全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：682— 686 2007年 9月
NaCI处理对空心莲子草营养器官解剖结构的影响
刘爱荣，王桂芹，章小华
(安徽科技学院 生命科学学院，安徽 阳 233100)
摘 要：利用光学显微技术，对不同浓度 NaCI处理后的空心莲子草的营养器官进行形态解剖学研究。结果表
明：不同浓度的 NaCI处理下生长的空心莲子草解剖结构与对照相比发生了显著变化 ．这些变化表现为：随着盐
浓度的逐渐增加 ，叶片面积变小而厚度增加 ；茎的横向生长受抑制；角质膜进一步增厚；营养器官的通气组织进
一 步发达，根、茎、叶中的胞间隙或孔隙紧密相连 ，使植物体上下贯通进行气体交换 ；根中的木栓细胞层数增加。
关键词：空心莲子草 ；盐胁迫 ；显微结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)05—0682 05
Effect of NaC1 stress 0n the anatomic structure of
Alternanthera philoxeroides Griseb vegetative organs
LIU Ai-Rong，Ⅵ NG Gui-Qin，ZHANG Xiao-Hua
(College of Life Sciences，Anhui Science and Technology Univel‘sit3 ，Fengyang 2331O0．China)
A~tmct：The morphological anatomy of vegetative organs of Alternanthera philo．Teroides under diferent concentra—
tion of NaCI stress was researched by using the optics microscope technology．The resul t indicated that there was re—
markable change in dissection structure of A．philo．reroides、 egetatix e organs under NaCI stress c()mpared with CK．
These changes were manifested as follows：with the increase of NaCl concentration，the area and thickness of leaf
blades decreased；the horizontal growth of stem was inhibited；the thickness of cuticle increased；the aerenchynm of
vegetative organs further developed；the intercelular space(crevice)in root．stem and leaf were closely connected，
which benefited the exchange of air among the different parts of a plant；and the number of cel layers of cork cambi—
l112(plellogen)in the root increased．
Key words：Alternanthera philo．reroides；sal t stress；microstructure
空心莲子草(AlternantAer(1 philo：ceroides)，又名
水花生，为外来杂草，2O世纪 o年代上海和浙江从国
外引种作为青饲料。其繁殖方式为典型的无性繁殖，
地下异常生长的肉质根能产生大量不定芽，由不定芽
产生许多植株 ，适合水生和旱生 ，现为极难防除的恶
性杂草(娄远来等，2002)。目前对空心莲子草的研究
主要为生物学特性 (张格成等，1993)、分布(谭万忠，
1994a)和危害(姚东瑞等，1997)以及生物和化学防除
(谭万忠，1994b)等。空心莲子草被人们视为水生或
旱生植物，关于其根、茎和叶解剖结构也有相关报道
(张彪等，2001；陶勇等，2004；娄远来等，2004)，但作
为盐生植物以及盐渍环境下的解剖结构 尚未见报道。
通过对不同浓度 NaC1处理的空心莲子草进行营养器
官的比较解剖学研究 ，旨在阐明该植物对盐渍环境下
的结构适应特征 ，为防除空心莲子草 ，改良盐碱地，开
发抗盐种质资源提供解剖学资料和科学依据。
1 材料与方法
1．1植物培养
七月中旬剪取在质地均一的土壤上生长一致的
空心莲子草植株(4节，苗长 12 cm)扦插于装有干净
收稿日期：2006—08—1 5 修回日期：2007—02—29
基金项 目：安徽省教育厅 自然科学基金(2005KJ322z)；安徽科技学院引进人才项目(zRc20c{36)[s pIx】rIcd by．Natur i1 S【=1cn“f1c R( arch Foundalion
of Education Departmem of Anhui Pro~qnce(2005KJ322z)；Talent Introduction Program of Anhui Science and Techno!ogy University(ZRC20@436)~
作者简介：刘爱荣(1966一)，女，安徽怀宁人，硕士，副教授 ，从事植物学教学工作，E-mail：arliu88@tom．c(}Il。
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5期 刘爱荣等 ：NaC1处理对空心莲子草营养器官解剖结构的影响 683
细砂的塑料盆中，每盆细砂 量相等，每盆 5株幼苗 ，
共 12盆。用 Hoagland培养液喷灌 ，室外培养 。幼
苗生长至 3周时进行 NaC1处理。
1．2 NaCI处理
NaC1处理 的预 定浓度 为 0(对 照)、50和 350
mmol／L，用完全 Hoagland营养 液配制(约含 2．O0
mmol／L Na )，为避免盐冲击效应，盐浓度高于 100
mmol／L的营养液每天递增 100 mmol／L NaC1，直
至预定浓度，然后每天定时、定量用预定盐浓度的营
养液浇灌一次，浇灌量为持水量的二倍，约 2／3的溶
液流出，从而将积余的盐冲洗掉，以保持 NaC1的浓
度恒定。幼苗处理 30 d后，分别取样固定。
1．3石蜡切片的制作
分别取不同浓度 NaC1处理下空心莲子草植株
相同部位的根、茎和叶，切成3～4 inin小段，立即投
入 FAA固定液中，至少固定 24 h，脱水，透明，浸蜡，
包埋，切片(12 m)，番红一固绿双重染色 ，在光学显
微镜观察、照相并记录观察结果(李正理，1987)。
1．4数据测量
随机地在 10个视野 中测 量 24～36个数据，结
果取平均数。
2 观察结果
2．1根的横切面结构
对照处理下 ，根初 生木质部呈三原型。根 中具
有正常的次生结构 ，最外方 为木栓层 ，由 1～3层细
胞构成，细胞排列紧密，木栓层的平均厚度为 33．20
／lm；栓内层平均宽度达 16．92 m。次生木质部和
次生韧皮部与其它双子叶植物比较数量较少，而维
管射线发达。栓内层与次生结构之间为三生结构。
额外形成层明显 ，由 1～2层细胞构成。三生结构中
具有十分发达的薄壁组织 ，细胞排列疏松 ，具有较大
的胞间隙(图版 I：1)，有些 细胞相互融合成较大 的
裂隙 ，裂隙平均面积为 13 213．13／lm ，形成了发达
的通气组织；部分薄壁细胞中含有晶体，多为花簇
型。三生维管束属于外韧型 ，三生木质部中导管的
量较少，为单管孔。
NaC1处理下，根 的结构 与对照 比较基本 相 同
(图版 I：4，7)。不同的是(图版 I：4，7)：由表 1可
知，木栓层厚度增加，其平均厚度显著高于对照；三
生薄壁组织中，通气组织更加发达，通气组织的平均
面积均极显著大于对照 ；三生结构 中，导管的排列方
式发生变化，NaC1 50 mmol／L处理三 生维管束 中
含有少量的导管，为导管团，NaC1 350 mmol／L处
理三生维管束中的导管成链状；次生韧皮部变窄，其
平均宽度均极显著小于对照。
2．2茎的横切面结构
对照处理下 ，茎横切面近圆形。由表皮、皮层 、
维管柱构成。表皮细胞外壁具角质膜，平均厚度
3．00／lm。与表皮相邻的是厚角组织，由 1～2层细
胞组成，在横切面上为一个不连续的环，细胞中含有
数量较多的叶绿体。皮层发达，厚度 428．60／lm，从
茎表皮到髓腔的距离比值可达 50．08 。构成皮层
的细胞较大，为多面体型或近圆形，排列疏松，具发
达的细胞 问隙；髓 射线较 发达 ，平均宽度是 53．60
m，茎的中央是髓部 ，构成髓 的细胞已破裂形成开
阔的髓腔，平均面积为 3．70 m (图版 I：2)。
由表 1可知 ，NaC1处理下 ，茎表皮细胞外壁角
质膜厚度与对照比较增加，且均显著高于对照；厚角
组织也略有增强，由 1～3或 1～4层细胞构成(图版
I：5，8)；皮层同化细胞中叶绿体的含量明显增多，
NaC1 50和 350 mmol／L处理下平均每个细胞 中分
别含有 9个和 13个(图版 I：5，8)；髓射线平均宽度
变化也呈递增趋势 ，表现为 NaC1 350 mmol／L处理
下其宽度极显著高于对照和 NaC1 50 mmol／L处理
(图版 I：5，8)；髓腔面积增加，NaC1 350 mmol／L
处理下其面积极显著高于对照和 NaC1 5O mmol／L
处理(图版 I：5，8)。
2．3叶的横切面结构
对照处理下，叶片平均厚度 224．19 m，叶横切
面结构与其它双子叶植物一样，由表皮、叶肉和叶脉
三部分构成，表皮细胞呈方形或长方形，排列紧密，
细胞外壁具角质膜 (图版 I：3)，平均厚度 3．48 m。
叶肉中栅栏组织发达，平均厚度 107．7 m，由 2～3
层细胞组成 ，细胞呈长方形，排列较疏松，海绵组织
相对不发达，细胞呈球形或多面体型，具有较大的细
胞问隙。维管束鞘由一层大型薄壁细胞构成，但薄
壁细胞中存在数量极少的叶绿体 ，是一种介于 C 植
物与 C 植物之间的花环结构 (图版 I：3)。
由表 2可知 ，NaC1处理下 ，叶片厚度及表皮细
胞外壁角质膜与对照比较加强，叶片的平均厚度和角
质膜平均厚度均极显著大于对照。孔下室减小，NaC1
处理下平均面积均极显著小于对照，(图版T：6，9)。
栅栏组织平均厚度增加，NaCl 350 mmol／L处理下其
厚度极显著高于对照和NaC1 5O mmol／L处理。
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684 广 西 植 物 27卷
图版 I 1．对照处理根的横切面，示木栓，通气组织，额外形成层，木质部；2．对照处理茎的横切面，示角质膜，厚角组织，髓腔；3．对照处理叶的横切
面，示角质膜，维管束鞘，孔下室；4．NaCI 50 mmol／L处理根的横切面，示木栓，通气组织，额外形成层，木质部；5．NaCI 50 mmol／I 处理茎的横切面，示
角质膜，厚角组织，髓腔f 6．NaCI 50 mmol／I 处理叶的横切面，示角质膜，维管束鞘， L下室f 7．NaCI 350 mmol／I 处理根的横切面，示木栓，通气组织，额
外形成层，木质部；8．NaCI 350 mmol／I 处理茎的横切面，示角质膜，厚角组织，髓腔；9．NaCI 350 mmol／I 处理叶的横切面，示角质膜，维管束鞘，孔下
室，栅栏组织。PK木栓；Cu．角质膜；Pc．髓腔；xy．木质部； 通气组织iBs．维管束鞘；Pi．栅栏组织；Ae．额外形成层 ；C．厚角组织；Se．孔下室。图 l，2，4，
5，7，8(×100)；3，6(×200)；9(×400)。
Plate 1 1．The transection of root of CK，showing the phdlem，aerenchyma，accessory cambium and xylem；2．The transection of stem of CK，showing the CU—
ticulatcolenchyma，pith cavity；3．The transection of leaf of CK，showi ng the cuticula，bundle sheath，stomatal cham ber；4．The transection of root under NaCt
50 rnmol／I stress，showing the phelem，aerenchyma，accessory cambiumtxylem；5．The transection of stem under NaCI 50 mmol／I stress，showing the cuticu—
la，colenchyma，pith cavity；6．The transection of leaf under NaCl 50 mmol／I stress，showing the cuticula，bundle sheath，stomatal cham ber；7．The transection
of rot under NaCt 350 mmol／L stress，showing the phelem，aerenchyma，accessory cambium，xylem：8．The transection of stem under NaCI 350 mmot／I
stress，showing the cuticula，collenchyma，pith cavity；9．The transection of leaf under NaCI 350 mmol／I stress，showing the cuticula，bundle sheath．stomatal
chamber，palisade tissue．Ph．phelem；CIL cuticle；Pc．pulp cavity；)‘y．Xylem aerenchyma；Bs．bundle sheath；Pt．palisade tissue Ac．accessory cambium；
C．collenchyma；Se．substomatic chamber．Fig．1，2，4，5，7，8(×100)；3，6(×200)：9(×400)．
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5期 刘爱荣等：NaC1处理对空心莲子草营养器官解剖结构的影响 685
表 1 不同浓度 NaCI处理对根和茎横切面结构的影响
Table 1 Effect of NaC1 stress on the anatomic structure of transection in root and stem
注：不同字母表示差异显著，显著水平分别为 P
表 2 不同浓度 NaCl处理对叶横切面结构的影响
Table 2 Effect of NaC1 stress on the anatomic
structure of transection in leaf
CK 224．29bB
50 231．35bB
350 326．60aA
6062．84aA
5192．88bB
4644．64cC
107．70bB
110．40bB
189．50aA
3 讨论
3．1空心莲子草营养器官结构特点
研究结果表明：空心莲子草营养器官结构特点
主要表现在根中，除正常结构外(初生结构和次生结
构)，还具有三生结构 ，在三生结构 中三生薄壁组织
异常发达，同时三生薄壁组织中还具有发达的通气
组织。贮存营养是薄壁组织的功能之一，丰富的营
养物质和发达的通气组织是空心莲子草能够抵御各
种逆境的主要原因。
3．2盐渍环境下空心莲子草结构变化特点及其意义
3．2．1根 中木栓在盐诱导下进一步增宽 陆静梅等
(1994)报道盐生植物根最外方的为已栓质化木栓
层，栓质化的主要成分是难溶于水的脂肪物质，它不
透气不透水，使溶解于土壤水分中的高浓度盐分很
难进入根中，起到了过滤膜的作用，从而避免高浓度
的盐分对植物体的伤害。根最外方的木栓厚度随着
盐浓度的增加而增加，这一特征 与在盐渍环境中生
长的一些植物相似，它们没有去除或减少外界环境
中盐分胁迫的能力，但它们能够在植物体内建立某
种屏障、某种机制或某种机构部分阻止盐分进入植
物体内(王勋陵，1987；赵可夫等，1999)。空心莲子
草随着盐浓度的升高，木栓厚度增加，有利于阻止盐
分大量进入植物体内，是其适应盐渍环境的主要结
构特点之一。
3．2．2通气组织在盐诱导下进一步加强 盐渍条件
下，土壤中氧气匮乏，盐生植物体内各种生命代谢活
动所需要的氧气依赖于植物体 内气体的闭路循环
(陆静梅等，1996；刘家琼等 ，1987)，发达的通气组织
使得气体在植物体内进行闭路循环成为可能，从而
保证了植物体的正常生长和发育。实验结果表明：
随着盐浓度的升高，根和茎的薄壁组织中通气组织
面积呈现递增趋势 。这一特点与空心莲子草原有的
结构特点有关，空心莲子草是水陆两生植物，原有的
通气组织已经比较发达，在盐渍环境下又得到了进
一 步的加强和巩固，因此也就大大增强了氧气的贮
存和输导功能，满足了植物体对氧气的需要。
3．2．3茎和叶中角质膜在盐诱导下进一步增厚 厚
的角质层既能减少蒸腾失水，又能防止阳光直射引
起的灼伤(李扬汉，1984)。盐渍环境下，空心莲子草
茎表皮和叶表皮的角质膜厚度随盐浓度的增加而增
加，因此使得植物体的蒸腾作用进一步降低，故抵御
盐胁迫及防止灼烧的能力也在不断增加。
3．2．4栅栏组织细胞层数在盐诱导下进一步增 多
随着盐浓度 的增加，叶片的平均厚度呈现递增趋势，
说明叶片肉质化现象加重。从解剖结构看，随盐浓
度增加，空心莲子草 的叶变厚 的主要原因是栅栏组
织细胞层数增加所致 ，细胞层数增多 ，在一定程度下
提高了单位面积的光合效率。盐渍环境中，植物的
光合作用增强是积极的生态生物学反应。此外实验
结果还表明，空心莲子草的叶脉维管束鞘介于 C。和
C 植物之间，这一特征对于植物抗逆境胁迫究竟具
有何种意义还有待进一步探讨。
4 结论
空心莲子草能随环境的改变而加强某些结构以
应对逆境胁迫，其结构特点表明空心莲子草属于耐
C B A
C b a 8 8 74 O 6
3 4 4
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686 广 西 植 物 27卷
盐植物，在盐浓度较高的环境中可以正常生长，根据
这一特性可以变害为利，利用开发这一恶性杂草 ，用
于治理盐碱地。
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