全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(5)：571— 583 201O年 9月
楼梯草属苞片形态和演化趋势
王文采
(中国科学院 植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093)
摘 要：(I)对荨麻科楼梯草属的苞片和小苞片的形态进行了全面研究。(Ⅱ)该属原始群疏伞楼梯草组的雄聚
伞花序苞片在每花序为 15—9O枚，纸质，绿色，狭卵形、狭三角形或条形，长 0．5～4 mm，扁平，无任何突起，而与
楼梯草族的冷水花属和赤车属的聚伞花序苞片极为相似，因此，上述各种形态可以视为楼梯草属苞片的原始特
征，并据此观察到总苞苞片的以下演化趋势 ：(1)近等大，形状相似，在花序托边缘轮生形成一层--HI~列为二层，
外层 2苞片对生，较大，内层苞片较小，形状稍不同；(2)狭卵形，狭三角形或条形一宽卵形或宽三角形，或扁半圆
形一由于长度强烈缩小 ，宽度增大而最终消失；(3)扁平一顶端兜形一船形一船形 ，顶端突起成细筒；(4)无任何
突起≤ 妻 羹 蓑 竺 状 ㈣分生一基部合生一由于长度强烈缩小撒强 ～～ 顶端具短到长的角状突起一背面顶端之下具角突起； ～ ⋯⋯ 一～⋯一⋯⋯⋯⋯一
烈增大，总苞苞片合生成一横条形狭片；(6)在数 目上 ，由每花序 的 7—45枚 ，一方面增加到 50—180枚，另一方
面则 减 少 到 5枚 以 下。同 时，观 察 到 小 苞 片 形 态 以 下 演 化 趋 势 ：(1)膜 质，半 透 明，白 色
哩 艴 (2)扁平
一顶端兜形一 (3)船 何突起一顶端或在背面顶端之下具角状突
起；(4)在数目上，由每花序的 7—45枚一方面增加到 100或数百枚，甚至达 1千到数千枚，另一方面则减少到 5
枚以下，甚至到 0枚。上述演化趋势有助于了解属下各级分类群的演化水平 。
关键词 ：苞片；形态学；演化趋势 ；楼梯草属；荨麻科
中图分类号 ：Q941 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2olo)05—0571—13
Morphology 0f the bracts 0f Elatostema(Urticaceae)
and the evolutionary trends in them
Ⅵ NG Wen-Tsai
(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of
‘ Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China)
Abstract：(I)The morphology of the bracts and bracteoles in the genus Elatostema is studied．(Ⅱ)The bracts of the
staminate cyme in the primitive group of that genus，sect．Pelionioides，being 1 5——90 in number per cyme，papery in
texture ，green in colour，narrowly ovate or triangular，or linear in outline，0．5- 4 rnrn in length，flat，without any pro—
jection，are very similar to those of staminate cymes in the two genera of trib．Elatostemeae，Pilea and Pelionia，and
their morphological features just mentioned above may be considered the primitive characters of the bracts in the ge—
DUS Elatostema．On the basis of them the following evolutionary trends in involucral bracts are observed：(1)more of
less equal in size and similar in shape，uniseriately verticillate on receptacle margin-~arranged in two series，
with two outer bracts opposite and larger，and the inner bracts smaller and more or less different in shape from
the outer two；(2)narrowly ovate or triangular，or linear--~broadly ovate or triangular，or depressed—semiorbieu—
lar owing to reduction in size resulted from further strong decrease of length and increase of width disappear一
收稿 日期 ：2009—10—28 修 回 日期 ：2009—12—15
基金项目：国家自然科学基金(30870146)[Supported by the National Natural Seiense Foundation of china(3O87ol46)]
作者简介：王文采(1926-)，男 ，博士生导师，研究员，中国科学院院士 ，著名植物分类学家，长期从事有花植物分类学研究 。
572 广 西 植 物 3O卷
ring at last；(3)flat-~cucullate at apex-+navicular-~navicular，with a terminal cylindrical proj ection；(4)lacking
anv 。r。 。n
／ abaxially carinate，。r l。n dinally 1—6一costate。r wingen (5)f
ree connate at y p ct shortly t。longIy corniculate at ape cornicu1ate aba XiaIIy bel0w apex； um【e
base-~owing to strong decrease of length and strong increase of width，the involucral bracts are connate into a
transversely linear lamella around the receptacle margin (6)increasing to fifty to one hundred and eighty from
seven to forty—five in number per inflorescence OD the one hand，and decreasing tO less than five on the other．
And the evolutionary trends in bracteoles may be showed as follows：(1)membranous，semihyaline，whitish
brown—lineolate or brown— b1ack
(2)flat--,cucullate at apex-~navicular；(3)lacking any projection-
thinly membranous，hyaline，colourless；
corniculate at apex or abaxialy below apex；(4)increasing to one or several hundred or even to one or several
thousand from seven to forty—five in number per inflorescence on the one hand，and decreasing tO less than five
even to zero on the other．The evolutionary trends mentioned above may be helpful for understanding the evo—
Iutionary levels of various infrageneric taxa of t~latostema．
Key words：bracts；morphology；evolutionaty trends；Elatostema；Urticaeeae
楼梯草属Elatostema J．R．et G．Forst．是荨麻
科原始群楼梯草族 trib．Elatosterneae Gaudich．中
的一个进化属，约有 350种(Wang，1995)，分布于亚
洲、大洋洲和非洲的热带和亚热带地区。我 国约有
17O种 (Wang，1995，1997，2003，2006，2010；Wang
& Wei，2007，2OO8；Lin ＆ Duan，2008；Wei＆
Wang，2009)，自西南、华南至秦岭广布，多数种分布
于广西、云南、西藏、四川、贵州等省区。楼梯草属的
特征是 ：雌花序为有限头状花序 determinate capitu—
lum(具花序托和总苞)(Wang，2009)；雌花元花被，
稀有 3—4枚短于雌蕊子房的小花被片，根据这二特
征可与楼梯草族的其他属，包括其近缘属赤车属
Pelionia Gaudich．，相区别。在 2O世纪 7O年代 ，
我在研究我国楼梯草属植物的过程中观察到此属的
一 些重要演化趋势 ：(1)雄花序：聚伞花序一有限头
状花序一隐头花序 ；花序托从小到大，从不明显到明
显 ，呈盘状或坛状 ；(2)每花序的花一方面大为增加，
一 方面减少，甚 至到 1朵 ；(3)瘦果 ：有纵肋一无纵
肋 ；(4)叶脉：三出脉一半离基三出脉一 羽状脉。主
要根据雄花序、瘦果等特征，我对我国楼梯草属植物
进行了分类：组 1．疏伞楼梯草组 sect．Pelionioides
w．T．Wang：花序为 2—5回分枝的聚伞花序；有 1O
种，特产我国。组 2．小叶楼梯草组 sect．Weddelia
(H．SchrOter)W．T．Wang：雄头状花序具小而不 明
显的花序托，瘦果通常具纵肋 ；我国约有 7O种。组
3．钝 叶楼 梯 草组 sect．Laevisperma(Hatusima)
Yamazaki：雄花序 具小或不明显的花序托，瘦果平
滑，元纵肋 ；我 国约有 3种 。组 4．骤尖楼 梯草组
sect．Elatostema：雄头状花序具明显的盘状花序托 ，
瘦果通常具纵肋；我国约有 76种。组 5．梨序楼梯
草组 sect．Androsyce Wedd．：雄花序为具坛状花序
托的隐头花序，瘦果具纵肋；有 2种，主产我国西南
和中南部(Wang，1980，1995)。
楼梯草属的有限头状花序系由聚伞花序经过花
序轴和各级分枝愈合成花序托而形成。在聚伞花序
演变成有限头状花序时，其下部苞片在花序托周围
边缘轮生或对生，形成一总苞，其上部苞片则与雄花
或雌花一起生于花序托上(Bernbeck，1932；Wang，
2009)。楼梯草属专家 Wedde1l(1869)和 Schr6ter
& Winkler(1935，1936)等学者均将此属 的总苞苞
片称为“bracteae苞片”，将花序托上质地变薄成膜
质，半 透 明，呈 白色 的苞 片称 为 “bracteolae小苞
片”，本文接受上述学者对此二术语的应用。
近年来，我在鉴定云南东南部和广西楼梯草属
植物标本的过程中，方才注意到此属苞片在形态上
的各种演变，下面依次介绍雄聚伞花序苞片、总苞苞
片和小苞片的形态，最后介绍所观察到的演化趋势。
1 材料和方法
在撰写本文的过程中，我研究了收藏于中国科
学院植物研究所标本馆(PE)的中国楼梯草属植物
标本和从中国科学院华南植物园(IBSC)，广西植物
研究所(IBK)借用的少量中国该属植物标本 ，此外
从英 国邱皇家植物 园标本馆(K)借用了采 自亚洲、
大洋洲和非洲热带地区的少量该属植物标本。用于
观察苞片和小苞片形态的高倍放大镜是 日本 Nikon
公司制造的 Stereoscopic zoom microscope。
5期 王文采 ：楼梯草属苞片形态和演化趋势 573
2 雄聚伞花序苞片 Bracts of stami—
nate cym e
如上所述，在楼梯草属中只有疏伞楼梯草组的雄
花序为聚伞花序 ，没有花序托 ，所以也就没有小苞片，
只有苞片。此组多数种的聚伞花序 2—3回分枝 ，有
15—2O枚苞片，只有多歧楼梯草的聚伞花序 5回分
枝 ，约有 9O枚苞片。此组的苞片纸质，绿色，狭卵形、
狭三角形 、狭长圆形或卵形，长 0．5—4 mm，扁平 ，无
任何突起(图 A：1—3)。
3 总苞苞片Involucral bracts
3．1雄苞片 Staminate bracts
3．1．1小叶楼梯苹组 sect．Weddellia 本组的雄花序
为有限头状花序，其花序托小，不明显。总苞的苞片
通常 5—8枚 ，在少数种减少到 2枚 [如对叶楼梯草
(图 A：11)，密齿楼梯草 E pycnodontum W．T．Wang、
七花楼梯草(图 A：17)(Wang，2006)，迭叶楼梯草(图
A：19)]，或增加到 1o一12枚 [如渐尖楼梯草(图A：
4)，疣果楼梯草 E．trichocarpum Hand．一Mazz．、樱 叶
楼梯草(图 A：36)]；质地为纸质或薄纸质，绿色或淡
绿色，形状有较大变异 ，常呈卵形 ，宽卵形 ，三角形或
长圆形，稀为扁半圆形 [如在背崩楼梯草 E．beiben—
gense W．T_Wang、翅苞楼梯草(图 A：31)]，或宽长圆
形或近方形 [如在褐脉楼梯草(图A：32)]，或条状披
针形或条形 [如在贡山楼梯草(图 A：24)]；通常长 2
— 6．5 mm，但在 E acuminatum及其约 10个近缘种
较小 ，长 0．8—1．5 mm 通常等大 ，形状大致相似 ，但
在不少种 [如 E．beibengense、新宁楼梯草(图 A：12)，
都匀楼梯草(图 A：14)(Wang& wei，2008)，微序楼
梯草、宜 昌楼 梯草、刀状 楼梯 草 (图 A：22)(Wang，
2010)，素功楼梯草(图 A：25)(Wang，1977)，E．brun—
neinerve(图 A：32)，庐山楼梯草(图A：34)，疏齿楼梯
草(Yang et a1．，1996)]，雄总苞 的外层 2枚对生苞片
较大，其他内层 3—6枚苞片较小 ，形状多少不同；通
常扁平，有时顶端呈兜状 [如在菱叶楼梯草(图 A：
21)，或整个苞片呈船形 [如在 E pycnodontum、瘤茎
楼梯草 E．myrtilus(L6v1．)Hand．一Mazz．、上林楼梯草
(图 A：13)，长苞 楼梯 草 E．1ongibracteatum W．T．
Wang、厚叶楼梯草 E．crassiusculum W．T．Wang、E
salvinioides(图 A：19)，瑶 山楼 梯 草 E．yaoshanense
W．T．Wang、桂林楼梯草 E．gueilinense W．T_Wang、
E rhombiforme(图 A：21)，微鳞楼梯草 E minutifur一
m W．T．Wang]，在 E stipitatum(图 A：27；分
布于澳大利亚)，雄总苞的 7枚苞片中的 2枚对生较
大苞片呈船形 ，基部外面膨大呈囊状，在折苞楼梯草
(图 A：15)(Wang，2010)，雄总苞的 6枚苞片均对折；
通常平滑，无任何突起 ，在一些种则具各种突起：(1)
在丝梗楼梯草(图 A：20)和托 叶楼梯草(图 A：28)和
浅齿楼梯草(图 A：33)，雄苞片背面有 1条隆起的纵
肋 ，纵肋从苞片顶端突 出成 1条角状突起 ，(2)在 E
xinningense(图 A：12)和 E．brunneinerve(图 A：32)，雄
总苞的 2枚对生较大苞片的背面有 5条纵肋(在我国
楼梯草属中，只有此 2种和 sect．Elatostema的五肋楼
梯草的雄苞片有 5条纵肋)，(3)在小叶楼梯草(图 A：
10)和百色楼梯草，雄总苞 的较大苞片有 1条龙骨状
突起，在 E cultratum(图A：22)，雄总苞的 2枚对生苞
片背面顶端各有 1刀片状突起，在 E aliferum(图A：
31)，雄苞 片背面有 2—5条纵狭翅 ；(4)在 E pycn—
odontum，疏晶楼梯草、E longibracteatum，拟渐狭楼梯
革(图 A：18)(Wang，2006)，E lipes(图 A：20)，E
manni(图 A：26；分布于非洲热带)等种，雄苞片顶端
均具 1条长0．5 mm以下的短角状突起；在角苞楼梯
草 E．sinense var．1ongecornutum(H．SchrOter)W．T．
Wang，盘托托叶楼梯草 (图 A：3O)(Wang，2006)，E．
monticolum(图 A：16；分 布 于 非 洲 热 带 地 区)，E．
duyunense(图 A：14)，伏 毛楼梯草(图 A：23)，E．
minutifurfuraceum，毛序楼梯草 E．1asiocephalum W．
T．Wang，E．baiseense，E．crenatum(图 A：33)，E．stY -
ardi(图 A：34)等种 ，雄苞 片顶端均具 1条长 1—3
mm的较长角状突起 ，在 E ichangense，角状突起长达
7 inIn，(5)在滇黔楼梯草 E．backeri H．Schr6ter，星序
楼梯草 E．asterocephalum W．T．Wang，E．crasiuscu—
lum，渐狭楼梯草 E．atenuatum W．T．Wang，E．gung—
shanense(图 A：24)，马边楼梯草 E．rnabianense W．T．
Wang，酉 阳楼梯 草 E youyangense W．T．Wang，E
shanglinense(图 A：13)，E trichocarpum，E．yaos—
hanense，E gueilinense，滇桂楼梯 草 E．pseudodissec-
turn W．T．Wang，海南托 叶楼梯 草 (图 A：29)，E．
brunneinerve，细角楼梯草(图 A：35)，E prunifolium
(图 A：36)等种，雄苞片的 1条角状突起生于背面顶
端之下；(6)在 E．sukungianum(图 A：25)，雄总苞的 2
枚对生较大苞片呈条状船形 ，顶端均有 1个中空的细
筒状突起，在我国楼梯草属中，只有此种和钝叶楼梯
574 广 西 植 物 30卷
图 A 雄花序 Staminate ir~orescences 组lJ疏伞楼梯草组sect．Pelionioides、v． Wang：1．短梗楼梯草Elatostema brevipedunculatum w．
Wang(王启元CW Wang 72184，PE)；2．疏伞楼梯草 Elaxicymosumw Wang(青藏队Qinghai-XizangExped．3051，PE)；3．多歧楼梯草Emlys-
tazhyoidesw tWang(王启无 C w_Wang 86813，PE)。组2．小叶楼梯草组sect．Wedddlia(H SchrOter)W． Wa_rlg：4．渐尖楼梯草 E axuminatwn
(Poir．)Brogn．(黄志cWang 37829，IBSC)；5．细尾楼梯草Etenuicaudatum W|tWang(贵州队GuizhouExped 460，PE)；6．苎麻楼梯草Eboehmer—
ioidesM Wang(李渤生，程树志&S“ &SZCheng Z804，PE)； 绿茎楼梯草E viridicaule Wang(蔡克华 335，PE)；8．全缘楼梯草E 一
tegrifolium(nDon) (王启无c、 Wang 77153，PE)；9．叉序楼梯草E biglomeraturnⅥ t Wang(R Q Yan＆Y．Zhou 603056，PE)；10．小叶
楼梯草Eparoum(BL)Miq．(王启无ew．Wang 79971，PE)；II．对叶楼梯草E sinense H．Schr6ter(李洪钧 H．J．Li 1441，PE)；12．新宁楼梯草E
xlnningense、v- Wang(紫云山队Ziytmshan ExpecL 445，PE)；13．上林楼梯草E shanglinense Wang(蔡灿星CxCai 5151，IBK)；14．都匀楼梯
草Eduyunense W．tWang& GWci(温放F Wen 70430c，PE)；1S．折苞楼梯草E conduplicatum、 tWang(税玉民，陈文红 M Shui&w．
}LChenB2004-171A，PE)；16．EmonticolumHook．￡(CFrimodt-MoUer eta1．NG050，K)；17．七花楼梯草 E．septemflorum Wang(税玉民，陈
文红 M Chen＆w HChenB2004-54，KUN)；I8．拟渐狭楼梯草Eatenuatoidesw Wang(税玉民等 Y．A，L Shui eta1．40779，KUN)；19．迭叶
楼梯草E salvinioidesw tWang(王文采w Wang sine nunL，PE)；20．丝梗楼梯草Ef／lipes w． Wang(广福林区队GuangfuFor．Exped．528，
PE)；21．菱叶楼梯草E rhnwb／formew． Wang(冯国楣KM Feng13997，PE)；22．刀苞楼梯草E cultratum、 tWang(税玉民等Y A，L Shui et
a1．BZ004—5O8，PE)；23．伏毛楼梯草E strigulosum w_ Wang(王作宾 Wang 8522，PE)；24．贡山楼梯草 E gungshanense w Wang(青藏队
Qinghai-XizangExpect 467，PE)；25．素功楼梯草E sukuTtgianumw．tWang(武索功等sKwu eta1．117，PE)；26．EmanniWed&(YLCheck甜 ．
5427，K)；27．E stipitatumWed&(RCoveny 6010，K)；28．托叶楼梯草E nasutumHook￡var．nasutum(熊济华J．H．Xiong eta1．31978，PE)；29．海
南托叶楼梯草 Em tHook．￡vat．hainanense(W． Wang) tWang(刘心祈 SK Uu 25836，IBSC)；30．盘托托叶楼梯草 Etlasttum Hook￡
vat．dixophorum w． Wang(税玉民，陈文红 Y．M Shui&W．H．Chen 44408，KUN)；31．翅苞楼梯草 E aliferumw． Wang(俞德浚 Yn
16144，PE)；32．褐脉楼梯草 E brunneinervew． Wang(方鼎等nFang eta1．25347，PE)；33．浅齿楼梯草E crcnatutnw． Wang(中苏云南队Sino-
Rus．Yunnan Exped．2313，PE)；34．庐山楼梯草E stewardi Merr．(戴天伦t L Dai 105807，PE)；35．细角楼梯草E．tenuicornutum t Wang(汪发
瓒 E Wang 20552，PE)}36．樱 叶楼梯草 E prunifolium w．T．Wang(刘正宇 Z Liu 13372，PE)。
草组 sect．Laevisperma的树志楼梯草 E shuzhii w．
T．Wang(见下)具有这样构造较复杂的雄苞片；元毛
或有稀疏短缘毛或短柔毛；通常无钟乳体，只在少数
种具钟乳体，如在苎麻楼梯草(图A：6)，全缘楼梯草
(图 A：8)，E septemflOrblTl(图 A：17)，E rhombi—
fo~e(图 A：21)，和 E mannii(图 A：26)。
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5期 王文采 ：楼梯草属苞片形态和演化趋势 575
Elatostema nasutum Hook．f．var．hainanense(W．
T．Wang)W．T．Wang，st．nov．一— — E．hainanense W．
T．Wang in Bul1．Bot．Lab．N．-E．Forest．Inst．7：48．
1980．Holotype：Hainan：Baisha，1936—03—23，S．K．I且u
25836(IBSC!)．
3．1．2钝叶楼梯草组 sect．Laev／sper／nxl 在墨脱楼梯
草(图 A：37)，雄总苞有约 9枚苞片，苞片形 状相 同，
条形 ，长 1．8—2．5 mm，无毛。在树志楼梯草 (图 A：
38)，雄总苞的苞 片约 6枚 ，其 中 2枚对生 ，较大，船
形，长 2．5—3．2 mil，顶端有中空的筒状突起，其余 4
枚苞片较小，三角状条形 ，长 约 2 rD_ITI，顶端兜形，无
毛。在钝叶楼梯 草(图 A：39)，雄总苞 的苞 片 2—5
枚 ，船状长圆形或船状卵形 ，长 2—3 mm，在较大者的
背面顶端之下有 l条角状突起 ，有缘毛。本种的雄 、
雌有限头状花序的花序托极小，有 2枚或少数苞片，
以及少数小苞片和雄花或雌花，与上组的迭叶楼梯草
E．salvinioides的雄、雌花序相似，这种构造简单的花
序可能是由具明显花序托和较多苞片和小苞片的头
状花序经过减化作用(reduction)演变而来。
3．1．3骤尖楼梯草组 sect．Elatosterna 本组的雄有限
头状花序有明显的盘状花序托，是楼梯草属 中较进化
的群。每头状花序的总苞苞片通常 4—8枚，在不少
种为6枚，在少数种为 12—18枚 [假骤尖楼梯草 E
pseudocuspidatum W．T．Wang，楔苞楼梯草 E cunei一
W．T．Wang，微 毛楼 梯草 E microtrichum w．
T．Wang，尖 山楼梯草 E jianshanicum W．T．Wang
(Wang，2003)，桤 叶 楼 梯 草 E．alnifolium W．T．
Wang~。在宽角楼梯草 E platyceras W．T．Wang，巨
序楼梯草 E．megacephalum W．T．Wang，毛叶楼梯草
E．molifolium W．T．Wang，雄苞片的长度减小，宽度
增大，呈扁卵形，在粗角楼梯草(图 A：42)，独龙楼梯
草 E dulongense W．T．Wang，漾濞楼梯草(图 A：44)
等雄苞片具角状突起的种也有类似情况 ，由于长度缩
小，宽度增大，苞片本身强度变小，但其角状突起发育
良好，长度大大超过苞片本身；在无苞楼梯草(图 A：
52)，狭被楼梯草 E．angustitepalum W．T．Wang，深绿
楼梯草(图 A：49)，耳状楼梯草 E．auriculatum W．T．
Wang，雄苞片由于强度缩小而最终消失；质地为纸质
或薄纸质，呈绿色或淡绿色，不透 明，稀为膜质，呈 白
色(如白序楼梯草 E．1eucocephalum W．T．Wang，拟骤
尖楼梯草 E．psedocuspidatum W．T．Wang)；形状变
异较大，宽卵形、卵形、三角形或半 圆形，稀呈狭三角
形或披针形 [如盘托楼梯草(图A：54)]，或条形(如潞
西楼梯草 E luxiense W．T．Wang，毛梗楼梯草 E 一
bipes W．T．Wang)，有时雄总苞的苞片(数 目不详)强
烈缩短和变宽 ，并互相合生，在花序托边缘形成 1条
或少数横 条形 的薄 片 [如 E subcuspidatum(图 A：
58)，长梗楼梯草 (图 A：59)，金平楼梯 草 E jinpin-
gense W．T．Wang，隆林楼梯草(图A：64)，多脉楼梯草
(图 A：65)-I；长 0．5—5 HⅡn，稀达 8．5 mm(在双头楼
梯草 E．didymocephalum W．T．Wang)；通常等大或
近等大，成一层轮生 ，但有不少种的雄总苞的 4—7枚
苞片中的2枚较大、对生，组成总苞的外层，其他2—5
枚较小，组成总苞的内层 [如在俞氏楼梯草 E yui
W．T．Wang，木姜楼梯草 (图 A：47)，光序楼梯草 (图
A：48)，E didymocephalum，华南楼梯草 E．balansae
Gagnep．，渤生楼梯草E．procridioides Wedd．，弯毛楼
梯草，E sikki(图 A：56；分布于喜马拉雅山区中部)，
田林楼梯草(图 A：57)，五肋楼梯草(图 A：63)；通常
扁平 ，稀呈 船形 (如在 E．didymocephalum，E leio—
cephalum)；在不少种 [如绿春楼梯 草(图 A：40)
(Wang，1997)，E cuneiforme，E paivaeanum(图 A：
41；分布于非洲热带)，峨眉楼梯草 E．omeiense W．T．
Wang，E．dissectum，E reticulatum(图 A：55；分布于澳
大利亚东南部)]，雄苞片无任何突起，在另外不少种
则有各种突起：(1)在短尖楼梯草 E breviacuminatum
w．T．Wang，雄苞片背面中央有 1短突起；(2)雄苞片
背面在显脉楼梯草 E longistipulum Hand．一Maz．有
1条纵肋，在曼耗楼梯草 E manhaoense W．T．Wang有
1—2条纵肋，在微晶楼梯草(图 A：53)有 3—4条纵肋，
在 E quinquecostatum(图 A：63)有 5条纵肋，在六肋楼
梯草 E sexcostatum W_T．Wang& Y．G．wei，ineck(此
新种最近在广西发现)有 6条纵肋；(3)在不少种如 E
sikkimense(图 A：56)，E microtrichum，E pachyceras(图
A：42)，骤尖楼梯草(图 A：43)，勐仑楼梯草 E 删一
glunense W．T．Wang& G．D．Tao，E pubipes，显柱楼梯
草 E stigrnatosum W．T．Wang，E crispulum，马关楼梯
草(图A：60)(Wang，2006)，二脉楼梯草E．binerve w．
丁_Wang(Wang，2006)，黑叶楼梯草(图 A：61)(Wang，
2006)，雄苞片顶端有角状 突起 ，在另外不少种如 E
psendocuspidaturn，E litseifolium，毛叶楼梯草 E．moll—
ifolium W．T．Wang，E．tianliense，雄苞 片在背面顶
端之下有角状 突起 ；(4)在 长角骤尖楼梯 草 E．CUS—
pidatum var．doIichoceras W ．T．W ang，E．pachyc—
eras(图 A：42)和 E．yui，雄苞 片顶端的突起扁平，
呈条形 ；在 E．yangbiense(图 A：44)，雄苞片顶端的
576 广 西 植 物 3O卷
H
图 A 雄花序 Staminate inforescences 组3．钝叶楼梯草组sect．L~evispmna(Hatusima)Yamazaki：37．墨脱楼梯草E medogeme w Wang
(生态室高原组PlateauGroupEco．Lab．11408，PE)；38．树志楼梯草E shuzhi w． Wang(李渤生，程树志BS“&S乙Cheng 4312，PE)；39．钝叶
楼梯草E obt~um Wed&(谢朝俊C Z Xie 41321，PE) 组4．骤尖楼梯草组sect．Elatostema：40．绿春楼梯草 E．1uchunense w．t Wang(武素功等
1084，KUN)；41．E paiz~eanum wedd(K Mikkelsen 391，K)；42．粗角楼梯草E chyceras Wang(绿春队Luchun Expe~88，PE)； ．漾湃楼
梯草E yangbiense w． wang(滇西北金沙江队Jinshajiang Exped-4227，KUN)；45．宽角楼梯草E platyceras w． Wang(横断山队Hengduamhan
Expe&441，PE)；46．双头楼梯草E didyrnocephalum w． Wang(李渤生，程树志R&Ij&s Z．Cheng 4953，PE)；47．木姜楼梯草 E litseifoliura
w_ Wang(李渤生，程树志B&Lj&s 7-Cheng 4326，PE)；48．光序楼梯草Eleiocephalum Wang(张永田等 Y Zhang et a1．6907，PE)；
49．深绿楼梯草Eatroviridew． Wang(梁向日x1LLiang 66621，IBK)；50．绒序楼梯草E eriocephalumw Wang(李渤生，程树志B&“＆&
Z Cheng 3570，PE)；51．宽叶楼梯草E platyphylum Wedd(蔡希陶H_ TSai 56409，PE)；52．无苞楼梯革E ebracteaturn t Wang(李渤生，程树
志R& ＆SZCheng 4522，PE)；53．微晶楼梯草Epapilosumw。dd(李渤生，程树志RSIj&&Z．Cheng 5225，PE)；54．盘托楼梯草Edisec-
rumWedd．(王启无CⅥ Wang 76577，PE)；55．E reticulaturnWed&(EEConstable 32241，K)；56．E sikkimenseClarke(eBClarke1239A，K)l 57．
田林楼梯草 E tianlinense W． Wang(红水河队 Hongshmhe Expe~468，PE)；58．拟骤尖楼梯草 EI subcuspidatum w． Wang(刘正字 Z Y．Uu
4387，PE)；59．长梗楼梯草Elongipes、 tWang(李国风 GFLi 63752，PE)；60．马关楼梯草Emag*．~rlen．sew． Wang(税玉民等 M SIl et
a1．44299，KUN)；61．黑叶楼梯草 EmelanophyllumW Wang(税玉民，陈文红 Y M shui&w H Chen 41060，KUN)；62．南川楼梯草 Enach~一
71c／$ew T．Wang(曲桂龄KLCha1178，PE)；63．五肋楼梯草 E quinquecostatum W． Wang(贵州队GuizhouExped-60-2379，IBSC)；64．隆林楼梯
草E pseudobrachyodontum w． Wang(韦腾辉 H．Wei 3-34180，IBK)；65．多脉楼梯草E pseudoficoides w|T．Wang(方文培w．P．Fang 2358，
PE)。组5．梨序楼梯草组sect．AIldI Wed&：66．梨序楼梯草EficoidesWedd-(66i，刘正宇乙Y Lju13380，PE；66 熊济华等J．H．Xiong eta1．
31948，PE)；67．短齿楼梯草E brachyodontum(Hand．一Mazz．)w． Wang(67i．壶瓶山队HupingshanExped．482，PE；67i．周洪富，粟和毅 HEZhou
&H_Y Su 109292，PE)．P，花序梗 pedunde,r，花序托receptade；b，总苞苞片involucM bract；b ，小苞片 bracteole~s，雄花蕾staminate flower bud．
(drawn byY B Sun)。
突起是一斜狭倒卵形的薄片；在 E platyceras(图 A：
45)和南川楼梯草(图 A：62)，于雄总苞较大苞片背面
顶部有一不规则斜三角形的直立突起。
3．1．4梨序楼梯草组 sect．Androsyce 本组有 2近缘
种，其雄花序为隐头花序，在雄花开放之前，坛状花序
托在一侧开裂并展开成蝴蝶状。在梨序楼梯草 E
鎏
一
■■
㈨㈨⋯ ∥ 辩一
5期 王文采 ：楼梯草属苞片形态和演化趋势 577
ficoides Wedd．(图 A：66)，在花序托上部边缘稀疏生
长的苞片为膜质，半透明，白色，三角形或条形，长1—
1．8 rain，宽 0．2～0．6 1TIED_，元毛 。在短齿楼梯草(图
A：67)，雄苞片和前一种的相似，在花序托边缘稀疏排
列 ，其质地为薄膜质，透明，元 色，条形或狭条形，长
2．5—4眦 1，宽 0．3—1 lm ，无 毛。这种质地极薄的
透明苞片是楼梯草属苞片中最进化的类型。
3．2雌苞片 Pistillate bracts
3．2．1疏伞楼梯草组 sect．Pellionioid 本组每一雌
总苞的苞片 15—6O枚 ，纸质 ，绿色 ，三角形 ，披针形或
条形，长 0．8-2 ITfn，通常扁平，无任何突起，无毛或
有稀疏缘毛。这些形态特征与本组雄聚伞花序的苞
片甚为相似，因而说明本组雌苞片是楼梯草属中雌总
苞苞片中的原始类型(图 B：1—3)。
3．2．2小叶楼梯草组 sect．w delia 本组每一雌总
苞的苞片数 目：在不少种 [如 E beibengense，狭叶楼
梯草(图 B：6)，多枝楼梯草 E．ramosum W．T．Wang，
拟细尾 楼梯 草 E tenuicaudatoides W．T．Wang，E
rnyrtillus，E．hookerianum，E． 1ongibracteatum，E．
crassiusculum，E． lipes，E． 6 -厂0 ，E gungs—
hanense，E aliferum，显苞楼梯草 E．bracteosum W．T．
Wang，E youyangense]为 4—10枚，在另外不少种
[如光叶楼梯草 E．1aevisimum W．T．Wang，E．nc 一
minatum(图 B：4)，E．parvum(图 B：9)，E sinense(图
B：10)，刀叶楼梯草 E imbricans Dunn(图 B：11)，E
pycnodontum，E ichangense(图 B：12)，E．pseudodis-
sectum，E lasiocephalum，E．stipitatum(图 B：18)，楼
梯草 E．involucratum Franch．& Say．]为 11—2O枚，
在另外一些种 [如E．integrifolium(图 B：7)，E par—
rum(图 B：9)，E xinningense，E attenuatum，E rlasu—
turn var．nasutum(图B：19)，E stewardi(图B：22)]为
2O一30枚，在少数种 ，雌苞片数 目继续增加，在 E．a5一
terocephalum多达 5O枚，在条 叶楼梯草 E sublineare
W．T．Wang多达 85枚 (图 B：20)，在 E．welwitschi
Engler多达 180枚(图 B：16；分布于非洲热带地区)，
另一方面则是数 目大为减少 的情况 ，在黑苞楼梯草
E．nigribracteolatum W ．T．W ang& Y．G．Wei(W ei&
Wang 2009)只有 3枚，在 E boehmerioides(图 B：8)，
E．mannii(图 B：17)和 E．podophyllum Wedd．(图 B：
15；分布于菲律宾)只有 2枚 ；质地为纸质或薄纸质，
绿色或淡绿色 ，稀黑色(E．nigribracteatum)，三角形、
狭三角形、披针形或披针状条形，稀为正三角形、宽三
角形 或 宽 卵 形 [如 在 E．imbricans(图 B：11)，E．
ichangense(图 B：12)，E mannii(图 B：17)，E．nasutum
var．nasutum(图B：19)，E stewardi(图B：22)]；通常
长 0．8-2 YnlTI，稀长 0．2—0．5 n1ITl[如在E．1aevissi—
mum，E stewardi(图 B：22)，E．youyangense]或长达
3 mill[如在 E nasutum，E goudotianum Wedd．Val-．
manongarivense Lean&(图 B：14；分 布于马 达加斯
加)]；通常扁平，只在 E．rho~ ifor?yte苞 片顶端呈兜
形；通常多少等大，但在一些种 [如E．microcephalan—
thum，E imbricans(图 B：l1)，E crassiusculum，E xin—
ningense，E gungshanense]，雌总苞的苞片的大小发生
变化，外层对生的 2枚较大 ，内层的苞片较小；本组的
不少种，如 E laevissimum，E acuminatum(图 B：4)，
细尾楼梯草 E tenuicaudatum W．T．Wang(图 B：5)，
E integrifolium(图 B：7)，E boehmerioides(图 B：8)，
E attenuatoides(图 B：13)，E goudotianum var．
manongarivense(图 B：14)，E stipitatum(图 B：18)的
雌苞片的形状与上组 sect．Pelionioides的雌苞片相
似，也无任何突起，在另外一些种则具角状突起或鸡
冠状突起：(1)在 E xinningense，E．1ongibracteatum，
E asterocephalum，E．ichangense(图 B：12)，E．attenu—
atum，E nasutum var．nasutum(图 B：19)，E．filipes，
E yaoshanense，E youyangense等种，雌苞片顶端有角
状突起 ，在 E．bracteosum，雌苞片在背面顶端之下有
角状突起；(2)在 E pseudocuspidatum，雌总苞的约 l5
枚苞片中有4—5枚的顶端有龙骨状突起；通常无毛，
或疏被 缘毛 ，稀密 被短 柔 毛 (在 E salvinioides，E
lasiocephalum)，毛通常长 0．1—0．4 mm，稀达 0．5—
0．8 lnln[在 E podophylum(图B：15)]；通常无钟乳
体，只在E manni(图B：17)，雌苞片具钟乳体。
3．2．3钝叶楼梯草组 sect．Laevisperma 在E medo—
g6~se(图 B：2 ，雌总苞苞片约 15枚，近条形 ，长 2—3
Inrn，顶端兜形，有少数柔毛或近无毛。在 E．shuzhi，
雌总苞苞片约 11枚 ，狭三角形 ，长 1．5—2 ITlrn，顶端
钝并加厚 ，无毛。在 E．obtusum(图 B：24)，雌总苞苞
片 2—3枚，长卵形，稍呈船形 ，长约 2 mm，背面上部
有短柔毛。
3．2．4骤尖楼梯草组 sect．Elatostema 本组每一雌总
苞苞片的数 目：在不少种如曲毛楼梯草 E．retrohirtum
(图 B：27)，E papillosum(图 B：39)，E．memorosum(图
B：42；分布于大洋 洲斐济)，尖被 楼梯草 E．acutite—
palum W．T．Wang，E．quinquecostasum，文县楼梯草
E．wenxianense W．T．W ang Z．X Peng，E．albopi—
losum(图 B：53)为 4—10枚 ，在另外不少种如锐齿楼
578 广 西 植 物 3O卷
图 B 雌花序 Pistilate inflorescences组1．疏伞楼梯草组sect．1．Pelioniolides w． Wang：1．疏伞楼梯草Elatostema la&icymosum w t Wang
(青藏队 Qin曲ai一ⅪzangE)币ecL 3159，PE)；2．多歧楼梯草E．polystachyoides w． Wang(武全安QAWu 9909，KUN)；3．翅棱楼梯草E I[。 ，1
Wang(肖永贤YxXiao 48182，SZ)；组 2．小叶楼梯草组 sect．2．W ddellia(H Schr6ter) Wang：4．渐尖楼梯草E acum／natum(Poir．)
Brongn．(SE启无 C w．Wang 72906，PE)；5．细尾楼梯草E tenuicaudatumⅥ t Wang(绿春队Luchun Exped．1825，PE)；6．狭叶楼梯草E lineolatum
Wight vaLmajusw0dd(蔡希陶 }L Tsai 62015，PE)；7．全缘楼梯草Eintegrlfolium(D．Don)Wed&(SE启无 Cw Wang 74168，PE)；8．苎麻楼梯
草EboehmerioidesW Wang(李渤生，程树志B&u &S．乙Cheng 4576，PE)；9．小叶楼梯草 Etparvum(131．)Miq．(王启无 CW Wang 79304，
PE)}10．对叶楼梯草E．sinenseI-LSchrOter(李洪钧 H．J．Li1441，PE)；11．刀叶楼梯草EimbricansDunn(陈伟烈 W_LChen10702，PE)；12．宜昌楼
梯草EichangenseH．Schr~ter(李洪钧 H．J．Li 6426，PE)；13．拟渐狭楼梯草 E atenuatoidesⅥ Wang(税玉民等 Y．M Shui et a1．40779，KUN)；
14．E goudotianum Wedd．vat．raanogarivensekand (L&Mmer＆ Ran&ianasol 4293，K)；15．E podophyllum Wedd (A n E Elmer 7577，K)；16．
Ewelwitschi Engk(GGobbo eta1．321，K)；17．EmanniiWed&(^，LCheck eta1．5427，K)；18．E~ipitatumWed&(RCoveny 6010，K)；19．托叶楼
梯草E nasutum Hook￡car．nasutum(黔南队South．Guizhou Exped．3487，PE)；2O．条叶楼梯草E sublineare w． Wang(贵州队Guizhou Exped．213，
PE)；21．樱叶楼梯草Eprunifolium Wang(刘正宇z． Lju13365，PE)；22．庐山楼梯草 E stewardiMerr．(戴天伦 LDai10245，PE)；组
3．钝叶楼梯草组sect．3．L嗣 印eflm(Hatusirna)Yamazaki：23．墨脱楼梯草E medogense Wang(生态室高原组Plateau Group EcoL Lab．11408，
PE)；24．钝叶楼梯草E obtusum Wed&(秦仁昌R c Ching 24265，PE)；组4．骤尖楼梯草组sect．4．Elat~ na：25．绿春楼梯草 E luchunense
Wang(武素功1084，KUN)；26．坚纸楼梯草E pergamev~um w_ Wang(黄仕林21477，GXMI)；27．曲毛楼梯革E retrohirtum Duma(段林东，林祁
L n Duan&Q Lin 2002137，PE)；28．锐齿楼梯草 E cyrtandrifolium(Zol1．＆Mor．)Miq．(刘克荣K R“u 155，PE)。
梯草(图 B：28)，刚毛楼梯草(图 B：29)，E．mollifo—
lium，E．subcuspidatum，E．dulongense(图 B：46)，
E．pubipes(图B：41)，具钙楼梯草 E．calciferum(图
B：5O)，E．nanchuanense(图 B：51)，E．pseudofi—
coides(图 B：52)为 11—2O枚，在较少种如坚纸楼梯
草 E．pergameneum W．T．Wang，E．cuneiforme(图
B：45)，E．stigmatosum，为 21—3o枚，在多序楼梯
草 E．macintyrei Dunn，变 黄 楼 梯 草 E．xantho—
phyllum W．T．Wang为约 40枚，在 E．1eioceph—
alum(图 B：33)和 E．atroviride(图 B：34)为 5O一6O
枚，在 E．pseudobrachyodontum(图 B：49)多达 7O
枚，在 E．megacephalum为 8O一90枚，另一方面则
可看到数 目极度减少甚至消失 的情况：在 E．yui只
有 3枚，在那坡楼梯草 E．napoense W．T．Wang只
有 2枚，而在 E．angustitepalum，E．ebracteatum(图
B：37)和绒序楼梯草 E．eriocephalum(图 B：38)，雌
苞片则全部消失；质地为纸质或薄纸质，绿色或淡绿
色，稀为膜质 ，呈 白色(在 E．atroviride)；呈三角形、
5期 王文采 ：楼梯草属苞片形态和演化趋势 579
图 B 雌花序 Pistilate inflorescences 29．假骤尖楼梯草E pseudocuspidatum w． Wang(植物所横断山队Henduanshan Exped．Bot．InsL
698，PE)；30．粗角楼梯草 E pachyceras w Wang(绿春队Luchun Expe~1804，PE)；31．骤尖楼梯草E cuspidatum Wight(青藏队 Qinghai-Xizang
Exped．6649，PE)；32．宽角楼梯草E platyceras w Wang(植物所横断山队Hengduanshan Exped．Bot-Inst．441，PE)；33．光序楼梯草 E l~oceph—
alumW． Wang(曹子余z．Y．Can 508，PE)；34．深绿楼梯草E atroviride、 tWang(张宗享，王善龄乙XZhang&SLWang 4097，IBSC)；35．华
南楼梯草E balansae Gagnep．(韦毅刚Y G Wei 753，PE)；36．宽叶楼梯草E platyphuylum Wed&(蔡希陶 }L t Tsai 55514，PE)；37．无苞楼梯草
E ebracteatum w_T．Wang(李渤生，程树志 B& ＆&ZCheng 4522，PE)；38．绒序楼梯草E eriocephalumw． Wang(李渤生，程树志R&lj＆
S．Z Cheng 3861，PE)；39．微晶楼梯草E papilosum Wed&(生态室高原组Plateau Group Ecok Lab．11173，PE)；加．盘托楼梯草E disectum Wed&
(税玉民等 M Shui eta1．44278，PE)；41．毛梗楼梯草E pubipes w． Wang(武全安 QA Wu 8170，KUN)；42．Et／eTnoFosu~l Seem．(J．N．Parham
＆ nKoroiveibau 13043，K)；43．E_reticulatum Wedd．(J．A Rodway 1043，K)；44．E clarkei Hook．f．( J．CGrierson& nG Long 2169，K)；45．楔
苞楼梯革E cunafo w． Wang(青藏队 Qinghai—x_瑚ng ExpeCL 4089，PE)；46．独龙楼梯草 E dulongense W． Wang(青藏队 Qinghai-Xizang
E~pe<9130，PE)；47．锈茎楼梯草E t／~um w． Wang(青藏队Qinghai-Xizang Expe<9313，PE)；48．尖被楼梯草 E acutitepalum w_ Wang
f青藏队 Qinghai—Xizang Expe~9158，PE)；49．隆林楼梯草E pseudobrachyodontum w_ Wang(韦腾辉 t H Wei 3-34180，GXMI)；50．具钙楼梯草
E calciJ~-umW． Wang(武陵山队Wulingshan ExpecL1699，PE)；51．南川楼梯草Elanchuarlertsew tWang(曲桂龄KLChu 1178，PE)；52．多
脉楼梯草E pseudoficoides W． Wang(~仲吾C w．Yao 5027，PE)；53．疏毛楼梯草E albopilosum w．t Wang(陶德定n n Tao 177，KUN)．组 5．
梨序楼梯草组sect．5．Aldrlsy~Wed&：54．梨序楼梯草EficoidesWedd．(税玉民等YIvLShui eta1．43005，PE)；55．短齿楼梯草E brachyodontum
(Hand．一Maz．)、v． Wang(方文培 W．P．Fang 5813，PE)。P，花序梗 p~unde；r，花序托 receptacle；b，总苞苞片 involucral bract；b ，小苞片 bracte-
ole．(Drawn by 13．Sun)。
宽三角形 、卵形 、宽卵形 、扁卵形或扁半 圆形 ，稀呈披
针状条形 (在 E．setulosum)或条形 [在 E．pubipes
(图B：41)]；长 0．8—2 mm，稀长 O．2—0．4 ram(在
E．youyangense)，或 长达 2．5 mm(在 E．acutite—
palum)或 6 mm[在E．nemorosum(图B：42)]；通常
扁平，只在E．napoense，雄总苞的 2枚苞片呈船形；
通常等大或近等大，在雌花序托边缘轮生成 1层，在
少数 种 如绿 春 楼 梯 草 E．1uchunense(图 B：25)
(Wang，1997)，E．pachyceras(图 B：30)，四被楼梯
草 E．tetratepalum W．T．Wang，E．cunei forme(图
B：45)，E．crispulum，锈 茎楼 梯 草 (图 B：47)，E．
quinquecostatum，雌总苞的苞片中有 2或 4枚较大，
排列成外层 ，其他苞片较小 ，排列成内层 ；在 E．bal—
ansae(图 B：35)，雌总苞有 20—48枚苞片，最外层 2
枚对生，较大，顶端有角状突起，其他苞片较小，排列
成 2—4层，顶端有短尖头 ；本组有些种的雌苞片平
』
¨■■
l-． ∞
580 广 西 植 物 ‘ 30卷
滑，无任何突起，如 E．1uchunefise(图 B：25)，E．se—
tulosum，龙州楼梯草 E．1ungzhouense W．T．Wang，
石生楼梯草 E．rupestre(Buch．一Ham．)Wedd．，E．
papillosum(图 B：39)，E．dissectum(图 B：40)，E．
pubipes(图 B：41)，E． P 0r0s (图 B：42)，E．Ye—
ticulatum(图 B：43)，E．clarkei(图 B：44；分布于不
丹)，樟叶楼梯草 E．petelotii Gagnep．，尖被楼梯草
(图 B：48)，E．xanthophyllum，E．pseudoficoides
(图 B：52)，E．albopilosum(图 B：53)，在另外 不少
种则有各种突起 ：(1)不少种(图 B：29—36，46—47，
49，51)具角状突起，其 中在 E．pachyceras(图 B：
30)，E．cuspidatum(图 B：31)，E．1eiocephalum(图
B：33)，E．atroviride(图 B：34)，E．subcuspidatum，
E．balansae(图 B：35)，E．platyphyllum(图 B：36)，
E．dulongense(图 B：46)，E．nanchuanense(图 B：
51)等种，雌苞片长度强烈缩小，宽度增加，苞片本身
变小，但其顶端的角状突起发育良好，长度远超过苞
片；(2)在 E．platyceras(图 B：32)，雌总苞的苞片本
身强烈缩小，角状突起发育良好，最大的突起成一斜
菱形、边缘有小齿 的薄片，长约 2．5 mlTl，宽 1．5
mill；此外，在 E．cyrtandrifolium(图 B：28)和 E．
cuneiforme(图 B：45)，雌总苞的苞 片中有 4—6枚
本身强度缩小，每苞片顶端有 1枚相当大的斜倒卵
形或斜短条形龙骨状突起；(3)在 E．retrohirtum(图
B：27)，雌苞片背面有 1条细纵肋 ；在最近于广西发
现的新种反糙毛楼梯草 E．retrostrigulosum W．T．
Wang& Y．G．Wei，ined．雌总苞有 6枚苞 片，外层
2枚较大、对生苞片的背面有 5条纵肋，这是我国楼
梯草属雌苞片具 5纵肋的首例报道；无毛或被缘毛。
3．2．5梨序楼梯草组sect．Androsyce 在 E．ficoides，
每一雌总苞约有 19枚苞片；苞片薄纸质，绿色，三角
形，长 0．5—1 Hm，宽约 0．3 Hun，顶端钝，无突起，近
无毛(图 B：54)。在 E．brachyodontum，每一雌总苞的
苞片 12—35枚，薄纸质 ，宽卵形或扁卵形，长 0．8—
1．5 1TI1TI，宽 1—3 InlTI，顶端有角状突起，无毛(图 B：
55)
4 小苞片Bracteoles
生于花序托上的雄小苞片和雌小苞片在质地和
颜色二方面与雄总苞和雌总苞的苞片不同，为膜质 ，
半透明，呈白色，但有少数例外。
4．1雄小苞片 Staminate braeteoles
4．1．1小叶楼梯草组 sect．Weddelia 本组每一雄头
状花序的小苞片数 目在多数种为 5—15枚，从此数 目
一 方面向增多的方 向变化，出现了 28—3O枚 (如在
E．sinense，绿茎楼梯草 E．viridicaule W．T．Wang)，5O
- 80枚 (如在 E．1ineolatum vat．majus，E．crenatum，
E stewardi)，100枚(E acuminatum)和 2OO枚(E
integrifolium)的数 目，另一方面则向减少的方向演
变，出现 了 4枚 (E septemfIorum)，1枚 (E yaos-
hanense)和0枚 [E．saIvinioides(图A：19)]等数目；
质地为膜质，半透明，呈白色，稀不半透明，呈褐色(如
在直尾楼梯草E recticaudatum W．T．Wang)，或有褐
色短线纹 [如在 E stev~rdi(图A：34)]；形状通常狭
长，呈条形 、倒披针形 、披针形或匙形，稀呈卵形(如在
紫麻楼梯草 E oreocnidioides w．T．Wang)、宽长圆形
[如在E sinense(图A：11)]或倒卵状长圆形(如在E
involucratum)；扁平，稀顶端呈兜形 [如在E sinense，E
minutifurfuraceum，E sukungianum(图 A：25)]，有时
整个小苞片呈船形 [如在E beibengense，E recticauda-
rum，E integrifolium(图 A：8)，叉序楼梯草(图A：9)，
E．tenuicaudatum，E．backerl，E．asterocephalum，E．at-
tenuatum，E crenatum(图A：33)]；长(O．5一)l一2．5(一
3．5)ram，稀达 9—9．5 mm(如在 E longibracteatum，E
brunneinerve)；通常无任何突起，稀在顶端具角状突起
[如在 E longebracteatum，E duyunense(图 A：14)，E
yaoshanense，E tenuicornutum(图 A：35)-]，或在背面顶
端之下具角状突起 (如在 E asterocephalum，E mabi—
anense)；无毛或被短缘毛，毛长0．1一O．3 mm；在E hoe—
hmerioides(图A：6)，雄小苞片有钟乳体，这在楼梯草树
的小苞片中甚为稀见；本组雄小苞片通常无脉，只在少
数种 [如 E acuminatum(图A：4)，E crenatum(图A：
33)]有一条中脉。
4．1．2钝叶楼梯草组 sect。Laevisper771~ 本组的雄小
苞片膜质，半透明，呈白色，元任何突起。在E medo—
g~125e(图A：37)，雄头状花序小苞片约9枚，倒披针状
条形或条形 ，长约 2 rDYn，无毛。在 E．shuzhii(图 A：
38)，雄头状花序小苞片约 5枚，倒披针状条形，长约2
mm，无毛。在 E obtusum(图A：39)，雄头状花序小苞
片 1—3枚，宽条形或条形，长 2—2．5 rnm，无毛，有时
有绿色斑点。
4．1．3骤尖楼梯草组 sect．Elatostema 本组的雄头状
花序的花序托明显，呈盘状，其上的雄小苞片的数目
常为 100枚到数百枚，如在 E．subcuspidatum约为
5期 王文采 ：楼梯草属苞片形态和演化趋势 581
i00枚 ，在 E．yangbiense约为 160枚 ，在 E duyunense
约为 250枚 ，在 E longistipulum为 200—450枚 ，在
E．atroviride约为 300枚 ，在 E pseudoficoides和 E．
alnifolium 约 为 600 枚 ，在 E_挠 P P 和 E
platyphylum多达 1 000枚 ；另外，在少数种，由于雄
花序托较小，其雄小苞 片的数 目随之较少，如在 E
litseifolium约为 9O枚，在 E tianlinense约为 6O枚，
在 E pseudocuspidatum约为 40枚 ，在 E luchunense
约为 3O枚 ，在 E pubipes约为 10枚；质地为膜质 ，半
透明，呈 白色，偶 尔近顶 端 呈绿 色 (如 在 E．duIon—
gense)，或 中脉和角状 突起 呈绿 色(如在 E tianlin—
g7zs )，稀呈褐色 [如在E．didymocephalum(图A：46)，
E．jianshanidum(Wang，2003)，E nanchuanense(图 A：
62)]或有密集褐色短线纹 [如在 E ebracteatum(图
A：52)]；形状通常狭长，呈条形、倒披针形或匙形，稀
正三角形或宽三角形 [如在 E．tianlinense(图A：57)]
或宽倒卵状长方形 [如在绒序楼梯草(图 A：50)，E．
papillosum(图 A：53)，E．sikkimense(图 A：56)，E．
nanchuanense(图A：62)]或宽倒卵形 [如在E．yang—
biense(图A：44)；通常扁平，有时顶端呈兜形 [如在
E．yangbiense，E．dulongense，E．procridioides，E．jin—
pingense，E．nanchuanense(图A：62)]，或整个小苞片
呈船形 [如在 E．pseudocuspidatum，E．yui，E．1eio—
cephalum(图 A：48)，E．didymocephalum(图 A：46)，
E．1ongistipulum，E．eriocephalum(图 A：50)，E．n“一
riculatum ，E．stigmatosum，E．manhaoense，E．crispu—
lure，E．wenxianense]；长 (O．8一)1—2．5(一4)n1m，稀
达 5—7 I-tlFI1[如在 E paivaeanum(图 A：41)，E did—
ymocephalum(图A：46)，E．papilosum(图A：53)]；通
常无任何突起 ，稀在顶端 (如在 E．cunei．厂or ，E．du—
longense，E manhaoense)或在背面顶端之下 [如在 E
pseudocuspidatum，E．yangbiense(图 A：44)，E．rnolli—
folium，E．nanchuanense(图A：62)]具角状突起；无毛
或上部被短缘毛，毛长 0．1～O．3 mm，稀长达 0．5 ITIn
(如在 E．stipitatum)；通常无脉，在少数种 [如 E c s—
pidatum(图 A：43)，E．dulongense，E．papillosum(图
A：53)，E．dissectum(图 A：54)，E．reticulatum(图 A：
55)，E tianlinense(图 A：57)，E nanchuanense(图 A：
62)，E．quinquecostatum]有 1条中脉；在 E．paivaea—
num(图 A：41)，雄小苞片有 1条绿色 中脉 ，以及与中
脉成直角展出的二级脉，三级以下细脉形成网脉 ，这
在 楼 梯 草 属 中 甚 为 罕 见；在 马 关 楼 梯 草 E
maguanense W．T．Wang(图 A：60)和二脉楼梯草 E．
binerve W．T．Wang(Wang，2006)，小苞片的大小和形
状有较大变化 ，较大的小苞片有纺锤形的小钟乳体，
这在楼梯草属中罕见 。
4．1．4梨序楼梯草组 sect．Androsyce 本组 2种 ，E
ficoides和 E．brachyodontum的每一雄隐头花序的小
苞片数 目为 250—350枚 ，膜质，半透明，白色，条形，
长1．5—4 nl-n，无毛或有疏缘毛(图A：66，67)。
4．2雌小苞片 Pistillate bracteoles
4．2．1疏伞楼梯草组 sect．Pelionioides 本组每一雌
头状花序的小苞片为 60—150枚 ，最多达 400枚(在
E laxicymosum)，膜质 ，半透明，白色，稀具绿色小斑
点(在 E lcixicymosum)或全部呈绿色(在 E oblongi—
folium)，条形，稀三 角形 ，长 (O．3一)0．8—2 rain，扁
平，无任何突起，上部被缘毛或无毛(图B：1—3)
4．2．2小叶楼梯草组 sect．Weddellia 本组每一雌头
状花序的小苞片通常为 i00—200枚，在 E．stev~rdi
达 280枚，在 E．sublineare达 450枚，另一方面，在少
数种数 目较少，如在 E．stipitatum约为 4O枚，在 E．
pycnodontum和 E bracteosum约为 25枚，在 E yaos—
hanense约为 12枚，在 E．salvinioides为4—10枚；质
地为膜质，稀顶端变厚 [在 E ichangense(图B：12)-]，
半透明，呈 白色，稀呈绿 色 (如在 E xinningense，E
gungshanense，E．pseudodissectum，E．tenuicornutum)
或褐色(如在 E．boehmerioides)或具褐色线纹(如在
E ramosum，革 叶 楼 梯 草 E coriaceifolium W．T．
Wang，E．attenuatum，E．stewardii)，更稀呈黑色，不半
透明(在 E．nigribracteatum，Wei& Wang 2O09)；形状
通常狭长，呈条形、倒披针形或匙形，稀呈倒卵形或宽
倒卵形 (如在 E．1aevisimum，E．pseudodisectum，E．
involucratum)；长(0．3一)0．5一1．5 ITlIn，稀长达 2 rnin
(如在 E nasutum var．nasutum，E filipes，E lasio—
cephalum，E．bracteosum)或 3 mm(在 E．minutifurfu—
raceum)；扁平，稀顶端呈兜形 [如在荔波楼梯草E．1i—
boense W．T．Wang，E．coriaceifolium，E nasutum var．
nasutum(图B：19)]，或整个雌小苞片呈船形 [如在
E longibracteatum，E attenuatoides(图 B：13)，E
strigulosum，E．youyangense]；无任何突起 ，稀在顶端
具角状突起 (如在 E．1ongibracteatum，E．xinningense，
E．attenuatoides，E attenuatum，E．youyangense)，或在
背面顶端之下有角状突起 (如在 E．nasutum var．撇一
suture)；无毛或被缘毛，毛通常长 O．1—0．3 inIn，稀长
0．5—0．8 ITIn [如 在 E．goudotianum var．DTZt~On—
garivense(图 B：14)，E．podophullum(图 B：l5)]。
582 广 西 植 物 3O卷
4．2．3钝叶楼梯草组 sect．Laevisperma 本组的雌小
苞片膜质，半透明，呈白色 ，无任何突起。在 E．medo—
ge~e(图B：23)，每一雌头状花序的小苞片约 24枚，狭
条形或倒披针状狭条形 ，长约 2删m，上部有疏缘毛。
在 E shuzhii，每一雌头状花序的小苞片约 5枚，倒披
针状狭条形 ，长约 2一 ，无毛，顶端稍变厚。在 E．
obtusum(图B：24)，每一雌头状花序的小苞片只有 2
枚，呈披针形，长 1—1．5 mm，疏被短缘毛。
4．2．4骤尖楼梯草组 sect．Elatostema 本组每一雌头
状花序的小苞片数目在多数种为 1O0—500枚，在 E
lungzhouense达 850枚 ，在 E xanthophulum达 900
枚，在 E eriocephalum和 E pseudobrachyodontum达
l 000枚，在 E balansae达 1 300枚，在 E angustite—
palure达 1 500枚，在巨序楼梯草 E megacephalum
达 5 000枚以上，另外，在少数种，由于花序托较小，小
苞片数目随之较少，在 100枚之下，如在 E retrohir—
turn约为 85枚，在 E pseudocuspidatum约为4O枚，
在E．pubipes约为 3O枚；质地通常为膜质，半透明，
呈白色，稀呈绿色(如在 E leiocephaIum，E．~oltifo—
lium，E papilosum，E napoense，河 口楼梯草 E hek—
ouense ． ．Wang，E．xanthophyllum，E．pseudo—
brachyodontum，E pseudoficoides)，稀有褐 色线纹
[如在E calciferum(图B：5o)3或有褐色小斑点 [如
在 E angustitepalum，E megacephalum，E ebractea—
turn(图B：37)]，还稀呈黑绿色(在辐毛楼梯草E acti—
notrichum W．T．Wang,Wang 2010)或黑色(在黑苞南
川楼梯草 E nanchuanense var．nigribracteolatum w．
T．Wang,Wang 2010)；形状通常狭长 ，呈条形、狭倒披
针形或匙形，稀呈宽椭圆形(在 E longipes)、倒卵形
[如在E platyphulum(图B：36)，E pseudoficoides(图
B：5z)J、或狭三角形(E albopilosum的雌花序托上靠近
其边缘的雌小苞片，图B：53)；长(O．3一)O．5—1．5 1TI1TI，
稀达2 mnl[在河池楼梯草E hechiense W T_Wang&
Y．G．Wei(Wang & Wei 2007)，E．jianshanicum，E pe—
teloti，E acutitepalum]，达 3 mm(在 E．papilosum)，达
4 mm(如在 E maguanen~e，E binerve)，甚至达 5 n2in
[在E nemorosum(图B：42)3；通常扁平，稀顶端呈兜形
(如在 E procridioides，E binerve)或整个小苞片呈船形
[如在 E subcuspidatum，E acutitepalum(图 B：48)，E
maguanense，E zo~xian~rtse3；通常无任何突起，稀顶端
具一角状突起 [如在 E pseudocuspidatum(图B：29)，
E．mollifolium，E．stigmatosum，E．pseudobrachyodon—
turn(图B：49)]，或在背面顶端之下有一角状突起 [如在
Eacutitepalum(图 B：48)3；在少数种无 毛(如 E an—
gustitepalum，E．yui，E．hechiense，E．napoense，E．jians—
hanicum，E．ferrugineum，E．maguanense，E．binerve,E．
melanophlum)，在多数种疏被缘毛，稀顶端有密集柔毛
[如在 E eriocephalum(图 B：38)，E hekouense，E 矿
haoense]，毛通常长 0．1—0．4 rain，稀达 0．5—0．8 mm
[如在 E eriocephalum(图 B：38)，E nemorosum(图 B：
42)]。
4．2．5梨序楼梯草组 sect．Androsyce 本组雌小苞片
为膜质，半透明，无任何突起。在 E ficoides(图 B：
54)，每一雌头状花序的小苞片约为80枚，呈白色，条
形或三角状条形，长约 1 ITITI，顶端被缘毛。在 E
brachyodotum(图 55)，每一雌头状花序的小苞片约
为400枚，有约3条褐色纵线纹或有褐色短绒纹，近
倒梯形、狭倒卵形或条形 ，长 1—1．4 mrl，顶端疏被短
缘毛。
5 演化趋势 Evolutionary trends
楼梯草属 原始群疏 伞楼梯草组 sect．Pel—
lionioides的雄花序为 2—5回分枝的聚伞花序，有
15—90枚苞片，苞片呈绿色，纸质，通常狭卵形、三
角形或条形，长 0．5—4 mm，扁平，无任何突起，上
述花序构造和苞片形态与楼梯草组的原始群冷水花
属 Pilea(Weddell，1869；Chen，1995)和其近缘属赤
车属 Pellionia(Weddel，1869；Wang，1995)的花序
构造和苞片形态极为相似，因此，上述各种苞片形态
无疑是楼梯草属苞片的原始特征，据此可观察到楼
梯草属总苞苞片的以下演化趋势：(1)多少等大，形
状相似，在花序托边缘成一层轮生一排列成二层，外
层2枚较大，对生，其他排列成内层，较小，形状与外
层多少不同；(2)狭卵形、狭三角形或条形一宽卵形、
宽三角形或扁半圆形一由于长度强烈缩小，宽度增
大，导致总苞苞片最后消失；(3)扁平一顶端兜形一船
形一船形，顶部向上伸长成一细简；(4)无任何突起
／背面有 1龙骨状突起 ，或有 1—6条纵肋或翅 ， 、
顶端有短至长的角状突起一背面顶端之下有角状突起；
分生一基部合生一 由于长度强烈缩小，宽度强烈增
大，总苞苞片围绕花序托边缘合生成一横条形狭片；
(6)每花序的苞片数 目一方面由 7-45枚增到 5O一
180枚，另一方面则减少到 5枚以下。此外，还观察
到小苞片的以下演化趋势：(1)膜质，半透明，白色
线登 竺 小苞片呈褐色 呈黑色(2)扁平一顶端 薄膜质
，透明，无色； 一 ’ 一
5期 王文采 ：楼梯草属苞片形态和演化趋势 583
兜形一船形 ；(3)无任何突起一顶端或背面顶端之下
具角状突起 ；(4)每花序 的小苞 片数 目一方面由 7—
45枚增到 100或数百枚 ，甚 至达 到 1千到数千枚，
另一方面则减少 到 5枚 以下 ，甚 至到 0枚 ，即完全
消失。
上述各种形态的演变，角状突起等突起的出现，
可在不同演化路线中发现，因此，这些特征对进行属
下组 、系等分类群的划分，不能起到任何作用，但是对
了解和判断属下各级分类群的演化水平却有所帮助，
例如：(1)疏伞楼梯草组的雄聚伞花序苞片的形态、大
小与冷水花属和赤车属的雄苞 片形态、大小极为相
似，而此组的雌头状花序的总苞苞片与其雄苞片也颇
相似，这种情况进一步说明疏伞楼梯草组是楼梯草属
的原始群。(2)渐尖楼梯草，光叶楼梯草，细尾楼梯草
及近缘种的雄苞 片与 sect．Pelionioides的雄苞片颇
为相似，这可说明E acuminatum这一小群在其所隶
属的小叶楼梯草组中居于原始的系统位置。此外，上
述演化趋势也有助于了解一些属下近缘分类群的不
同演化水平，例如：(1)骤尖楼梯草中，多数种的苞片
具角状突起或其他突起 ，而在小叶楼梯草组，这样 的
种则较少，由此说明前者比后者进化；(2)梨序楼梯草
组 sect．Androsyce中的 2种，梨序楼梯草 E．ficoides
和短齿楼梯草 E．brachyodontum是近缘种 ，前者的雄
苞片膜质，半透明，白色 ，雌苞片三角形 ，无任何突起 ，
而后者的雄苞片薄膜质，透明，无色，雌苞片宽三角
形，顶端有角状突起 ，由此可见后者显然 比前者进化
(图A：66—67；图 B：54—55)；(3)在托叶楼梯草 E
nasutum，模式变种 var．nasutum的雄苞片顶端有一角
状突起，其变种海南托叶楼梯草 var．hainanense的雄
苞片则在背面顶端之下有一角状突起 ，这一特征说明
此变种比模式变种进化，可能是在海南岛脱离大陆后
形成的新地理变种(图 A：28-29)。
致谢 蒙中国科学院华南植物 园、广西植物研 究
所和昆明植物研究所惠借标本 ，昆明植物所税玉民博
士和广西植物所韦毅刚副研究员惠赠或惠借珍贵标
本，谢磊博士提供有关花序和马达加斯加楼梯草属文
献，王忠涛和班勤二先生办理向国内外有关标本馆借
用标本工作，孙英宝先生为本文绘图，作者谨表示衷
心感谢。I am grateful to the director and curator of K
for kindly sending specimens of Elatostema on loan．
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