全 文 ：广西植物Guihaia27(5)：697—705 2007年9月
中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义
许炳强1，夏念和1，王少平1，郝刚2。
(1．中国科学院华南植物园，广州510650；2．华南农业大学生命科学学院，广州510642)
摘要：观察了中国木犀属植物4组19种叶脉形态。主要分析本犀属植物叶片脉序走向，脉序为环结曲行或半
直行羽状脉。二级脉急转曲行或半直行，叶脉分支一般为4级，少数5级。盲脉1～2次分支，少数3次或不分
支。仅棒树叶缘末级脉汇合成边脉。部分叶缘具齿，叶缘齿性状不稳定，因其内主脉不同而在本属种问表现出
一个连续的变异过程。圆锥花序组与李榄属和木犀揽属从叶片脉序特征方面表现出较近的亲缘关系。四个组
的叶脉形态在演化上关系上与花粉形态表现相一致。编写了叶片脉序特征分种检索表。
关键词：叶片脉序；术犀属；中国
中图分类号：Q949．776．2文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2007)05—0697—09
LeafvenationofOsmanthus(Oleaceae)from
Chinaanditstaxonomicsignificance
XUBing-QiangI，XIANian-Hel，WANGShao-Pin91，HA0Gan92+
(1．SomChinaBotartlcalGarden，TheChineseAcademyofSc owes。Guangzhou510650．CkM；2．College
o，L濞S☆lⅢtSouzhChinaAgriculturalUniversity，Guaagzhou510642，China)
J蜘tr∞l：Leafvenationof19speciesfrom4sectionsofthegenusO mardhuswereinvestlgatediVenationpdttern5
arehrochidodromousorse icraspedodromous．Thesecondaryveinsareabruptlycurvedorbranched．usually5～12
pairs，occasionallyuptO16pairs．Tertiaryve nsepe—rcurrelltandrandomlyreticulate，occasionallypercurrent0rad-
medial．Highestveinorderis4。or5ITheveinletaaresimpleOronetotwicebranched．OnlytheleafofQ^群臼甘一
phyllushafimbrlalvein．Somespecieshave1 aveswithteethalongthemargin，andthemorphologyoftheteethare
unstable．TheprimaryveinsintheteethofdifferentspeciesshowaseriesofvariationsRmongtheOsmamhusspeci％．
TheleafvenationchsraetersrevmledthevolutionaryrelationshipsofsecLOsmantlzus，secLSipho脚mnghus，sect。
L西。如口，andsect．Linocieroides．sect．LeioleafurtherdisplayedffinitieswithLinocieraSw．andOleaLinn．Akeyto
thespeciesofOsmanthusbasedOnleafvenationcharactersispresented．
Keywords：leafv nationfOsrnanthustC ina
木犀属(Osvmnthus)植物全世界约31种，主要分
布于亚洲东南和美洲。葡萄牙植物学家J．Loureiro
于1790年建立该属，1958年Green对该属进行了系
统整理，并在属下分成4个组。我国是木犀属的分布
中心，产26种2变种(向其柏等，2004)。木犀属自建
立后，从多方面得到了研究，如细胞分类学、孢粉学
(张金谈，1982；wodehouse，1935；许炳强，2005)，分子
生物学(Wallander，2000)也有部分报道。植物脉序特
征稳定，对植物分类有重要意义(Hickey，1973，1979}
Hickey等，1975；Roth-nebelsick等，2001)。同时叶脉
形态可作为科间、属间及种间的分类依据，尤其体现
在种的鉴定方面(Melville，1976；喻诚鸿等，1986}Yu
等，1991)。关于中国木犀属的叶脉研究，曾报道过2
种(Yu等 1991)，本文详细报道中国木犀属19种植
收稿日期：Z005-12-08俸回日期：2009—12-30
基金项目：广东省数字植物园重点实验室『毕南农业大学柱长科学基金[supporcedbyDigitalBotanicalGsrdcaKeyLabofGuangdongProvide
presidentSci咖ceFoundationofSouthC imAgriculturalUnivmsi们
作者筒介：许炳强(1972+)，男，胡南湘潭^．研究实习员．研究方向为植物系坑分类．
-通讯作者(AuthorforcorrespondencetE-mail：haogang@8cauedu．on)
万方数据
698 广西植物 27卷
物叶片脉序特征并讨论其分类学意义。以期为该属
植物系统演化和分类研究提供资料。
1材料和方法
均取自中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)馆
藏腊叶标本叶片，所观察叶片为第二年枝条上的成熟
叶片，每个种取来自3～5个不同地方标本上的成熟
叶片2枚，通过观察，取脉序特征稳定且具有代表性
的一份标卒，共四组19种。材料来源和名称见表1。
叶片用水浸泡并煮沸10～20min，使之软化并排
除其内空气，然后用10％～20“NaOH水溶液(70～
80℃)浸泡30～60min，使叶肉组织、表皮与叶脉离
析，然后置于盛有水的表面皿内，用毛笔轻轻刷去表
皮和叶肉组织得到叶脉标本并用流水冲洗6～8h，然
后用lo蹦过氧化氢水溶液漂白12～24h，直至标本呈
乳白色。标本水洗后再用0．5“的甲基绿染色30
min(其中山桂花，离瓣木犀未染色)，漂洗、吸干、压
平，照相。描述术语主要参考喻诚鸿等(1986)。
表1叶片材料来源
Tablel Originofmaterials
物种S／：,eeies 采集地Imeality凭证标本Voucher
2结果和分析
2．1叶脉形态特征
环结曲行(brochidodromous)或半直行(semi—
eraspedodromOus)羽状脉；一级脉(primaryveins)直向
行走或稍弯曲行走；相对粗细一般为中等(moderate)，
偶有粗(stout)或纤细(weak)；二级脉(secondary
veins)急转曲行或半直行，多数两侧对称，每侧5～12
条，个别多达16条，叶基每侧具纤细二级脉l～2条
或无，少数二级脉不对称，一侧较少排列较稀，另一侧
较多排列较密，叶尖具细小二级脉环1～5或无；二级
问脉(intersecondaryveins)常见或少见，达二级脉环
或不达，分支或不分支}三级脉(tertiaryveins)多为贯
串型与结网型(percurremandr ttculate)并存，少数为
贯串型或向轴分支型(admedial)；四级脉与四级脉、三
级脉或五级脉构成完善或不完善，偶不完全的或不完
全闭合的网眼(areoles)，网眼多数具盲脉(veinlets)，
少数盲脉缺，盲脉1～2次分支少数3次或不分支，叶
缘具三级脉环，少数无或具四级脉环；具齿或不具齿；
除梅树一种外均无边脉(fimbriaivein)。
2．2各种叶片脉序特征
(1)厚边木犀0．marginatus(图版Ⅱ；1，20)。环
结曲行羽状脉。一级脉直向行走，相对粗细为中等，
占叶宽约1．6％；叶身二级脉急转曲行，每侧5～7条，
以55。～65。从主脉开出，叶身二级脉相互间距较远，
排列均匀，平均为8．7mm(最大10．2mm)，叶尖处2
对二级脉向基曲行；叶基每侧具纤细二级脉1条，分
别约以50。角从主脉开出；叶尖不具细小二级脉环；二
级脉环规则，以钝角(100。～125。)与上面二级脉网结；
二级间脉复合型，少见；三级脉不规则网状；四级脉与
四级脉，三级脉构成不完全闭合的网眼，网眼盲脉不
分支，或1次分支；叶缘具三级脉环，叶缘末级脉结
环；具齿者，齿内主脉为三级脉。
(2)牛矢果0．matsumuranus(图版Ⅱ；2，21)。
环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，中等粗，占叶宽
约1．7％；叶身二级脉急转曲行，每侧6～8条，叭
45。～60。扶主脉开出，相互闻距较远，排列均匀，平
均为9．8mm(最大13．5mm)；叶基每侧具纤细二
级脉1条，分别约以60。角从主脉开出；叶尖具细小
二级脉环每侧1～2个i二级脉环规则，以宽锐角
(50。～75。)与上面二级脉网结i二级间脉复合型，少
见；三级脉部分游离，少数不规则网状；四级脉与四
级脉、三级脉构成不完善的网眼；盲脉1～2次分支，
少数3次分支；叶缘不具三级脉环，叶缘末级脉结
环，具齿者，齿内主脉为三级脉。
(3)小叶月桂o．minor(图版Ⅱ：3，22)。环结
曲行羽状脉。一级脉直向行走，纤细，占叶宽约
万方数据
5期 许炳强等；中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义 699
1．1％；二级脉急转曲行，每侧6～8条，以55。～65。
从主脉开出，叶身二级脉排列不均匀，中部较宽，约
为1lmm，叶基和叶尖较窄约为5mm；叶基每侧具
纤细二级脉2条，分别以50。和55。角从主脉开出；叶
尖具细小二级脉环每侧3～4个；二级脉环规则，以
直角或近直角(80。～115。)与上面二级脉网结；=级
间脉复合型，少见；三级脉贯串型与网状型并存；四
级脉与四级脉、三级脉构成不完全闭合的网眼，盲脉
多数不分支，少数1次分支；叶缘具三级脉环，叶缘
末级脉结环，不具齿。
(4】红柄术犀narmatus(图版Ⅱ：4，23，24)。环
结曲行或半直行羽状脉。一级脉直向行走，中等粗，
占叶宽约l_3％；二级脉急转曲行，每侧8～10条，以
70。～85。从主脉开出，叶身二级脉排列均匀，相互间距
平均为8．1mm(最大10ram)；叶基每侧具纤细二级
脉1条，分别约以90。角从主脉开出；叶尖具细小二级
脉环每侧1～2个；二级脉环规则，以直角或近直角
(80。～1lo。)与上面二级脉网结；二级间脉复合型，常
见；三级脉贯串型；四级脉与四级脉、三级脉构成不完
善的网眼，盲脉l～2次分支；叶缘具三级脉环，叶缘
末级脉结环；具齿者，齿内主脉为二级脉。
(5】宁波木犀0．cooped(图版Ⅲ：5；图版Ⅱ：25)。
环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，中等粗，占叶宽
约1．3％；叶身二级脉急转曲行，每侧6～8条，以60。
～90。从主脉开出，夹角变异较大，与主脉的夹角上部
及下部较中部的为钝，近叶尖处央角为直角；叶身二
级脉排列不均匀，相互间距平均为5．4mm(最大8．2
mm)一侧比另一侧密；叶基每侧具纤细二级脉l条，
分别约以65。角从主脉开出；叶尖具细小=级脉环每
侧l～2个；二级脉环规则，以近直角或钝角(80。～
125。)与上面二级脉网结；二级间脉复合型，少见；三
级脉贯串型与网状型并存；四级脉与四级脉、三级脉
构成不完善的网眼，盲脉1～2次分支；叶缘具三级脉
环，叶缘束级脉结环；不具齿。
(6)狭叶木犀o．attenuatus(图版Ⅲ：6；图版Ⅱ：
26)。环结曲行羽状脉。一级脉弯曲行走，中等粗，占
叶宽约1．5％；叶身二级脉急转曲行，每侧5～7条；以
40。～55。从主脉开出，叶身二级脉排列均匀较宽，二级
脉相互间距平均为11．5r11Ill(最大14mm)叶基每侧
具纤细二级脉1条，分别约以25。角从主脉开出；叶尖
具细小二级脉环每侧2～3个；二级脉环规则，以直角
或钝角(90。～110。)与上面二级脉网结；二级问脉复合
型，常见；三级脉贯串型；四级脉与四级脉、三级脉构
成不完全闭台的网眼，盲脉不分支，或1次分支；叶缘
具三级脉环，叶缘末级脉结环；不具齿。
(7)梅树o．heterophyllus(图版Ⅱ：27；图版Ⅲ：
7，28)。环结曲行或半直行羽状脉。一级脉直向行
走，中等粗，占叶宽约1．8％；叶身二级脉急转曲行，
每侧6～8条，以45。～90。从主脉开出，夹角变异较
大，与主脉的夹角上部的较中部及下部的为钝，叶尖
处夹角为近直角，叶尖处3对二级脉向基曲行；叶身
二级脉排列不均匀，二级脉相互间距平均为7．6
ram(最大10ram)；叶基每侧具纤细二级脉1条，分
别约以30。角从主脉开出；叶尖具细小二级脉环每
侧l～2个，二级脉环不规则，以近直角(70。～100。)
与上面二级脉网结；无二级间脉}三级脉多向轴分
枝；四级脉与四级脉、三级脉构成不完善的网眼，盲
脉1～2次分支；叶缘具三级脉环，叶缘末级脉汇合
成边脉；具齿者，齿内主脉二级脉。
(8)蒙自桂花0．henryi(图版Ⅲ：8，29)。环结曲
行羽状脉。一级脉弯曲行走，纤细，占叶宽约l_l％；
叶身二级脉急转曲行，每侧5～7条，以30。～90。从主
脉开出，与主脉的夹角变异较大，上部的及下部的较
中部为钝，叶尖处夹角为近直角；叶身二级脉排列不
均匀，相互间距平均为7．5mm(最大12．3nun)；二级
脉环较规则，以近直角或钝角(80。～110。)与上面二级
脉网结；叶基每侧具纤细二级脉2条，分别以70。和
85。角从主脉开出；叶尖具细小二级脉环每侧5～7
个，二级阃脉复合型，常见；三级脉贯串型与网状型并
存；四级脉与四级脉、三级脉构成不完善的网眼，盲脉
盲脉不分支，或1次分支；叶缘具三级脉环，叶缘末级
脉结环；具齿者，齿内主脉为三级脉。
(9)野桂花0．yunnanensis(图版m：30；图版Ⅳ：
9)。环结曲行或半直行羽状脉。一级脉直向行走，粗
壮，占叶宽约2．6％；叶身二级脉急转曲行，每侧12～
16条，以40。～70?6L主脉开出，夹角变异较大，与主脉
的夹角上部的及中部的较下部的为锐，叶基处夹角为
近直角；叶身二级脉一侧较少排列较稀，另一侧较多
排列较密，相互间距平均为7．5m(最大11．4mm)‘
叶基每侧具纤细二级脉1条，分别以约90。角从主脉
开出；叶尖具细／b-级脉环每侧1～3个；二级脉环规
则，以钝角(1lO。～125。)与上面二级脉网结；=级间脉
复合型，常见；三级脉贯串型；四级脉与四级脉、三级
脉构成不完善的网眼，盲脉不分支，或i次分支；叶缘
具三级脉环，叶缘末级脉结环；具齿者，齿内主脉为二
级脉或三级脉。
万方数据
700 广西植物 27卷
图版I 13．阿脒术犀}14．显脉术犀I15，术犀f16．石山桂花#18，山桂花I19．双瓣木犀．
plateI15．QⅢlfm∽(b”1cm)} 4．0．hainavensis(bar=1．2era)l15．Qfragran$(bar=1．2∞)
16．Qfordii(Ixar=O．8cm)I18．QdelavarM(bor=O，6era)}19．ndldymopecalus(bar=l神．
(10)短丝术尾0．serru／ctus(图版Ⅲ；3l，32}图版
Ⅳ：10)。环结曲行或半直行羽状脉。一级脉直向行
走，中等粗，占叶宽约1．4％；叶身二级脉急转曲行，每
侧7～8条，以65。～75。从主脉开出，叶身二级脉相互
间距平均为7．5TrlIn(最大12．4mm)；叶基每侧具纤
细二级脉2条，分别以约406和50。角从主脉开出；叶尖
具细小二级脉环每侧2～3个；二级脉环不规则，以宽
锐角(656～85。)与上面二级脉网结；二级间脉复合型，
常见；三级脉贯串型与网状型并存；四级脉与四级脉、
三级脉或五级脉构成完善的网眼，盲脉不分支，或1次
分支；叶缘具三级脉环，叶缘末级脉结环；具齿者，齿内
主脉为二级脉或三级脉。
(11)细脉术犀o．gracilinervis(图版Ⅲ：33；图版
1V：11)。环结曲行羽状脉。一级脉稍弯曲行走，中等
粗，占叶宽约1．6％；叶身二级脉急转曲行，每侧7～9
条，以45。～85。从主脉开出，叶身二级脉相互间距平均
为6．5mm(最大8．3nlIll)；叶基每侧具纤细二级脉1
条，分别以约45。角从主脉开出；叶尖具细dx-级脉环
每侧3～4个；二级脉环规则，以宽锐角(60。～85。)与上
面=级脉网结；二级间脉复合型，常见；三级脉贯串型
与网状型并存；四级脉与四级脉、三级脉或五级脉构成
不完善的网眼，盲脉不分支，或1次分支；叶缘具三级
脉环，叶缘末级脉结环；不具齿。
(12】锐叶木犀0．1anceolatus(图版Ⅲ：34；图版Ⅳ：
12)。环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，中等粗，占
宽约1．4％；叶身二级脉急转曲行，每侧6～8条，以
509～80i扶主脉开出。叶身二级脉不均匀，相互间距平
均为5．5mm(最大7mm)；叶基不具纤细二级脉i叶尖
具细小二级脉环每侧6～8个；二级脉环规则，以钝角
(120。～150。)与上面二级脉网结；不具二级问脉；三级
脉多向轴分枝；四级脉与四级脉、三级脉构成不完善的
网眼。盲脉不分支，或1次分支；叶缘具三级脉环，叶缘
末级脉结环；具齿者，齿内主脉为三级脉。
(13】网脉木犀0．reticulatus(图版I：13；图版Ⅳ：
36)。环结曲行羽状脉。一级脉稍弯曲行走，纤细，占
叶宽约1．2％；叶身二级咏急转曲行，每侧5～7条，以
60。～757从主脉开出，叶身二级脉相互间距均匀，平均
为5．4mm(最大7．3ram)；叶基不具纤细二级脉，一侧
1条二级脉向基曲行；叶尖具细小二级脉环每侧3～4
个；二级脉环不规则，以直角或钝角(90。～1050)与上面
万方数据
5期 许炳强等：中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义 701
二级脉网结；二级间脉复合型，常见；三级脉贯串型；四
级脉与四级脉、三级脉或五级脉构成不完善的网眼，盲
脉不分支，或1次分支；叶缘具三级脉环和四级脉环，
叶缘末级脉结环；具齿者，齿内主脉为三级脉。
圈版Ⅱ1．20．厚边术犀；2．21．牛先果I3，22．小叶月桂；4，23，24．红柄术犀；25，宁渡术犀}26．狭叶木犀；27．棒树
PlateⅡl，20．Qmorginafu|(bar=lc O}2．21nTnal$umuranus(bar=1口n)I3，22．Q和聊r(bar=O．8cm)‘
4，勰，2tn甜T耐w(bar露lcm)；25．Qo(|perl；26．o口H研删fⅡj；27，nhetemphylluJ．
(14)显脉木犀0_hainanensls(图版I：14；图版Ⅳ：
38)。环结曲行羽状脉。一级脉弯曲行走，纤细，占叶
宽约1．1％；叶身二级脉急转曲行，每侧6～8条。以
45。～90。从主脉开出，叶身二级脉相互间距不均匀，平
均为5．8mm(最大11mm)；叶基不具纤细二级脉；叶
尖具细小二级脉环每侧2～3个；二级脉环不规则，夹
角变异大，以65。～120。与上面二级脉网结；二级间脉
复合型，常见；三级脉贯串型；四级脉与四级脉、三级
万方数据
702 广西植物 27卷
圈版nl5．宁渡木犀；6．狭叶术犀；7，勰格树I8，29．蒙自桂花；30野桂花}31，32短丝木犀{33．细脉木犀；34锐叶木犀F35．石山桂花。
PlateⅢ5．Qc。oper／(bar=l印1)÷6．Q口ffP∽f甜(bar=O．8∞)l7，28，Qheterophyl us；8，29o^唧ryi(har=l口n)f3吼n，㈣西，3l，32．nserrulatusl33．Qgracilinem,isl34．nlanceolatus；35．Qfordii
脉或五级脉构成完善的网眼，盲脉不分支，或1次分
支；叶缘具三级脉环和四级脉环，叶缘末级脉结环；
不具齿。
【15)木犀o．fragrans(图版I：15；图版Ⅳ：40)。
环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，中等粗，占叶宽
约1．6％；叶身具粗的二级脉，急转曲行，每侧5～7
条，以65。～90。从主脉开出，上部的比下部的为钝，叶
身二级脉相互间距不均匀，平均为8．2mm(最大14．5
mm)；叶基每侧具纤细二级脉1条，分别以约456角从
主脉开出；叶尖具细小二级脉环每侧3～5个；=级脉
环规则，必宽锐角或直角(75。～90。)与上面二级脉网
结；二级间脉简单型，常见；三级脉贯串型与网状型并
万方数据
5期 许炳强等：中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义 703
存；四级脉与四级脉、三级脉或五级脉构成完善的网 (16)石山桂花o_fordii(图版I：16；图版Ⅲ：35)·
眼，盲脉不分支，或1次分支；叶缘具三级脉环和四级 环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，纤细，占叶宽约
脉环，叶缘末级脉结环；具齿者，齿内主脉为三级脉。0．7％；叶身二级脉急转曲行，每侧4～6条，以55。～
圉版IV9．野桂花；lo短丝木犀}11．细脉术犀；12．锐叫木厚}36．网脉木犀}37，42．香花术犀#38显脉木犀
PlateⅣ9．oyunnane月sis(bar=I廿n)F10．o蚓讹纰(bar=I．5era)111．og aciliner嘶(bar=1．2cm)f
12．o．1arceoiⅡ缸，(bar=O．6廿n)，36dreIiculatu$37，42osuavis；38．ahain nensls．
754从主脉开出，叶身二级脉相互间距不均匀，平均为
5．5ram(最大9．1ram)；叶基每侧具纤细二级脉1
条，分别以约45。角从主脉开出；叶尖具细小二级脉环
每侧1个；二级脉环规则，以钝角(105。～120。)与上面
二级脉网结；二级间脉复合型，少见；三级脉贯串型与
网状型并存；四级脉与四级脉、三级脉构成不完善的
万方数据
704 广西植物 27卷
网眼，盲脉不分支，或1次分支；叶缘具三级脉环，叶
缘末级脉结环；不具齿。
(17)香花术犀0．SuoP／s(图版Ⅳ：37，4Z)。环结
曲行羽状脉。一级脉直向行走，纤细，占叶宽约1．
2％；叶身二级脉急转曲行，每侧6～8条，以50。～70。
从主脉开出，叶身二级脉相互间距不均匀，平均为3．8
mm(最大6．2mrs)；叶基每侧具纤细二级脉i条，分
别以约55。角从主脉开出；叶尖具细小二级脉环每侧
1～2个；二级脉环规则，以直角或钝角(90。～150。)与
上面二级脉网结；二级间脉简单型，少见；三级脉多向
轴分枝，部分与二级脉或一级脉网结；四级脉与四级
脉、三级脉构成不完全闭合的网眼，盲脉不分支，或1
次分支；叶缘具三级脉环，叶缘末级脉结环；具齿，齿
内主脉为三级脉。
(18)山桂花o．delavayi(图版I：18；图版Ⅳ：39)。
环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，中等粗，占叶宽
约1．7％；叶身二级脉急转曲行，每侧3～5条，以50。
～70。从主脉开出，叶身二级脉相互间距不均匀，平均
为3．2mm(最大5．4mm)；叶基每侧具纤细二级脉1
条，分别以约45。角从主脉开出；叶尖具细小二级脉环
每侧1～2个；二级脉环规则，以直角或钝角(90。～
Ii0。)与上面二级脉网结；二级问脉简单型，少见；三
级脉多向轴分枝；四级脉与四级脉、三级脉构成完全
环，叶缘末级脉结环；具齿，齿内主脉为三级脉。
叶片脉序特征分种检索表
1．叶全绿。
2．叶尖具钝头，叶尖不具细小=级脉环⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯19．飘瓣木犀QdidymopetalusP．sGreen
2．叶尖具尖*，叶尖具细小二缓脉环。
3．一级脉直行．向顶逐渐变!扭。
4．二级眯不均匀。叶尖细小=级脉环一对⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯16．石山桂花nfo,dllHemsL
4．二级脉均匀，叶尖细小二级脉环2～3对．
5二级脉自主脉以55。～654开出⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯3．小叶月桂n卅抽drR&Green
5．二缎脉与主脉的夹角上部及下部较中部的为钝⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯5．宁波木犀ncooper／Hemsl．
3．一级脉弯曲行走，叶柄较粗。
6．叶片鞍长，长宽比太于3，二级脉自主脉开出的角度小，为40～s5．⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯”6．决叶木犀natt舢tusnSGreen
6．叶片较圆，长宽比小于2，二级脉自主脉开出的角度大，为604～904．
7．网眼发育完善，弧曲简单盲脉或一次分枝⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯14．显脉术犀nhalnanen$1sPtS．Green
7．网眼发育不完善，盲脉1～2敬分枝⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯11．钿脉木犀ngracilin*rrixChiaexRLLu
1．叶全缘或有锯齿．
8．三级脉分支型向轴行走。
9．叶披针形，最宽处在中部以下，三缀脉多向轴分柱⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯12．锐叶木犀nlaneeolamsHayata
9．叶椭圆形或饲卵形．最宽处在中部。
10．具边脉⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯7．梅树Qheterop时UUs(G．Don)P．&Green
10不具边脉．
11．齿尖简单型⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯”．香花木犀o．M嘶KingexCRaarlcc
11．齿失刺状型⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯18．山桂花ndelam—France
8．三级脉多为贯申型或结网型或并行。
12．叶柄短，约为5胁以下．叶缘齿内主脉为二级脉⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯4．缸柄丰厚QarmatmDials
12．叶柄长，约8～15ram，叶缘齿主脉不为二级脉或不只为二缓脉。
13．二级脉以钝角罔结．为110‘～125。．叶尖不具细小二级脉环⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1．厚边木犀n眦喇船f蚶(Champ．exBerne)H ms【
i3．=级脉以锐角或直角网结，为55。～i00。，叶尖具细小二级脉环i～4对。
14．主脉为=级脉的叶缘齿与主脉为三级脉的叶缘齿并存⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯9．野桂诧n埘眦n州出(Franch．)P．SGreen
14．叶缘齿内主脉为三级脉。
15具粗的二级脉．上部二级脉与主脉的兜角比下部的为钝⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯15．末犀nfragrans(Thunb．)Lout．
15．具中等二级脉，二级脉自主脉开出的角度一致。
16．叶身二级脉相互间距较近．平均为5．1nun，自主脉开出的角度为45‘～s5。．
17．叶基一侧1条二级脉向基曲行⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯13．陶脉木犀Qreticu／atusP Green
17．叶基二级脉不向基曲行⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯8．蒙自桂花nhen7ylP_S．Green
16．叶身二级脉相互间距较远，平均为11mm，自主脉开出的角度为70’～85。。
18．部分三级脉游离．少数不规则网状I叶缘不具三缓脉环⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯”2．牛矢果omatsumura删sHa妒ta
18．三级脉为贯串型与结阿型并存⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯lO．短丝木库nscrralatusRehd
(19】双瓣木犀o．didymopetalus(图版I：19；图版
Ⅳ：41，43)。环结曲行羽状脉。一级脉直向行走，中
等粗，占叶宽约i．4％f叶身二级脉急转曲行，每侧6
～8条，以55。～70。从主脉开出，叶身二级脉相互间距
均匀，平均为7．4mm(最大8．7mm)；叶基每侧具纤
细二级脉1条，分别以约60。角从主脉开出；叶尖不具
细小二级脉环；二级脉环规则，以宽锐角(65。～80。)与
上面二级脉网结；二级问脉简单型或复合型，常见；三
级脉贯串型与网状型并存；四级脉与四级脉、三级脉
构成不完善的网眼，盲脉不分支，或1次分支；叶缘具
万方数据
5期 许炳强等：中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义 705
三级脉环，叶缘柬级脉结环；不具齿。
3讨论
中国木犀属植物叶片脉序特征比较一致，为环结
曲行或半直行羽状脉。一级脉直向行走或微弯曲行
走；叶脉分支一般为四级，少数达五级；盲脉不分支或
1～2次分支，少数3次分支；叶缘具三级脉环，少数无
或具四级脉环。各种叶片脉序特征基本相似，脉序特
征支持该属为一个较自然的类群。
木犀具粗的二级脉，与其表现在叶片上面凹人，
下面凸出相一致。其它种各级叶脉相对粗细比例基
本一致；厚边木犀叶尖处2对二级脉向基曲行，格树
叶尖处3对二级脉向基曲行；宁波木犀、狭叶木犀、细
脉木犀三个种在宏观形态上很相似，但叶脉形态却相
异，主要表现在宁波木犀一级脉直向行走i二级间脉
复台型，少见，其它两种常见。狭叶木犀一级脉弯曲
行走；三级脉贯串型，其它两种三级脉贯串型与网状
型并存，因而三者在叶脉形态上易于区别。管花木犀
组的两种植物香花木犀和山桂花，它们的三级脉多向
轴分枝，叶缘具齿，齿内主脉为三级脉，二级间脉少
见，此四特征在管花木犀组内表现一致。
对于木犀属植物叶缘齿内主脉，红柄木犀、榕树
具齿者，齿内主脉为二级脉。短丝术犀、野桂花具齿
者，齿内主脉为二级脉或三级脉。其它种叶缘具齿
者，齿内主脉为三级脉，叶缘齿齿内主脉为二级脉者
在叶的宏观形态上表现为叶缘具硬而镜尖的刺状齿，
齿晟长可达1cm；齿内主脉为二级脉或三级脉者叶缘
齿约3rm；齿内主脉为三级脉者叶绿齿约1mm，叶
缘齿这一性状在木犀属中不稳定，具齿者同一个种有
全缘叶，也有具齿叶，同一株上同时有全缘叶、具齿叶
和其过渡类型。表明这一特征在木犀属种间有一个
连续的变异过程，不能作为鉴别种的特征。
檫树叶缘具齿者，其齿3～4对，刺状锐尖，长5～
9rIXrn而易于与其它种相区别。其叶缘末级脉汇合成
边脉。其花粉在三孔沟的沟间区中央的赤道面上相
问排列着三个圆孔，与本属其它种花粉形态相异(许
炳强等，2005)。成熟叶片表皮气孔外拱盖边缘具明
显的针晶，针晶排列戚环状和射线状，射线直至周围
角质膜增厚的环，其它种无此特征(许炳强等，2007)。
因此，其花粉，叶脉，叶表皮形态有些特殊。其系统位
置是否合理，有待进一步研究。
圆锥花序组(sect．Leiolea)三种植物花序类型与
李榄属(Linociera)和木犀榄属(Olea)一样，也是圆
锥花序，其叶片脉序特征也与李榄属和木犀榄属的相
似(Yu等，1991)，如一级脉直向行走，二级间脉少见，
脉环不完善或不完全闭合，因而与李榄属和术犀榄属
从叶片脉序特征方面也表现出较近的亲缘关系。
生物演化由简单到复杂。脉序的复杂程度亦能
指示性状的初生与次生、原始与进化状态(李浩敏，
1998)。二级问脉常见，分支达二级脉环较二级间脉
少见，不分支或分支不达二级脉环复杂}三级脉贯
串型与网状型并存较向轴分支或不规则网状复杂；
四级脉与四级脉或三级脉或五级脉形成网眼较四级
脉与四级脉或三级脉形成网眼复杂；脉环完善较不
完善或不完全闭合复杂；盲脉1～2次分支较一次分
支或不分支复杂；叶缘有齿较全缘复杂。以上六种
性状的两个状态其前者较后者复杂，其功能更强，在
演亿上应是处于次生和进化的地位。综合以上旰脉
性状，管花术犀组(sect．Siphosmanthus)、圆锥花序
组、离瓣术犀组(sect．Linocieroides)叶脉结构复杂
程度有增强的趋势，而木犀组(sect．Osmanthus)植
物较多，叶脉形态变异包括了其它三个组的变异。
四个组的叶脉形态在演化上关系上，与花粉形态表
现相一致(许炳强等，2005)。
参考文献
喻诚鸿，陈泽滩．1986．华南木本双子叶植物叶的宏观结构资料
[q／／中国科学院华南植物研究所集刊，北京：科学出版社．
2：83—97
AnitaRoth-nebeh吐。瑾eterU51，Vo取erMosbrogger，牡a1．2001。
Evolutionandfunctionofleafvenationarchitecture；Areview
[J]．AMBott87：553--566
G晰nPS1958．AmonographicrevisionofOs蜊口hwinAsia
andAmerica[J]．NotRoyBotCardEdinb，22(5)：435—542
HickeyLJ．1973．aassificationo thearchitectureofdJcotyledon—
o衅leaves[J]．AmJB毗 69：17—33
HickeyLJ．WolfeJ^-1975，Thebasesofangiospermphyloge-
ny：veffetafivemorohol02,yEj]．AnnNIissBotCard．62：38--589
HK蛔LJ．1979．Ateaseddassificationofthearchitectureof也一
cotyledonousIeaves[M]／／MetcalfCK．ChalkLAmatomyof
theDicotyledonsVok．1．Oxford：ClarendonPress，25—39
LjHM(李皓敏)．1998．Leafarchitectureandsystematicsofthe
Hamamelidaceae5删ul to(金缕梅科(广义)的叶结构丑分
类)[J]，ActaPhytotaxS,n(植物分粪学报)，26(2)：96一110
MelvilleR1976．Theteminologyofleafarchitecture[J]．Tax—
o,i，28：549—561
WallaaderE．AIhertV丸2000．Phylogenyandclassificationof
Oleaceaebasedonrpsl6andt埘L-F5equer雌data[J]．AmJ
胁．87(12)：1827—1841
(下转第696页Continueonpage696)
万方数据
696 广西植物 27卷
待进一步研究证实。
参考文献：
孟繁静．2000．植物花发育的分子生物学【M]．北京，中国农业
出版社：194—189
钱啸虎，徐垠．陈心启t等．1985．中国植物志(第16卷，第1分
册)[M]．北京：科学出版社：7
ChuLY(初立业)，ShaoHB(邵宏披)．1996．Roleofhomeotie
geneinfloraldevelopmentandvolution(同源异型基因在花发
育和进化中的作用)[J]．Li^sfi(生命科学)，8(2)：15--16
ChungYY。KimSR，KangHG，eta1．．1995．Characterizationof
tworiceMADs—boxgeneshomologoustoGLOBOSA[J]．
P如以＆i，109：45—56
CoenES．Mey盯owitzEM1991．Thewarofthewhorls：Genetic
interaction03ntrollingf owerdevelopment[J]．Nature，353：31—37
ColomboL，Frankcmj．KoetjeE．eta1．1995．ThepetuniaMAD6
boxgeneFBPlldeterminesovuleidentity[刀．p／antCell，7：
l859—1868
GeL(葛磊)，TanKH(谭克辉)，ChangK(种康)，甜a1．2001．
Prnge．ssoll地gultiaonoffl raldeveolpmantalge einrice(水稻
花发育基因调控的研究进展)[刀．ChinSciBull(科学通报)，
46(9)t705—712
GuoFL(国凤利)，MengFJ(盂繁静)．1997．R州archprogresson
玎odorgandevelopmentinP tunia(矮牵牛花器官发育的研究
进展)[J]．P／antPhysiolCotra∞un(植物生理学通讯)，33(4)：
292--296
JiangL(扛琦)，Zhoux(周燮)．WangZR(n：章荣)，eta1．1998．
Relationshopbetweentheforrrmtionofmaleorfemalestrobilit
andthelevdsofGAs，ABA，crK5inInas50npi e(马尾松雌雄
球花的形成与赤霉索和脱落酸及细胞分裂素的关系)[J]．，
NaniingForeUniv(南京林业大学学报)，22(3)：61—65
KidwellMG．Lischn1997．Transposableelements∞∞ufc船of
variationinanimalsndplants[J]．ProcNatlAeadSciUSA，
94，7 04--7711
K咄CS．NarayananKK．1998．P1anttr sposabledements
andfunctionalgenomics[J]．PlantBiotech，15：159—165
KyozuhJ．KobayasshiT．MoritaM，etat．，2000．SpafiMlynd
temporallyregulatedexpressionofriceMADS-boxgeneswith
similaritytoArabidopsisA，BandCgenes[J]．PlantCell
Physiolo．1：710一718
LiGS(李贵生)．MengZ(孟征)．KongHZ(孔宏智)，etal．2003．
Study0nABCmodelandevolutionofflower(ABC模型与花进
化研究)[J]．ChinSciBull(科学通报)，48(23)：2415—2421
LiaogHM(粱海曼)，HuYY(胡燕月)，YangL(杨玲)．dal．2000．
Effectsofmicrowavestreatmentsonthemaleandfemaleflowcr
formationofcucumber(微波处理对黄瓜雌花和雄花形成的影
响)口]．JournulMicro～tcs(微渡学报)，16(2)，198--202
MeClintoek．B1951．Chromosomeorganizationndgemeexpres—
sion[J]．凸纠SpringHa borSymp帆mBiol，16：13—47
ShenYY(沈元月)，GuoJX(郭家选)，LiuCL(刘成莲)．“u1．
1999．Efiectoftemperatureoilthedevelopmentofp achflower
organ(温度对桃花器发育的影响)[J]．ActaHareSin(园艺学
报)，26(1)：l一8
SunK，ChertJ．Chen五1998．Progressinstudionfloraldevel—
epmentofangiospermsandaomeconsideration012．futurestudies
口]．ActaphytataxSin，36(6)：558--568
ThehssenG．BeckerA．RosaAD．eta1．2000．Ashonhistoryf
MADS-boxgenesinplant[J]．PIMolecBiol，42：115--149
TheissenB2001．Developmentoffloralorganidentity：Stories
fromtheMADShouse[J]．CurtOpinPlantBi01．4：75—8s
WangB(王彬)，Wu)【J(昊先军)，XieZH(谢兆辉)．“a1．2003．
StodyontheABCModelforn。附development(花器官发育的
ABC模型研究进展)[J]．ChinAgricSciBull(农业生物技术
科学)．19(5)：78—82，118
WangX．2001．EvolutionofMADS-boxgeReandevelopmentof
reproductiveorganofplantfiM]／／LiC，ed．Advanee5inplantsci—
erlc∞．Beijiog!CHEP8LSpringer：8--14
YangY(杨永)，FuDC(傅德志)，WangQ(王祺)．2004．Origin
offlowerhypothesesande-adence(被子植物花的起源；假说和
证据)[J]．ActaBotBoreal-OccidentSin(西北植物学报)．／,4
(12)。2366—2380
ZhangXS(张秀省)．ShenZG(沈振国)，ShenK(沈康)．1994．
EffectofBoronnrioralorgandevelopmantandseed-settingof
rapeseed(Brussicanapus)(硼对油菜花器官发育和结实性的影
响)[J]．ActaPedolSin(土壤学报)，31(2)：146—151
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯～⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯～⋯⋯⋯⋯⋯⋯，l
(上接第705页Continuefrompag705)
W0dehouseRP．1935PollenGmins[M]．NewYorkEMcGraw-
HillBookCo．Ine，323—340
Ⅺa崛QB(向其柏)，JicF(季春峰)．2004．Achecklistforthegenus
ofOamanth埘(术犀属植物名录)口]．，NanjingForestU lv
(NatS矗Edi)(南京林业大学学报(自然科学版))，B：45--56
XuBQ(许炳强)．HaoG(郝刚)，HuXY(胡晓颖)．2005．Pollen
morphologyofOsmanthus(0leaceae)inChins． ndits ystematic
sigdificance(中国木犀属花粉形态研究及其系统学意义)[J]．
JTrops出mpPot(热带亚热带植物学报)，13(1)：29—39
XuBq(许炳强)，XiaNH(夏念和)，WangSP<王少平)，以a1．
2007．LeafepidermalmorphologyofOnaanthus(Oleaeeae)from
China(中国木犀属植物叶表皮形态)[J]．JWuhanBotRes
(武汉植物学研究)，25(1)：l一10YuCH，Ch㈨ZL1991．
LeafArehiteenureoftheWoodyDicotyledonsfmmTropicdan
SubtropicalChina[M]．Beijing：PergamonPress．271--272．PI．
11717—8．9—10．
ZhangJT(张金谈)．1982．Studiesonpoll nmorphologyofthe
OleaceaeinClaim(中国木犀科花粉形态研究)[J]．ActaBot
Sin(植物学报)，24(5)：499--505
万方数据
中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义
作者： 许炳强， 夏念和， 王少平， 郝刚， XU Bing-Qiang， XIA Nian-He， WANG Shao-Ping
， HAO Gang
作者单位： 许炳强,夏念和,王少平,XU Bing-Qiang,XIA Nian-He,WANG Shao-Ping(中国科学院,华南植
物园,广州,510650)， 郝刚,HAO Gang(华南农业大学,生命科学学院,广州,510642)
刊名： 广西植物
英文刊名： GUIHAIA
年，卷(期)： 2007,27(5)
被引用次数： 16次

参考文献(15条)
1.喻诚鸿;陈泽濂 华南木本双子叶植物叶的宏观结构资料 1986
2.Anita Roth-nebelsick;Dieter Uhl;Volker Mosbrugger Evolution and function of leaf venation
architecture:A review 2001
3.Green P S A monographic revision of Osmanthus in Asia and America 1958(05)
4.Hickey L J Classification of the architecture of dicotyledonous leaves 1973
5.Hickey L J;Wolfe J A The bases of angiosperm phylogeny:vegetative morphology 1975
6.Hickey L J A revised classification of the architecture of dicotyledonous leaves 1979
7.李浩敏 金缕梅科(广义)的叶结构及分类 1998(02)
8.Melville R The terminology of leaf architecture 1976
9.Wallander E.;Albert VA. Phylogeny and classification of Oleaceae based on rps16 and trnL-F
sequence data[外文期刊] 2000(12)
10.Wodehouse R P Pollen Grains 1935
11.向其柏,季春峰 木犀属植物名录[期刊论文]-南京林业大学学报（自然科学版） 2004(z1)
12.许炳强,郝刚,胡晓颖 中国木犀属花粉形态研究及其系统学意义[期刊论文]-热带亚热带植物学报 2005(1)
13.许炳强,夏念和,王少平,郝刚 中国木犀属植物叶表皮形态[期刊论文]-武汉植物学研究 2007(1)
14.Yu CH;Chen ZL Leaf Architecture of the Woody Dicotyledons from Tropical and Subtropicak China
1991
15.张金谈 中国木犀科花粉形态研究 1982(06)

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2. CHANG Chin-Sung.CHANG Gae-Sun.覃海宁 毛榛复合体(桦木科)多变量形态学研究及分类学处理[期刊论文]-植
物分类学报2004,42(3)
3. 毛礼米 植物生命的通道[期刊论文]-知识就是力量2010(1)
4. 田径.喻勋林.李家湘.TIAN Jing.YU Xun-lin.LI Jia-xiang 湖南安息香属植物叶片脉序特征及其分类学意义
[期刊论文]-中南林业科技大学学报2010,30(1)
5. 方玉霖.刘剑秋.姜业芳 福建薯蓣属植物叶脉序特征及其分类学意义[期刊论文]-福建师范大学学报(自然科学版
)2002,18(2)
6. 刘颖 盐芥属（Thellungiella O.E.Schulz）及其近缘属植物叶脉序及其系统学的研究[学位论文]2006
7. 钱丹 广西石山苏铁复合体的资源调查和分类学研究[学位论文]2009
8. 李世晋.张奠湘.黄向旭.陈忠毅 中国云实属植物叶脉形态学[期刊论文]-热带亚热带植物学报2004,12(2)
9. 许炳强.夏念和.王少平.郝刚.XU Bing-Qiang.XIA Nian-He.WANG Shao-Ping.HAO Gang 中国木犀属植物叶表皮
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北植物学报2006,26(3)

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2.尚富德,韩远记,袁王俊,董美芳 木犀属及桂花品种分类研究进展[期刊论文]-河南大学学报（自然科学版）
2012(05)
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4.胡蓉,朱湘君 金桂银桂丹桂四季桂脉序比较研究[期刊论文]-内江师范学院学报 2014(12)
5.王永,何顺志 贵州小檗属植物（小檗科）叶脉序研究[期刊论文]-广西植物 2015(04)
6.杨赵平,杜凡,彭芸,丁涛 镰序竹属与悬竹属叶的比较解剖[期刊论文]-广西植物 2009(03)
7.杨绪勤 木犀榄族微形态特征和木犀属系统发育研究[学位论文]硕士 2009
8.曹丽敏,王志新,曹明,刘健晖,林琼,夏念和 中国无患子科植物的叶脉形态及其系统学意义[期刊论文]-植物分类
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10.孙素静,李芳兰,包维楷 叶脉网络系统的构建和系统学意义研究进展[期刊论文]-热带亚热带植物学报 2015(03)
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引用本文格式：许炳强.夏念和.王少平.郝刚.XU Bing-Qiang.XIA Nian-He.WANG Shao-Ping.HAO Gang 中国木犀属
植物叶脉形态及其分类学意义[期刊论文]-广西植物 2007(5)