全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(1)：52— 56 2008年 1月
小径竹对亚高山暗,t nt林优势
树种林窗更新的影响
王 微1，陶建平 ，胡 凯1，李宗峰2，宋利霞2
(1．重庆文理学院 生命科学系 重庆高校园林花卉工程中心，重庆 永川 402168；2．西南大学
生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715)
摘 要：在亚高山岷江冷杉林中选取面积≤50 m ，5O～150 m ，>150 m 的林窗，每种类型内均包含 3种小
径竹盖度(≤20 、20 ～5O 、>50 )，共调查林窗 9个 ，并调查包含这 3种小径竹盖度的三块林下对照样
地，研究了该类森林林窗更新与小径竹生长的关系。结果表明：(1)无论林窗大小 ，林窗内的更新幼苗数量都
比林下的多，林窗更新是岷江冷杉群落更新的主要途径；(2)所选林窗均为发育早期，林窗对更新树种的种类
组成和数量的影响主要表现在幼苗上 。糙皮桦幼树及幼苗数量随林窗面积的增加而急速增加，它的更新更需
要较大的林窗 ；(3)不同小径竹盖度下幼苗的密度呈现显著性变化 ，小径竹的生长明显抑制了森林幼苗的更新
及填充的进程；(4)华西箭竹的分散程度随林窗面积的增大而降低，而平均高度和基径则有增加的趋势。
关键词 ：小径竹；林窗 ；更新 ；岷江冷杉；幼苗
中图分类号：Q145．1，Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)01—0052—05
Effects of dwarf bamboo on the regeneration
of dominant tree species in gaps of
subalpine dark coniferous forest
WANG WeiI，TAO Jian—Ping2，HU KaiI，LI Zong—Feng ，SONG Li—Xia
(1．Garden and Flower Engineering Research Center of Chongqing Coleges，Department of Life Science，Chongqing University
ofArts and Sciences，Chongqing 402168，China；2．Key Laboratory of the Three Gorges Reservoir Region’s Eco-
Environment(Ministry of Education)，Faculty of Life Science，Southwest University，Chongqing 400715，China)
Abst~ct：The effects of gap size and dwarf bamboo coverage on the regeneration of subalpine dark coniferous forest
were examined in Wolong Giant Panda Nature Reserve，Sichuan Province．The gaps(≤50 m ，5O一 1 50 m。and>
150 m2)were selected，there are 3 dwarf bamboo coverage(20 ，20 一50 and>50 )in each gap area type，
and three contrasting understory bamboo cover conditions(≤20％，20％一50％ and>50 )were contained in the
same sized gaps，as wel1．The results showed that：(1)no matter what gap area，the number of tree seedlings in gaps
was more than that in understory，gap regeneration is the primary approach of the community regeneration of Abies
faxoniana；(2)the gaps which we selected were al at early phase，so the specific composition and quantity of seed—
lings among every gap are obviously different．The seedlings and saplings ahundance of Betula utilis increased with
gap enlarged，and this demonstrated that it needed larger gaps to regenerate than Abies faxoniana；(3)there were
significant differences in number of seedlings among the gaps with diferent bamboo coverage，and dense bamboo evi—
dently impeded the forest regeneration process；(4)with the increasing of gap size，the degree of dispersion of Farge一
收稿 日期：2006—09—14 修回日期 ：2007—01—1 5
基金项目：国家 自然科学基金(30300047)；国家重点基础研究发展规划(2002CBll1505)；中国科学院成都生物研究所恢复生态实验室开放基金
(R02—03)；重庆文理学院科研启动经费[Supported bytheNational Natural Science Foundation ofChlna(30300047)；StateKey Basic Research and
Development Plan of China(2002CBl11505)；Open Foundation for Restoration Ecology of Chengdu Institute of BioIogy(RO2一O3)]
作者简介：王 微(1981一)，女 ，湖北黄冈人，讲师 ，硕士，研究方向为植物生态学，(E-mail)cqwuwangwei@163．corn。
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1期 王微等：小径竹对亚高山暗针叶林优势树种林窗更新的影响 53
sia nitida decreased，and average height and basal diameter tended to increase．
Key words：dwarf bamboo；gap；regeneration；Abies faxoniana；seedling
林窗干扰是森林动态的重要特征之一。当林窗
形成后 ，林窗内的环境条件发生不同程度 的变化，从
而导致森林生态系统表现出一种循环性的交替变化，
维持森林的更新(臧润 国，1998；吴宁 ，1999)。林窗大
小是林窗的重要特性之一，林窗的大小不同，直接影
响着林窗内的光照和其他环境条件，进而对树种的生
长与更新产生不同的作用，是决定林窗期更新成功与
否的关键因素(Poulson等，1989；Canham等，1990；段
仁燕等，2005)。亚高山针叶林是我国西南林区森林
的主体，我国许多学者一直都非常重视其更新的研
究，在林窗与更新方面开展了林窗动态、森林更新模
式和营林更新技术的研究工作(李承彪，1990；王金锡
等，1995；夏冰等，1996；吴宁，1999)，而关于林窗大小
与更新的研究不多(刘庆，2002，2004a，2004b)。
JI』西亚高山的许多针叶林类型如长苞冷杉林、
川滇冷杉林、岷江冷杉林等的自然更新以林窗更新
为主，更新状况的好坏主要受林下灌木层的影响，其
中以箭竹层对更新的影响最大。从某种程度上说，
小径竹的存在成为影响林窗内乔木树种幼苗更新的
关键因素(秦 自生等，1993；齐泽民等，2004)。小径
竹对JI』西森林更新的影响已被许多学者观察到，但
竹类克隆生长和林窗特性的相互关系对森林恢复和
更新的影响并未引起足够的重视，仅少数学者在此
方面进行相关工作 (秦 自生等，1993；申国珍等，
2004；宋利霞等，2006；Taylor等，2006)，研究小径
竹类对卧龙自然保护区暗针叶林林窗更新的影响对
于揭示小径竹克隆生长对森林更新的阻碍机制、了
解川西高山亚高山针叶林的更新过程和生物多样性
维持机制以及对提出该地区的森林更新措施和受损
生态系统的恢复手段都有重要意义。本研究主要探
讨如下问题 ：(1)林窗大小对 主要树种更新的影响；
(2)小径竹盖度对林窗内树种幼苗的密度和组成的
影响；(3)小径竹对不同林窗环境的响应。
1 研究区自然概况
本研究在卧龙自然保护区境内四川省林业科学
研究院邓生亚高山暗针叶林定位站(102。58 21”E，
30。51 41”N”；海拔 2 700 m)附近的岷江冷杉暗针叶
林内进行。研究地自然概况及调查样地的群落组成
详见文献 (王微等，2004；宋利霞等，2006)。
2 研究方法
野外调查于 2004年 8～9月进行，以2003年对
同一研究地内林窗面积分布的调查数据作为确定林
窗等级的基础 (王微等，2004)，选取林冠林窗≤5O
m 2
、5O～150 m2、>150 m。的三类发育早期的林窗各
3个，其它条件应尽可能一致(地形、海拔高度、坡度、
坡向、林窗年龄以及林窗的边界木特征)，每种类型林
窗包含的小径竹盖度为：小盖度≤2O ，中盖度 2O
～ 5O 和大盖度>5O 。调查林窗的基本特征和林
窗内的微环境(如光照强度、地形特征、地被层厚度、
树倒丘、坑上及倒木上有无幼苗等)，另外 ，对林窗外
旷地、林窗内以及林窗内竹丛下三处的光照在同一时
间及高度处多次测量取平均值，得出三者的相对光照
强度值。在林窗内依林窗面积大小设置5 mX 5 m的
小样方2～8个，记录样方里大树(DBH≥4 cm)的胸
径和树高，幼树(DBH<4 cm，H ≥1．4 m)和幼苗(O．2
m≤H<1．4 m )的数量(Taylor等，1989)，并记录样
方中小径竹的高度、基径、数量和盖度。将分株高度
划分为4个等级：I级(H<2m)、lI级(2≤H<3 m)和Ⅲ
级(3≤H<4 m)；根据基径的分布状况，将小径竹基
径划分为5个等级：工级(BD<0．5 cm)、Ⅱ级(O．5≤BD
<1 cm )、Ⅲ级(1≤BD< 1．2 cm)、IV级 (1．2≤BD<
1．4 cm)和V级(BD≥1．4 cm)。
在林下选取 10 m×10 m 的三块样地 ，样地包
含小径竹小盖度(≤2O )，中等盖度(2O ～5O％)
和高盖度(>50 )三种情况。样地内对光照的调查
主要是旷地 、林下无小径竹 的地段与有小径竹的地
段三者的相对光照强度值，对样地内的树木更新情
况及小径竹的调查与林窗内的相同。
本研究中不同大小林窗和不同小径竹盖度对各
级树种密度的影响采用单因素方差分析(one—way
ANOVA)，由SPSS11．0统计软件来完成。
3 结果与分析
3．1样地特征
所调查的9个林窗和 3个林下样地的基本特征
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54 广 西 植 物 28卷
见表 1。所选样地海拔差度在 150 m之内，方位大
致相同。林窗的形成阶段均 为早期 ，林窗边界木全
为岷江冷杉，且林窗内的填充木以及林窗附近几乎
没有较大的阔叶树种。由林窗内外及林窗中竹丛下
测得的光照强度的比值可看出，随着林窗大小级的
递增，林窗内的光强有所增加；并且在相同大小级的
林窗环境下，随着小径竹盖度的增加，林窗内的光强
与林窗内竹丛下的光强比也明显增加，这反映在较
大的林窗环境条件下，其光的分布很不均匀，它与小
径竹的盖度多少密切相关。
表 1 调查样地概况
Table 1 General situation of research sites
冠林窗 竹盖度
样地 ’ 面积 Bamboo
Samples Gap cover
area(m2) ( )
E[
海
ev a
拔
tion O
施
rien一
’
一
．
⋯
(m) tation “ten
．
sity
1：0．35：0．3
1：0．46：0．28
1：0．25：0．1
1：0．67：0．37
1：0．41：0．3
1：0．25 ：0．15
1：0．7：0．34
1：0．6：0．2
1：0．35 ：0．1
1：0．6：0．53
1：0．5：0．1
1：0．84：0．12
注：”F：Forest understory，G：Gap； Light intensity ratio：the ra—
tio of light intensity of{orest edge wilder and within gap(or under—
story)and under bamboo cluster
3．2不同大小林窗中树种更新
调查样地中，岷江冷杉在林窗内外的重要值均
最大，分别为 39．29和48．87，糙皮桦在林窗中的重
要值位居第二(为22．09)。林窗内与林下各级树种
数量均有一定差异 ，但 差异不显著 (P>0．05)(表
2)。在林窗环境中，总幼树及总幼苗的平均密度均
大于林下环境中的平均密度，对于主要树种岷江冷
杉和糙皮桦，其幼树和幼苗在林下几乎无分布，幼苗
主要在林窗中存在。不同大小林窗的生态环境不
同，其中更新植物的种类和数量也发生相应的变化。
对 9个林窗内个体数量特征的分析表明：大树、幼树
及幼苗的种密度和个体密度在不同大小林窗中均无
显著差异(P>0．05)，林窗中的岷江冷杉和糙皮桦
的个体密度在不同大小林窗中也无显著差异(P>
0．05)，但林窗面积中等时，幼树及幼苗的种密度和
个体密度都达最大(图 l、2)。整个林窗内树木的个
体密度和种密度的变化主要决定于幼苗数量和种类
的变化。随林窗面积的增加，大林窗树种的种密度
虽然呈下降的趋势，但这只是一种相对数量的减少。
不同树种对林窗大小的响应也不相同，其中糙皮桦
幼树及幼苗数量随林 窗面积的增加而急速增加，大
林窗中，糙皮桦幼苗平均密度达 1 887株 ·hm。，而
岷江冷杉对林窗的大小没有明显规律性变化。
表 2 林窗和林下主要树种平均密度 (株 ·100 m )
Table 2 The average density of major
trees in gaps and understory(±SE)
项 目Items 林窗 Gap 林下 Understory
∞
．竺
0
∞
包
∽
啪
嚣
SG MG LG
林窗大小 Gap SI Ze
图 1 不同大小林窗中树种的种密度
Fig．1 The species density in different size gaps
SG：小林窗(Smal gap)；MG：中林窗(Middle gap)；
LG：大林窗(Large gap)。下同(The same below)。
3．3不同小径竹盖度的林窗中树种更新
林窗内小径竹的盖度变化在 8 ～85 之间，
在竹盖度大的林窗内，小径竹的分布和丰富度影响
林窗内树种幼苗的更新情况，不同竹盖度下幼苗的
密度呈现显著性变化(F一5．733，P度随竹盖度的增加而减少，其中小径竹盖度大于
5O 的林窗内的幼苗密度(44．3株 ·100 m-。)明显
小于竹盖度小于 5O 的林窗下更新的幼苗密度，而
大树和幼树的密度在不同竹盖度林窗中的差异不显
E E 东东东东东刺刺北刺刺削东
H 乏；∞ ∞ ∞
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1期 王微等：小径竹对亚高山暗针叶林优势树种林窗更新的影响 55
1 6O
1 2O
0
0
8O
籁 4O
蜷
O
■大树 Bi g t r88s
囵幼树 Sap1 i ngs
- 口幼苗 SeedIi ngs
． 厂_] r_J I
。 — 厂
SG MG LG
林窗大小 6ap Si Ze
图 2 不同大小林窗中树种的个体密度
Fig．2 The individual density of species
in different size gaps
著(P>O．05)(图 3)。在竹盖度较大的林窗中，岷江
冷杉幼苗密度和糙皮桦的幼苗密度相差不大，而在
竹盖度较小的林窗中，岷江冷杉的幼苗密度则是糙
皮桦的幼苗密度的 5～7倍。
E
刁 0
· 一 0
刁 刁
御
竺
喜
300
5O
OO
5O
OO
5O
O
小径竹盖度 Bamboo COVe r
图3 不同小径竹盖度的林窗中树种的个体密度
Fig．3 The individual density of species in
gaps with different bamboo coverage
3．4小径竹对不同林窗环境的形态响应
不同大小林窗中，以华西箭竹(Fargesia niti—
da)为代表的小径竹，其分株的数量、平均高度和平
均基径均有差异。对于分株种群的高度级结构，小
林窗以I、Ⅱ高度级的分株居多，占总数的92．8 ；
中林窗和大林窗都以 Ⅱ、Ⅲ级为主，分别占71．7％
和87．5 。由小林窗一 中林窗一大林窗，I、Ⅱ级
的分株逐渐减少，Ⅲ级逐渐增加。不同种群平均高
度：小林窗(2．2o m)<中林窗(2．8O m)<大林窗
(3．52 m)。径级结构的分布与高度结构相似，小林
窗中华西箭竹Ⅱ、Ⅲ径级分株约占78．5 ；中林窗
Ⅱ、Ⅲ径级占42．2 ，而Ⅳ、V径级占52．1 。；大林
窗Ⅳ、V径级占 6．7 。从小林窗一中林窗一大林
窗，Ⅱ级分株逐渐减少，Ⅳ、V级逐渐增加。三种林
冠环境中，种群平均基径为：小林窗(O．882 cm)<中
林窗(1．093 cm)<大林窗(1．153 cm)。对三种林窗
中华西箭竹总株数和基株数的统计表明，随着林窗
面积的增大，平均每丛竹子包含的株数也逐渐增加。
4 讨论
4．1林窗大小与森林更新
幼苗的发生和成活状况将对森林群落的种类组
成和演替方向产生重要 的影响 ，甚至直接决定树木
种群未来的命运(班勇等，1995)，因而，林窗幼苗动
态是森林群落动态和森林更新的一个重要环节。本
研究表明，无论林窗大小，林窗内的更新幼苗都比林
内的多，与其他亚高山针叶林一样，林窗更新是岷江
冷杉群落更新的主要途径。所选林窗均为发育早
期，林窗内的光照条件较林下强，气温也较高，具较
好的水热、光条件，这种生境条件有利于更新苗木的
生长发育，而林下天然更新的主要树种仍为冷杉，其
它树种极少 ，这与岷江冷杉耐荫有关(刘庆，2002)。
林窗面积直接影响林窗内光照状况(Canham
等，1990)，不同大小的林窗具有不同的林窗小生境，
从而影响其中树木幼苗的发生和生长。亚高山暗针
叶林林窗更新树种的种类组成和数量的影响主要表
现在幼苗上。本研究 中，林窗面积在 5O～150 m。
时，幼树及幼苗的种密度和个体密度都最大，这是由
于幼苗个体的数量主要取决于单位林窗面积内繁殖
体(种子或其它繁殖体)的数量和幼苗发生率的大
小，树木种子成熟后主要散布于母树周围较近的地
面上(胡玉佳等，1992)，并且当林窗面积中等时，其
中适中的光环境和相对小林窗有较小的竞争等因素
都有利于幼苗发生。林窗大小与林窗植被和更新密
切相关，许多树种都需要特定大小的林窗来完成更
新(Brokaw等，1989；Whitmore，1989)。糙皮桦幼
树及幼苗数量随林隙面积的增加而急速增加，相比
岷江冷杉，糙皮桦的更新更需要较大的林窗(秦自生
等，1993)，这是因为糙皮桦具不耐荫、寿命短、种子
产量大、种子轻而易于传播、生长速度快的特点，这
使糙皮桦更容易占据大林窗，同时阻碍其它长寿命
物种的替换。不同物种，其寿命和死亡率不同，这种
特性补偿了一些物种因更新能力差而被其它物种替
代的可能性，从而维持了亚高山暗针叶林不同物种
的共生。而岷江冷杉对林窗的大小没有明显规律性
变化，这说明林窗中岷江冷杉新的定居不是经常性
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56 广 西 植 物 28卷
的，林窗的形成释放了岷江冷杉林中灌木层现存优
势种华西箭竹获得再生和发展(秦自生等，1993)。
对于本研究中大树、幼树及幼苗的种密度和个
体密度在不 同大小林 窗 中均无显著差异 (P>
0．05)，这和刘庆(2004a)研究的结果不尽相同，这可
能与所选林窗中的竹子盖度的差异有关 ，这从某一程
度表明小径竹影响了亚高山树种在林窗中的更新。
4．2小径竹与森林更新
在亚高山森林中，其他条件一致的林窗中的光照
随林窗面积的增大而增强，而华西箭竹分株种群的长
势随林冠郁闭度的降低而逐渐粗壮的茎秆、繁茂的枝
叶使灌木亚层夺取了乔木生长需要的光照和营养
(Denslow等，1998；van der Meer等，1998)，此外，小
径竹随林窗增大而更粗壮的地下根茎盘根错结于距
土壤表面4O cm深的范围里，与幼苗的定居有尖锐的
矛盾，幼苗的根系必须穿过根茎层才能生长发育定居
(秦 自生等，1993)。小径竹大量生长的大林窗环境条
件与小林窗和林下非常类似(Tabareli等，2000)。本
研究中，小径竹盖度大的大林窗和盖度小的小林窗更
新苗木相差不大甚至更少，郁闭度低的林窗不利于更
新苗的生长。研究表明，幼苗密度随竹盖度的增加而
减少，不同竹盖度下幼苗的密度呈显著性变化(F一
5．733，P<0．05)，小径竹的生长明显限制了树木幼苗
的更新和补充的进程。小径竹和先锋树种及灌木对
林窗的竞争，不仅减少了高光先锋本地种的丰富度，
而且大大影响耐荫树种的生长和存活。在竹盖度>
50 的林窗中，岷江冷杉和糙皮桦等幼苗和幼树的数
量明显低于相同条件下竹盖度小的林窗，另外，同等
条件下小径竹对岷江冷杉更新的影响比对糙皮桦更
新的影响显著。小径竹的密集生长减慢了树木填充
林窗的进程，而树木幼苗、幼树在竹子周期性大面积
死亡后会迅速更新而填充林窗(申国珍等，2004)。
箭竹种群盖度影响着森林树种的更新，反过来森
林树种郁闭度反过来又影响箭竹种群的林冠郁闭度
(光照水平)，从而影响着竹类生长和更新(王金锡等，
1993；李振新等，2004)，本研究中从小林窗到大林窗，
华西箭竹的分散程度降低，单丛数量和单株直径均有
增加的趋势。森林更新过程是一个不断创造异质生
境的过程，所以也是一个不断影响箭竹克隆生长方式
及更新的过程。亚高山暗针叶林的组成和动态过程，
是干扰特性和物种生活史相互作用的驱动，同时也是
树种幼苗、幼树同竹子竞争以及竹子蘖生周期性生长
规律共同驱动的结果(申国珍等，2004)。本研究只涉
及林窗发育初期，箭竹的盖度对不同大小林窗更新的
影响，而在林窗的发育过程中箭竹克隆种群的更新是
一 个根据不同的异质生境不断调整其生理整合方式、
克隆生长格局以及空间拓展对策的过程，也是一个不
断与森林树种更新幼苗争夺包括空间与养分等资源
从而影响森林更新(包括林窗更新与次生演替)的过
程。因此，只有从生态系统过程角度 出发，研究箭竹
克隆生长习性变化，才能真正阐明箭竹克隆种群更新
与森林更新演替的互动机制。
向王永健 、席一、张炜银 、丁易以及四川省林业
科学研究院邓生生态站的老师们致谢!
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