虫有益于植物 ，但对其相
对重要性 的认识 有 差异 。上述争论延 续至 今 ，近年 来许多实 验结 果 说 明 食 虫对植 物生长
发 育 较为 重要 ，如 茅膏 菜和 捕虫 堇等植 物租 大 比例的 N 和 P来 自猎 物 ，食 虫植 株 的干重 碉显
增 加 。 。 但 反面的 实验结果 也不少 ，如 Stwewart(1992，l 993)对两 种 茅膏菜 的实验 表明 ：食虫
并 不 是 其 主要 营 养 碌 ，食 虫 植 物 吸 收 的 土 壤 营 养 物 质 远 多 于 来 自猎 物 的 营 养 ，Chapin
(1995)发现土壤 中的 N 较猎 物中的 N 更 易吸 收 。Karlsson(1990)等人对茅 膏菜和捕虫 堇 的
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1期 张彦文 等 ：食 虫植物研 究 的现状 和趋势 91
实 验则显 示 ：食虫多 少与 土壤基质状 态之 间没有确 定的关 系。”。
综 合来看 ，食虫 植物是 基本 自养 的 ，多数 植物 主要 从土 壤基 质 中吸收 营养 物质 ，捕 虫 只是
一 种辅 助 的营 养方 式 ，捕 虫对植 物确有 益处 ，特别 是植 物迅 速生 长期或 繁 殖期 ，如 狸 藻不捕 虫
是很难 开花结 实的 但不 同的植物 种类可 能有 ：同白{J情况 ，并且 可能随基质 的营 养状况 不 同雨
有 所 差 异
4 食 虫植 物与环境 的关 系
4．1食虫植 物与 昆虫间 的关系
早 划研 究着 重 于食 虫植 物 捕食 昆 虫 ，很少 考 虑 昆虫与食 虫植 物 间 的其 它生 态关 系，近年
来 ，这方 面 的研 究逐 渐引起 人们的重 视 食 虫植 物 与昆虫 的关 系大 体有 以下几种 ：(1)竞 争 资
潍 ．知 Zamora和 [hum 分别 观察到蚂 蚁选择性 地盗取食 虫植物猎 物的现 象““ ；(2)捕 食 ，
这 是最 主要 的种 问关 系 ，1 991年 Gibson研 究 了昆 虫从 各类 捕虫器 中逃 脱 的不 同几率 和方 式 ，
以考 察 捕食效 率 ；(3)共 生关 系，Clarke发现一种 会游泳 的蚂 蚁从猪笼 草 的瓶 中运 出沉 积 的猎
物 ，起着 清道夫”的作用0 ，Antor(1995)观察到捕虫堇的叶片为螨提供了庇护所和食物 ，而
螨 可 以清 除叶上 的 真菌 “。；(4)附生关 系，如一 种蚊子将 卵 产于瓶 状植 物 的捕虫 器 内 ，幼 虫 可
躲避 冬 天的寒 冷
4 2其 它生态条 件 对食 虫植物 的影 响
食 虫植 物的生境 中 ，基质多呈 酸性并缺 乏 N 和 P，这样 的生态 条件 对植物 吸收 营养有 一定
影响 Kos[ba(1994)对狸藻的研究结果表明：生境中的物理 、化学因紊和生物因紊都对植物生
长 发育 及捕 虫 有影 响 。Motau(1 993)和 Karlsson(1 990)等对 3种捕虫 堇的繁殖 生态研 究也
表 明，不 同生境 下植物 的传粉方 式 、花期 和交 配 系统等 有很大差 异 “ 。
目前 。有 关食虫植 物 与伴 生植 物之 间的生 态关 系的研究 还不多 ，Sven~on(1995)报 道 了对
圆 口1茅 膏菜 与 泥炭藓 【Sphag”“ yhsL,,m)竞 争的研 究 结果 ，实 验表 明 两种 植 物问存 在 明 显 的
竞争 光照现 象 。从几种 捕虫堇 和茅膏菜 的种 群动 态来看 ，它 们具有 短命植 物的生 长习性 ，因
生长 季节 的差异 ，可避 免伴生 植物的竞 争 “。
综上所述 。食虫植物特殊的捕虫习性一直引起人们的研究兴趣，随着研究的深入，人们对
食 虫 植物 的 捕虫机 制 、消化 吸收虫 体 营养 的机 理等都 有一 定 的认 识 ，但 了解得 还不 透彻 ，尤其
是对 捕 鼠器型捕 虫器的开 关机制 还 了解得 较少 。对食虫植 物为什 么要 捕食 昆虫这一 基本 闻题 ，
目前还没有统一的答案 ，为此，需要针对不同的食虫植物，在多种生境条件下进行整个生话史
内的对 比，以探 讨捕食 昆虫 对植物 适应性 的相 对重要 性 ，随着 研究 的深 入 ，我们将 会更 好 地理
解食 虫植 物具有 的特殊 营养方式 的演化原 因 。
本 文承 陈家宽教授 审 阅，特此致谢 。
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