全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(2)：16O一 166 20l1年 3月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．03．005
侧穗凤仙花的传粉生态和繁育系统
毛志斌1，3，Cedric Boehler2，葛学军1
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．Institut de Botanique，Universit4 de Neuehfitel，
Neuchfitel，CH 2007，Switzerland；3．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：通过对峨眉山特有种侧穗凤仙花的开花生物学特性 、花器官结构 、传粉者种类和访花行为、繁育系
统、花粉胚珠 比(P／O)及花粉活力的研究。发现居群之间花 的寿命变化比较大，它们 的雄蕊期长 ，雌／雄蕊期
比为 0．12～O．17；花粉胚珠比达到 4．6万，花粉在开花第一天有很高的活力(>90 )；传粉者为熊蜂和天蛾，
熊蜂包括贞洁熊蜂、白背熊蜂 ；存在盗蜜者灰熊蜂 。侧穗凤仙花是 自交亲和的异交植物，能通过雌雄异熟和独
特的花部结构来避免 自交及雌雄干扰。侧穗凤仙花存在柱头运动现象，并通过柱头运动增强了雌性功能。由
于昆虫访花频率很低 ，侧穗风仙花 自然结果率(26 )很低 ，人工授粉明显增加了结果率(42 )，说明侧穗风仙
花的低结果率可能和传粉者限制有关。
关键词：风仙花科 ；传粉；繁育系统 ；雌雄异熟 ；柱头运动 ；雌雄干扰
中图分类号：Q945．5 文献标识码：A 文章编号：1000 3142(2011)02—0160 07
Pollination ecology and breeding
lateristachys(Balsaminaceae)
system of Impatiens
endemic to China
MAO Zhi—BinI，3．Cedric Boehler2。GE Xue-J unI
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Institut de Botanique，Universit~de Neuchdtel，Neuchdtel，CH 2007，Switzerland；
3．Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Polination ecology and the breeding system of Impatiens lateristachys，a species endemic to the Emei
Mountain were studied．The floral phenology，floral structure，pollen-ovule ratio(P／O)，polen viability，floral visitors
and their behavior，and the breeding system were observed and determined．The flowering phase of the protandrous
I．1ateristachys lasted for a long time．The life span of an individual changed between the populations，but the female
phase-male phase ratio was similar(0．12— 0．17)．The pollen／ovule ratio was 460 thousand，and pollen viability
(MTT test)was at high level on the first dayC>90 )．The primary polinators were Bombusfestiwus Smith and B．
parthenius Richards；secondary polinators were hawk moth；and B．grahami Frison was nectar gatherer．I．1ateris—
tachys was a self-compatible species，its special floral structure and protandrous character could avoid selfing and in—
trafloral male-female interference very wel1．The stigma movement of j．1ateristachys was responsible for enhancing
the function of the female．Fruit set was relatively low(26 )under natural conditions，but hand—polination increased
the fruit set(42 )．And the polinator visitation rate(0．2-2．O)was significantly lower than that of other congeneric
species(7．1— 8．9)，indicating that the fruit set may be limited by the shortage of polinators．
Key words：Balsaminaceae；polination；breeding system；dichogamy；stigma movement；male-female interference
收 稿 日期 ：
基 金项 目 ：
作者简介：
通 讯作 者 ：
2010 08 09 修回日期：2010—12-06
国家重点基础研究发展计划(2007CB411600)[Supported by National Basic Research Program of China(2007CB411 6oo)3
毛志斌(1 981一)，男，浙江义乌人，硕士，主要从事植物系统进化研究。
葛学军，研究员，研究方向为分子生态学及亲缘地理学，(E mail：)xjge@scbg．ac．cn
2期 侧穗凤仙花的传粉生态和繁育系统 161
凤仙花属 (Impatiens)在全世界有 900余种 ，主
要有五个热点分布区：热带非洲(约 109种)、马达加
斯加(约 120种)、印度南部及斯里兰卡(约 15O种)、
东喜马拉雅一带 (约 120种 )及东南亚一带，包括泰
国、中国西南等地(约 250种)(Yuan等 ，2004)。中国
目前记载有 220余种 ，占世界凤仙花的 I／4。大部分
种集中分布在西南地 区(陈艺林 ，1994)。峨眉 山是
凤仙花分布的中心之一，从海拔 50O～2 500 m之 间
就有 14种凤仙花分布，其 中 12种是我 国特有种 。
由于凤仙花科极其广泛的多样性和其类型各异
的特化传粉者，被誉为是双子叶的兰花。在温带地
区，一些凤仙花由熊蜂(bumble bee)和蜂鸟传粉
(Rust，1977；Kato等 ，l989)，而在非洲 的 109种凤
仙花 中，有 58种凤仙花 由蝴蝶传粉 ，3种 由蛾类传
粉 ，27种 有鸟 类传 粉 及 21种 有 蜂类 传 粉 (Grey—
Wilson，1980)。在中国，匍匐凤仙花(J．reptans)的
传粉者主要有天蛾、蜜蜂 和熊蜂传粉 (Tian等，
2004)。大部分凤仙花以异交为主，但 ．capensis在
一 定环境 极端 环境 下可 以 闭花受 精 (Twasuda
Yahara 1994；I u 2000，2002)。虽然凤仙花传粉 方
式多样 ，但在中国 220余种凤仙花植物 中，只对匍匐
凤仙花进 行 了传粉 生态 和繁 育系 统 的研 究 (Tian
等 ，2004)。
传粉生态和繁育系统被认为是被子植物多样化
最重要因素之～(Eriksson Bremer，1992)。一方
面 ，有些学者认为传粉者在对物 种形成 的作用上还
有待商榷 ，因为植物和传粉者之 间的相互关系是普
遍存在的，一种传粉者往往有很多种对应的植物 ，一
种植物也往往有 几种传粉 者 (Memmott，1999)，而
特化才会导致物种形成(Waser等，1996)。但另一
方面 ，虽然某一植物可以有很多泛化的传粉者 ，但是
它们对植物的相对压力是不一致的 ，导致它们选择
的花器官形态是不同的。很多证据也说明传粉者对
花的进化影响重大 ，如在花惹属植物中，传粉者种类
和丰富度的变化快速对居群花冠开口宽度产生影
响，表明植 物居 群能迅 速适 应传 粉 者 的突然 变化
(Galen，1996)。在风铃草的研究也表明植物花器官
和传粉者之问是紧密相关 (Margaret，2005)。所 以
对传粉生态、繁育系统和花器 官结构 的研究有助于
了解风仙花物种形成和花器官演化。
在风仙花中，尽管其花器官形态多样、结构复
杂，却很少有研究涉及(Caris等，2006)。侧穗凤仙
花 ( ． Pr “c^ )主要分布于峨眉山海拔 2 3()()～
2 500 m高山地带的狭小区域，和匍匐凤仙花( ．
relJtans)生长环境差异显著 。本文研究 了侧穗凤仙
花的传粉生态、繁育系统和花器官结构，对照匍匐凤
仙花的传粉生态和繁育系统，以期为峨眉山凤仙花
物种形成研究提供参考 。
1 材料与方法
1．1研 究材 料
侧穗凤仙花分布于四川峨眉山、瓦山，生于山坡
林缘草丛中，高40～100 em。花大，红色、浅红色或
白色 。雄蕊 5枚，花丝在雌蕊上部连合，特化成帽状
结构覆于柱头上 ，在柱头成熟前脱落 。柱 头 1。种
子卵圆形 ，黑色。花期 7～8月。本研究的野外观察
和实验工作主要于 2005年 7月 21日～8月 25日
在峨眉山(103。20 E，29。32 N)进行 。
1．2开花生物学特性
在峨眉山雷洞坪附近的凤仙花多分布于林窗 ，
居群之间 自然分隔。分别选取 自然居群 A(103。19
967 E，29。32 354 N，海拔 2 440 m)、居群 B(103。19
863 E，29。32 429 N，海拔 2 400 m)和居 群 C(103。
20 045 E，29。32 708 N，海拔 2 432 m)进行野外观
察实验。从 A，B居群中各 自随机选取 20个大花蕾
用铝箔标记 ，观察并记录其开花 、雄蕊脱落至落花的
全过程。A居群每隔 3 h进行记 录 (08：00，11：()0，
14：OO，17：0O，19：30)，B居群每 天记 录 3次(8：。0，
12：00，17：00)。A居群实验在 7月底完成 ，B居群
实验在 8月 中旬完成。
1．3花粉活性的检测
在 A居群 中，根据不同开放时间分别检测开花
1、2、3、4 d花 各 5朵 ，B居群检测 了 9朵花 。采用
MTT法染色(Dafni，l992)，随机选取五个分离的视
野数被染色的和未被染色的花粉数 目。
1．4花粉胚珠比
从 A、B两个居群中分别随机采集 20朵即将开
放的大花蕾，用 FAA固定，带回实验室备用。用 l
mL的 HC1溶液(10 )软化花药细胞壁 ，并振荡将
其混匀。取 1 L溶液在显微镜下观察、计数花粉总
量 。同时在解剖镜下统计各朵花的胚珠数 ，计算每
朵花的花粉胚珠 比(P／o)。
1．5访花昆虫及其行为
在 8月 15～ 16日，观察一 定数 量 花 (A 居群
153朵，B居群 131朵 )上 的传粉 昆虫种类 、数 目和
162 广 西 植 物 31卷
访问频率，观察时间为每天的 6：30～17：30，单位时
间为 10 min。从 8月 21～23日，记录每天 6：45～
8：O0，13：30～14：3O和 17：O0～18：【)()三个时 间段
的昆虫在单花上的访问时间，捕捉各种访花昆虫，并
对昆虫的访花行为进行摄影 、描述。同时对五个侧
穗凤仙花居群的盗蜜者影响调查 ，每个居群各调查
200朵花。
1．6繁育系统实验
2005年 8月 ，在 B和 C两个居群分别进行 了以
下五个处理 ：(1)套袋，(2)去雄套袋 ，(3)去雄以后人
工 自交 ，(4)去雄以后人工异交 ，(5)自然对照。每个
处理各选取 2O朵 即将开花的大花蕾。套袋是 为了
检测其 自交程度 ，去雄套袋是为了检测是否存在无
融合生殖。去雄以后人工异交的花粉取 自同一居群
不同植株 ，人工 自交的花粉来 自同一植株的另一朵
花。2～3周后收集并统计果实和种子数。
1．7侧穗凤仙花的花结构
沿海拔高度选取六个居群 (海拔 2 265～2 446
10O
窑 。O
§60
圭
4o
2O
O
2 3 4
Days(d)
m)，每个居群随机选取 2O朵雄蕊未落 的和 10朵雄
蕊凋落的花 ，对雄蕊未落的花测量花药到翼瓣的距
离和柱头到翼瓣 的距离(虽然有帽状花丝覆盖，但是
还是能清楚看到柱头位置)，而雄蕊脱落的花则测量
翼瓣到柱头的距离 。
2 结果
2．1花的形态特征和开花特性
侧穗凤仙花的花雄蕊先熟，雄蕊脱落后露出雌
蕊进入雌蕊期 。一 般每株侧穗凤仙花具有几个花
序 ，但是每个花序一般只有一朵花开放。在 A，B两
个居群中，开花特性变化比较大。花的平均寿命在
A，B居群中分别是 89．82 h(n一11，s．d．一9．66)和
40．22 h(nz18，S．d．一11．27)。雄蕊期的持续时间
分别是 83．72 h(nz16，S．d．一12．88)和 39．17 h(n
一 9，S．d．一10．9)，雌蕊期 的持续时间分别是 3．14 h
(n一 10，S．d．一0．98)和 6．61 h(n一 9，S．d．一 2．25)。
IO0
8O
岳60
a)
40
20
0
2 3
Days(d)
图 l 侧穗风仙花的花粉可染性
Fig．1 Pollen viability in Impatiens lateristachys
A．完全可染率；B．不可染 比率 。
A．Proportion of pollen stainability；B．Proportion of unstained．
2．2花粉活性和花粉胚珠 比
侧穗凤仙花花粉的可染率是随时间推移而下
降，在雄蕊期第一天，居群 A、B花粉可染率分别达
到 93．18 、97．39 ，而在雄蕊脱落前花粉可染 率
分别只有 49．56 、65．05 (图 1)。
2．3花粉胚珠 比
侧穗凤仙花单花花粉量很大 ，在 A、B居群中其
平均单花花粉量分别为 209 900(n=20，S．d．一62 463)
和 240 200(n一20，S．d．=76 832)，平均胚珠数分别
是 4．50(n一2O，S．d．一0．83)和 5．10(n一20，S．d．一
0．97)，花粉胚珠 比率分别为 46 644．44(n一20，S．d．
一 8 272)和 47 098．04(n=20，S．d．一9 679)。
2．4侧穗凤仙花花器官结构
侧穗凤仙花具有雌雄异熟 的两性花 ，幼雌蕊被
花丝紧紧包被，只有雄蕊脱落后才露出来。柱头在
雄蕊脱落后有一定 的下垂现象 。在未落雄蕊 的花
上 ，柱头和翼瓣之问的距离 (U)为 5．13 mm(n==6，
S．d．一0．21)，花药和翼瓣之间的距离(P)3．15 mill
(n一6，S．d．一0．24)，雄蕊脱 落后 ，柱头和翼瓣之间
的距离(S)3．51 ram(n一6，S．d．一0．39)(表 1)。通
过方差分析、LSR多重 比较，显示为未落雄蕊 的柱
头和翼瓣之间的距离(U)对脱落雄蕊的柱头和翼瓣
之间的距离(s)、花药和翼瓣的距离(P)差异都极显
著 (nz120，P<0．01)，脱落雄蕊的柱头和翼瓣之间

164 广 西 植 物 31卷
频率为分别为 0．74(n一11，S．d．一0．1)、1．15(n一
11，S．d．一0．11)，白背熊蜂 的访花频率为 0．36(n一
11，s．d．一0．06)、0．2(n一11，S．d．一0．09)，天蛾 的
访花频率为 0．22(n一11，s．d．一0．07)、0．15(n—
l1，s．d．一0．07)。T—TEST分析 ，它们 的访花频率
居群之间差异不显著，它们随时问变化很大。
2．6繁育系统
繁育系统的实验表 明，在两个居群中，套袋 (B)
和去雄套袋 (E)两 个居群 的结 果率分 别为 8 和
14 ，每个果实的种子平均数分别为 1和 1．25，表
明侧穗凤仙花虽然在缺少传粉者 的情况下 可 以结
果 ，但是不仅结果率低 ，而且种子数也较少 。自然对
照(N)、人工异交 (O)和人工 自交(S)三个处理 的结
果率分别为 26 、42 、29 ，单果种子数分别为 3
±1．07、2．15±1．21、2．82±1．47(表 3)，表明侧穗
凤仙花虽然 自交亲和，但是正常结实需要虫媒或人
表 3 侧穗凤仙花繁育系统各个处理的结果率和每果的平均种子数
Table 3 Result from the，．1ateristachys breeding system experiments(mean+ S．d．)
B示套袋；S示自交；E示去雄套袋；()示异交；N示 自然对照。
B，bagged；S，emasculation and hand selfing；E，emasculation and bagged；O，emasculation and hand outcrossing；N，natural pollination
工辅助授粉(Dafni，1992)。
3 讨论
3．1传粉昆虫
侧穗凤仙花 的主要传粉昆虫为 白背熊蜂、贞洁
熊蜂和一种天蛾 ，与主要分布在湖南省的匍匐凤仙
花(J．reptans)(Tian等，2004)相 比，传粉昆虫缺少
了蜜蜂和蝴蝶。这种差异可能是 由于侧穗凤仙花分
布海拔较高引起的。传粉动物在时间及空间上的分
布是不均匀的，不同气候 区的传粉动物会有较大的
变化 。Cruden等(1972)在墨西哥的研究表明 ，随海
拔高度的升高，蜜蜂 的重要程度 降低。在海拔较 高
和积温较低的地区，蜜蜂可能会受到温度 的限制，而
熊蜂对 自身温 度的控制 能力 比蜜蜂强 (Heinrich，
1972)。因此 ，在高海拔地 区，大多数植物的主要传
粉昆虫不是蜜蜂 ，而更多的是熊蜂 ，如高山植物马先
蒿中也主要以熊蜂传粉(Macior，2001)。
各种传粉者在侧穗凤仙花花上的停留时问和访
花频率在居群之问差异不显著 ，在清晨、中午和傍 晚
之间的差异也不显著 ，而在 同一时段 同一居群 内传
粉者的停留时间和访花频率变化很大。这和匍匐凤
仙花的结果不一致 ，侧穗凤仙花上 的昆虫访 问频率
要远远小于其它地 区的风仙花种类 (侧穗凤仙花 的
主要传粉者贞洁熊蜂 的单花访花频率为每小时 0．2
～ 2．0次，而匍匐凤仙花上熊蜂 的平均访花频率为
7．1l～8．88次)，而 且由于侧穗凤仙花分布 区域狭
小 ，居群间的环境差异小 ，访 问昆虫的随机性差异也
远远大于居群间和不同时段之间的差异 ，所以侧穗
凤仙花上居群之间生态因子的差异对昆虫访花时间
和访花频率影响不大。在印尼，天蛾主要在傍晚访
问(Kato，1991)，在湖南 ，天蛾主要在 白天访 问。但
是本实验中，在早晨、中午、傍晚都有天蛾访 问。天
蛾在花上停 留时间很短，携带 的花粉也很少，可能会
对交换花粉有一些作用。在观察过程 中，盗蜜者是
比较少的，但在实际的调查 中发现居群 中受它们访
问的花的概率很大。而且凤仙花也没有相应的防御
机制 ，这可能是因为防御 的投入会给传粉者带来 比
盗蜜者更大的影响(Irwin Alder，2006)。
3．2性分配比
侧穗凤仙花的单花平均寿命在居群之间变化很
大，两种 群 的平 均寿命 分别 是 ，．textori，J．repa—
tans， ．platypetala，J．korthalsii，，．talangensis和
． eubotrya各种 平均寿命 的极 小和极大值 (Kato，
1988；Kato等，1991)。对 Impatiens hypophylla的
研究表明，风仙花的授粉程度 、传粉者访花频率和风
仙花的寿命之问存在关系(Sato，2002)。侧穗风仙
花可能是 由于两居群不同实验的时问，传粉者环境 、
花序结果状况的变化，导致单花寿命的变化。但是
性分配 比(雌蕊期／雄 蕊期)相 当一致 ，为 0．12和
0．17，比匍匐凤仙花要低很多。侧穗凤仙花 的花粉
胚珠 比非常高，达到 4．6万，而且从花粉 的活性来
看，雄蕊初期的活性花粉比率很高，说明这种高雄性
投入是真实的。在鹅掌楸 的研究中表 明，非常高的
雄性投入可能是对传粉效率低下环境的一种适应
(黄双全等 ，2000)。峨眉山在凤仙花开花季节雨天
2期 毛志斌等：侧穗凤仙花的传粉生态和繁育系统 165
很多 ，气候恶劣多变 ，传粉者访问频率低可能是导致
了侧穗凤仙花雄性投入加大的原 因之一 。
3．3繁育系统
相对于其它进行 了繁育系统研究 的凤仙花 ，侧
穗凤仙花结果率很低(侧穗凤仙花 自然居居群中结
果率为 26 ，匍匐凤仙花为 9O )。这 可能与其所
处的高山岛屿状生境缺乏相关传粉者和访花频率低
有关。通常在岛屿生境 中的传粉者种类较少 ，而且
多为广食性泛化种 (Carlquist，1974；I inhart，1980；
Barrett，1996)，果实 的结果率会受 到传粉者 的访花
频率限制 (Baker，1955；Barrett，1996)。在峨眉山，
侧穗凤仙花的昆虫访花频率很低 ，而且人工授粉(同
株异花 、异株异花授粉)可以增加结果率 ，这些结果
说明了侧穗风仙花结果依赖 于传粉者 的访问，受到
传粉者限制。侧穗凤仙花在去雄套袋的处理 中也有
结果，可能是由于操作失误引起，因为套袋自交的结
果率 比去雄套袋还低。但是在匍匐凤仙花的研究中
也发现类似结果(套袋 自交结果率 45 ，去雄套 袋
结果率 5O )，所 以凤仙花 中可能存在无融合生殖 ，
甚至去雄促进了无融合生殖 。
3．4传粉机制及其与花器官的进化关 系
侧穗凤仙花雌雄蕊在时间和空间上的隔离限制
了其 自交。与很多凤仙花相同的是 ，侧穗凤仙 花的
柱头只有在雄蕊脱落以后才完全暴露 出来 ，并且柱
头有明显的下垂现象 。在侧穗凤仙花中雄蕊未脱落
时其柱头和翼瓣之间的平均距离为 5．13 mm，而柱
头脱落后为 3．51 mm，柱头有明显 的下垂 现象 ，而
花药和翼瓣之 间的平 均距离为 31 15 mm。这种花
器官运动保证传粉者访 问雄蕊未落 的花时 ，由于空
间狭窄而沾满活性花粉；而当访问雄蕊脱落的花时，
由于雌蕊下垂 ，柱头与翼瓣之间距离很小 ，柱头就易
于接触传粉者 。这种类似的花部运动在很多科属 中
都有报道 ，但作用不 同。如山姜科植物 中有花柱卷
曲性运 动有 避 免 雌 雄 干 扰 的作 用 (I i等 ，2001；
Wang等 ，2005)，而在 紫 葳 科、玄 参 科 等 植 物 中
(Yang，2004)，柱 头 运 动 可 以 增 加 花 粉 的 输 出
(Fetscher，2002)。
侧穗凤仙花同时拥有雄性先熟 (雌雄异熟 )、柱
头缩入式雌雄异位和花部运动。早期人们认为避免
自交是 导致 植物 时 空分 离 的主要选 择 力量 (Bar
rett，2002)，但是现在认为 ，在很多时候避免花粉输
出(雄性功能)与花粉接受(雌性功能)之间的干扰和
提高花粉传递精确性的雌雄干扰是主要的进化动力
(Schlessman，1986；Bertin，1993；Mallick，2001；Ve—
mar，2004；Ren & Zhang，2004；Ruan Jiang，
2006)。然而，目前有关性别干扰的数据还有 限，区
别避免 自交 和 避免 雌 雄 干扰 也非 常 困难 (Bai&
Zhang，2005)。在 自然界 中，雌雄 异位 主要 为柱头
探出式 ，这种形式 的雌雄器官分离既可以降低雌性
功能 (花粉接受)和雄性功 能(花粉 散发)的相互 干
扰，又可以避免 自交 (Barrett，2000)。而柱头缩入
式的异位多出现在 比较特化 的合瓣花中 ，由于这种
异位方式很容易发生 自交(Webb，1986)而降低 了雌
性适合度 。但是在凤仙花 中却不存 在这种 问题 ，由
于特化的花丝将柱头 紧紧包住 ，使花粉无法落在柱
头上 ，可能起着 和 自交不亲和一样的功 能。虽然柱
头缩入式异位一直被某些人认为不能很好避免 自交
的原始性状 (webb，1986)，但是侧穗风仙花的传粉
实验表明在 自然状态下它们有很低的自交率。由于
柱头缩入式异位被认为是无利于降低 自交水平的，
其主要 选择压 力被 确定 为避免 雌雄 干扰 (Zhang，
2004)，所 以侧穗凤仙花雌雄异位的主要选择力量可
能也是避免雌雄干扰 。侧穗凤仙花 由于生长环境恶
劣，雌雄 比例分配以雄性为主 ，花主要服务于雄性功
能，这种利益可能使得柱头缩入可能 的雌雄异位方
式被选择 。
大部分花部运动是增加雌雄异位 的程度，避免
雌雄干扰和 自交(Fetscher等 ，2001)，但在侧穗凤仙花
中，柱头降低是发生在雄蕊脱落后 ，侧穗凤仙花降低
柱头是使其更容易接触到传粉 昆虫，增加授粉机会，
增强雌蕊功能。侧穗凤仙花首先通过雄蕊先熟，散布
花粉(雌蕊功能此时接近零)。雄蕊脱落后再通过柱
头运动，增强雌蕊功能完成异交。在整个过程 中，既
避免了 自交及雌雄干扰发生 ，也增加了授粉机会 。
致谢 姚健教授 帮助鉴定 昆 虫，颜 海飞、张 小
兰、宁淑萍等阅读论文初稿并提 出宝贵建议，在此一
并致谢 !
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