全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：490—494 2011年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．04．014
镉胁迫对金丝垂柳幼苗生长及
叶绿素荧光特性的影响
孙晓灿1，魏 虹l*，田晓锋2，贾中民3
(1．三峡库区生态环境教育部重点实验室，西南大学 生命科学学院，重庆 400715；2．广州广雅实验学校 ，
广州 510176；3．重庆市地质矿产勘查开发局川东南地质大队，重庆 400039)
摘 要：采用盆栽试验的方法，研究土壤中不同浓度的镉(0、2、20、80 mg·kg 1)胁迫条件对金丝垂柳幼苗的
生长、净光合速率(P )、光合色素含量及叶绿素荧光参数(F ／F 、 PSlI和 qP)的影响。结果表明：(1)2 mg·
kg 处理组植物的生长 、净光合速率及叶绿素荧光参数随着处理时间的增加呈先下降后上升的趋势，说明 2
mg·kg- 浓度的镉对金丝垂柳幼苗影响较小。(2)20 mg·kg 和 8O mg·kg。处理组的生长、净光合速率及
叶绿素荧光参数均受到抑制 ，而且随处理时间的增加而表现地更明显。(3)胁迫 40 d时各处理组的光合色素
含量与对照相比均无显著变化，处理90 d后，其含量随镉胁迫浓度的升高呈先升高后降低的变化趋势。研究
证实金丝垂柳对较低浓度(2 mg·kg )的镉胁迫具有良好的耐受性和和光合适应能力 。
关键词：镉；金丝垂柳；光合作用；叶绿素荧光
中图分类号：Q945．79 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)04—0490—05
Effects of cadmium
fluorescence
stress on growth and C
characteristics of Salix×
SUN Xiao-Can1，WEI Hongl*，TIAN Xiao-Feng2，JIA Zhong-Min3
(1．KeyLaboratory ofEcc~environments ofThreeGorgesResem~irRegion，Ministry ofEducation，School ofLife Science，
Southwest University，Chongqing 400715，China；2．Guangzhou Cruangya Experimental School，Guangzhou 510176，China
3．Southeast Sichuan Geological Party，Chongqing Bureau of Geology and Minerals Exploration，Chongqing 400039，China)
Abstract：In order to reveal the effects of cadmium stress on the growth rate，net photosynthetic rate(P，I),photosyn-
thetic pigment content and chlorophyll florescence parameters(F ／F ，abpsH and qP)of the young potted Salix×
aureo-pendula were determined．The folowing conclusions were approved：the growth rate，Pn and chlorophyll flo—
rescence parameters of the young Salix X aureo-pendula cultured in 2 mg·kg cadumium medium firstly decreased
and then increased as time goes by；while they dropped dramatically with the time in 2O rng·kf and 80mg·kg
cadmium conditioned soil media．It’S concluded that 20 mg·kf and 80 mg·kg but not 2 mg ·k cadmium
stress had significant effect on the growth of the young seeding．No changes of the photosynthetic pigment content
was detected 40 days after the cadmium stress treatment．However，it increased and decreased in low and high cadlili—
um concentration respectively 90 days after the treatments．Above al，the results suggested that the young potted
Salix X aureo-pendula showed the best tolerance and photosynthetic adaptability under 2 mg·kf cadmi um stress．
Key words：cadmium；SalixXaurecrpendula seedlings；ph0t0synthesis；chlorophyll fluorescence
收稿 日期 ：2010—11-08 修 回 日期 ：2010—03—11
基金项 目：重庆市 自．然科学基金重点项 目(CSTG2008BA7032)[Support by Key Project of Natural Science Foundation of Chongqing
(CSTC-2008BA7032)]
作者简介：孙晓灿(1985一)，男 ，山东淄博人，硕士生，研究方向为应用生态学 ，(E-mail)xia0can0908@163．c0m。
‘通讯作者：魏虹，博士，教授，(E-mail)weihong@SWU．edu．Cn。
4期 孙晓灿等：镉胁迫对金丝垂柳幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响 491
镉(Cd)是毒性最强 的重金属元素之一 ，极易在
水体一土壤一动植物～人体间转移富集，并对环境
造成巨大的危 害(Kazuo等，1998)。近几年长江 流
域三峡库 区段的多 目标 地球化学调 查数据 (唐将
等，2005)，显示三峡库 区表层土壤的镉存在区域性
的轻度污染及点状 中度 (O．6～1 mg·kg。)以上 的
污染 ，并呈现向四周扩散的趋势 ，是三峡库区表层土
壤中污染最严重的重金属元素。对于土壤 中镉污染
的修复 ，目前多采用植物修复的方法 ，即通过植物对
土壤 中的镉进行萃取以达到降低土壤 中镉浓度的 目
的(Chaney等 ，1997)。而植物是否能够正常生长于
镉污染地带是其能否有效对镉进行萃取的前提。在
各项生理指标 中，光合作用 和叶绿素荧光参数可以
较好地反映出植物在镉胁迫下 的生长状况 (陈建 明
等 ，2006)，但镉胁迫对 不同植物 的光合系统的影 响
目前却存在分歧。有研究认为镉通过影响光合色素
酶的活性，降低光合色素含量，进而抑制光合作用
(Siedlecka等，1996a)。也 有研究认 为镉胁迫对 光
合作用没有影响 ，却造成其 PSⅡ叶绿素结构破环或
者抑制其电子传递 (邓培雁等 ，2007a)。因此 ，对于
不同的植物物种还进一步的研究。
金丝垂柳 (Salix×口 re0_ 8 Mzn)是杨柳科柳
属速生乔木 ，是三峡库区适生树种 ，具有根系发达 、
生长速度快、适应性广、耐水湿等特点(徐爱春等，
2007)。同时，已有研究证明柳属中的某些种具有较
高的镉修复能力，所以金丝垂柳可以作为修复镉污
染土壤的备选植物 。本 文以金丝垂柳为试验材料 ，
通过盆栽试验研究了金丝垂柳在不 同时间 、浓度镉
胁迫下的生物量变化和光合作用等生理过程 ，以探
讨金丝垂柳对镉胁迫下 的光合适应能力 ，为其在三
峡库区表层土壤镉污染地区的修复过程提供依据。
1 材料与方法
1．1研究材料和地点
从重庆市綦江苗圃基地选取金丝垂柳当年生分
蘖苗作为研究对象 ，2009年 5月选取生长基本一致
的金丝垂柳分蘖苗移栽入花盆 中，每盆一株。盆高
20 cm，内径 15 cm，装入风干后过 5 ITlm 筛 的紫色
土 4 kg。将所有盆栽实验用苗置 于西南大学三峡
库区生态环境教育部重 点实验室实验 基地大棚下
(透明顶棚 ，4周 开敞)培养 ，期 间进行常 规 田间管
理，50 d后选取 8O盆进行实验。
1．2试验设计
2009年 7月将生长基本一 致的盆栽试验用苗
随机分组 ，设置 CK组(O mg·kg。)、低浓度处理组
L(2 mg·kg。)、中浓度处理组 M(20 nag·kg )、高
浓度处理组 H(80 mg·kg。)共 4个 Cd处理水平 ，
采用一次性浇灌方式向土壤中加入 CdC1。·2．5H O
溶液。每个处理 15盆。从试验处理之日算起，在 0、
40 d和 90 d后对不同镉浓度处理下金丝垂柳幼苗的
光合色素含量、净光合速率和叶绿素荧光参数进行
测定，每个处理每次随机选取 5株进行测定。
1．3株高及生物量的测定
用直尺测量金丝垂柳幼苗的株高。收获全株，
用 20 mmol EDTANa2洗 5 rain，去除根表面吸附的
镉离子 ，然后迅速用超纯水冲洗干净 。置于 80℃烘
箱中烘干至恒重后，用 电子天平测定其生物量 。
1．4光合色素含量的测定
提取液 由丙酮和 乙醇按 1：1比例混合制成 。
将所采集的金丝垂柳幼苗叶片洗净后称取 0．1 g置
入 10 mL提取液中密封浸泡 24 h，之后用岛津 2550
分光光度计对浸提液进行测定，并计算叶绿素(Ch1．
s)、类葫萝 b素(Car)含量 。用于叶绿索提取的叶片
为测定光合 、荧光指标 的叶片。
1．5净光合速率(Pn)的测定
使用便携式光合仪 LI-6400(Li-Cor，USA)红蓝光
源叶室。控制 C()2浓度为 400 mol·mor ，光强 1 000
gmol·m- ·S一，叶室温度设为 25℃。选取健康成熟
功能叶(从分蘖外往里数第二或第三片展开叶片中部
较健康、无折痕的部位)测定 P ，时间为 9：0o-ll：o0。
1．6叶绿素荧光参数的测定
使用便携式光合仪 LI一6400(Li—Cor，USA)荧光
叶室测定相 同叶位 的叶绿 素荧 光参 数：初 始荧 光
(Fo)、最大荧光(Fro)、稳态荧光(Fs)及光下最大荧
光(Fro )。根据 以上数 据计算可 变荧光 F (Fv：
F F0)、PSⅡ电子传递的量子产量 ( P5Ⅱ一(Fm
Fs)／Fm )、PSⅡ最大光化学 效率 (F ／F )和光 化
学淬灭(qP一(Fm Fs)／Fv )。
1．7统计分析
利用统计分析软件 Spss 13．0和 Excel 2003进
行数据处理。
2 结果s分梗
2．1重金属镉对金丝垂柳幼苗株高和生物量的影响
处理 4O d时，不 同浓度的镉胁迫对金丝垂柳幼
492 广 西 植 物 31卷
苗的株高均显著低于对照组(P<0．05)。90 d时 ，L
和 M 组与 CK组株高没有 明显差异 ，仅 H 组 的株
高显著低于对照组(图 1；a)。金丝垂柳幼苗总生物
0 dO 90
处理时间 Treat time(d)
量的变化与株高的变化趋势大致相似 ，处理 40 d时
M和 H组的生物量均显著低于 CK组，90 d时，仅
H组的生物量显著低于对照组(图 1．b)。
0 40 90
处理时间 Treat time(d)
图 1 镉对金丝垂柳幼苗株高及总生物量的影响(平均值 士标准误)
Fig．1 The effects of height and total biomass of Salix×aureo-pendula
seedling under different Cd concentrations(mean士SE)
a、b、C表示各组之间存在显著差异(P
2．2重金属镉对金丝垂柳幼苗光合色素含量的影响
随胁迫时间的延长，金丝垂柳幼苗各类光合色
素均呈上升趋势(表 1)。处理 40 d时，各处理组与
对照组相比各光合色素含量均无显著差异。镉胁迫
9O d时，CK、L和 M组结果显示各类光合色素的含
量随镉胁迫浓度的升高呈上升趋势。其中，与 CK
组相比，L组的叶绿素 a、总叶绿素和类胡萝 卜素含
量有所增加，但差异不显著(P>O．05)；叶绿素 b的
含量显著增加(P
和 131．1 。与 M组相比，H组的各类光合色素含
量虽然有所下降，但均高于对照组。总体来看 ，镉胁
迫 90 d时，金丝垂柳各类光合色素含量随镉浓度的
增加，呈先上升后下降的趋势。
表 1 不同浓度及处理时间下镉对金丝垂柳幼苗光合色素含量的影响 (单位：mg·g-1)
Table 1 Effects of the different Cd concentrations and treated times on the photosynthetic
pigment content of SalixXaureo-pendula (meanJ=SE)
2．3重金属镉对金丝垂柳幼苗净光合速率的影响
随处理时间的延长 ，L组呈先下降后上升的趋
势 ，而 M 和 H组均持续下降。(图 2：a)镉胁迫 40 d
时，各处理组的 P 较 CK组显著下降(P<0．05)。
镉胁迫 90 d时，L组 的 P 与 CK组相 比无明显差
异。M和 H组的 P 显著降低(P<0．05)，分别为
CK组的 45．49％和 47．33 。
2．4镉胁迫对金丝垂柳叶绿素荧光特性的影响
2．4．1金丝垂柳叶片最大光量子产率(Fv／Fm)的变
化 镉胁迫 40 d时，各处理组与对照组相 比Fv／
无显著变 化。90 d时，L组 F ／F7z无 显著变
化，M 和 H组的F ／Fm显著降低(P
∞m日EolI lB o J．
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一羔 芒日Id炬
4期 孙晓灿等：镉胁迫对金丝垂柳幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响 493
为对照组的 96．54 和 96．09 (图 2：b)。
2．4．2金丝垂柳叶片 PsⅡ和 qP的变化 镉胁迫 4O
d时，与 CK组相 比，L组 的 PsJ】和 qP下 降，其 中
qP显著下降 (P
O
0．4
0．3
0．2
e
O．1
0
0 40 90
0 40 90
处理时间 Treat time(d)
说明短时间内，低浓度 (2 mg·kg )的镉对金丝垂
柳叶片 Ⅱ和 口P的影响较大。90 d时，L组的 Ⅱ
和 qP均显著升高，其 中 qP变化显著。M 和 H 组
与 CK组仍无显著差异 。可见，通过长时间处理 ，
金丝垂柳叶片 PslI和 qP仍对低浓度(2 mg·kg )
1
O．8
E
0．6
0．4
O．2
0
0 7
0．6
0．5
0．4
0 3
0．2
0．1
0
0
0 40 90
处理时间 Treat time(d)
图 2 镉对金丝垂柳幼苗净光合速率及叶绿素荧光参数的影响
Fig．2 Effects of Pn and chlorophyl fluorescence parameters of Salix×aureo-
pendula seedling under different Cd concentrations(mean~SE)
的镉有较为灵敏的响应(图 2：C，d)。
3 讨论
光合作用是植物生长的基础代谢 活动 ，重金属
镉可以通过抑制植物的光合作用来影响其生物量的
积累(曹玲等 ，2006)。因此 ，在镉胁迫下，植物 能否
保持较高的光合速率是植物耐受重金属镉的重要条
件之一。如邓培雁等(2007)的研究表明，宝山堇菜
对镉的耐受性极强，是已被证明了的镉超富集植物 ，
其结果表明宝山堇菜的光合作用没有受到镉胁迫的
影响。本实验结果显示 ，金丝垂 柳幼苗 的净光合速
率与生长指标的变化趋势较为一致 ，其 中 L组 的净
光合速率先下降后上升 ，说 明金丝垂柳幼苗可通过
自身调节，耐受较低浓度的镉 ，而较高浓度的镉对于
金丝垂柳幼苗净光合速率及生长的抑制作用明显 ，
因此认为金丝垂柳幼苗对较低浓度的镉具有较好的
适应 性 。
叶绿素等光合色素是光合作用 的物质基础 ，其
含量的高低决定植 物光合作用 的水平 (蒋运 生等，
2009)。Siedlecka& Krupa(1996)研究认 为 ，在镉
胁迫下，随着胁迫浓度和时间的增加 ，光合色素含量
呈下降趋势。而本实验结果显示 ，金丝垂柳 叶片光
合色素含量呈先上升后下降的趋 势，这与刘周莉等
(2009)的研究结果相一致。这可能是由于随着镉胁
迫浓度和时间的增加 ，更多的镉进入植物体细胞 内，
使叶绿素酶活性比例失调，叶绿素分解加快，致使含
量下降。实验结果表 明，短 时问 内或较低浓度 的镉
胁迫对金丝垂柳光合色素含量影 响较小 ，甚至低浓
度的镉促进了金丝垂柳幼苗光合色素的合成 ，因此
认为低浓度的镉不会破坏金丝垂柳幼苗光合色素的
合成 。
叶绿素荧光动力学技术被称为研究植物光合功
能的快速、无损伤探针 ，已被广泛应用于环境胁迫对
2 O 8 6 4 2
一．s．。山_N 00loun1一ud
肼瑙 米舟
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光合作用影响的研究 中，与传统生理指标相 比叶绿
色荧光参数更具有反映光合系统“内在性”的特点
(李晓等 ，2006)。最大光量子产率(F ／ )反映了
当所有 PS1反应 中心均处 于开放状态时 的量子产
量，曹玲等(2006)研究认为，当植物受到胁迫时，其
值会显著下降。本研究结果显示，40 d时，各处理
组与对照组无 明显差异 。90 d时，L组的 F ／F
无明显变化，而 M 和 H 组 的 F ／F 显著下降 ，说
明镉在高浓度、长时间的条件下胁迫明显，并可对金
丝垂柳幼苗的PS 1系统产生不利影响。
实际光化学效率 舟Ⅱ与光化学淬灭 qP都能有
效反映植物在光适应状态下进行光化学反应的能力
(贾中民等，2009；朱建玲等，2008)。在本研究中，L
组在 40 d时 gP显著降低，而在 90 d时 Ⅱ和 qP
都显著高于对照组，也随处理时间的延长呈先下降
后上升的趋势，与净光合速率的变化相一致。因此，
推测镉通过影响 PSU原初 电子受体 Q ，抑制其正
常的氧化还原过程来影响金丝垂柳幼苗的 n和
qP，进而抑制其光合作用 。
综上所述 ，镉对金丝垂柳幼苗光合色素含量的
抑制作用较小 ，而对 PSⅡ中各类酶的活性抑制效果
更为显著 ，因此 PSI系统对镉更加敏感，而光合色
素含量的变化相对滞后。就生长及光合适应能力而
言，金丝垂柳幼苗对于较低浓度(≤2 mg·kg )的
镉胁迫具有较好适应性，可用于三峡库区消落带表
层土壤镉污染严重的区域 (0．6～1 mg·kg- )进行
植物修复工作。
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