全 文 ：@ 一
广 西 植 物 GuihMa 20(2)：153一 l55
文童 编 号 ：1000—3142(2000)02—0153一O3
猪笼草叶的形态解剖结构研究 良钟
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， 张秀枝 及
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t湛 江海 洋大 学 农学 院 ．广尔 湛 [524088)
摘 要：对猪笼草 (Nepenthes 7nirabills)叶进行形态 、懈剖学 的观察和研究-结旱表明猪笼草的叶
是一种变态的单身复叶 其基 部的两个倒生小 叶与 邑叶柄台生 ．总叶柄顶端扩 大厦卷为瓶状倬．瓶
状体一侧 也有 2片附生小叶 、顶生小叶与总叶柄连接姓有关节 关节上还有 2～5片退 化的小叶
关键词：毽苎兰；耋牵 ；堡型堕盟 隹嚷槌盱自 时． 圣高 辟正
中田分类号 ：Q944．56 文献标识码 ：A
Studies on the anatom ical structures of the I eaf
of Nepenthes mirabilis(Lour．)Druce
W U Tian，YE Chang—hui，ZHANG Xiu—zhi
(Agronomy Colt ．ZhanjJang Ocewr u⋯ ．Zhanjiang 594088·Chinn)
Abstract The results of its morphological and anatomical observation and studies on the]eaves 0f Ne—
pe~ hes mirabilis(Lou~．) Dr indicate that 1ts lea~es kind o{m etam orphosis n1fo】1a1e ：~vith a
symphysis of raehis and cw0 lateral lealJets althe ba ．The E of rachis enlarges and “I hack into
flask—like body一0n onC,side of it goaw ing two leaflets and the tip—grooving leaflet changes its torm n 0
the co~,er of the flask；There are joints where the cove~Joins the flask—like lmdy；and 0n the】oin rs
there 8re stll two t0 five (2～ 5)reduced learlets．
Key words：Ne#enthe$miral~lis (Lour．)Dtuce：metamorphic leaf~anatomical structure
猪笼草 (Nepenthes mirabilis(Lour．)Druce)是猪笼草科 (Nepenthaceac)、猪笼草属 ( f—
penthes Linn)的植物 ，其变态叶优美奇特，能捕捉昆虫 ，是著名的食虫植物，对于其叶的描
述，有多种不同的解释。有人认为其叶柄很长 ，基部为扁平的假叶状，中部细长如卷须 ．可
缠绕他物 ；上部变为瓶状 的捕虫器，叶片生于瓶口，成一小盖覆于瓶口之上 。 也有人认 为、
其最完全的叶可分为叶柄 、叶片、卷须 (中脉延伸而成)、瓶状体 L卷须尾部扩大反卷而成)
和瓶盖 (卷须末端扩大而成)5部分 而对于其时的解剖特点 ，R．C Metcafe曾作比较详
细的论述 ，但他们只是把猪笼草的叶直观地描述为 “叶片”、”叶柄”、“瓶状 13 和 卷须”
(图 1)。为弄清猪笼草叶的结构特点 ，我们对其叶进行了形态解剖学的观察和研究 ，试图从解
收 璃 日期 ：1 999—05—17
作者简介 ：里 镛 (1963)，女 ．寸}师 ，从事植物学教学和研究]：怍
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1 54 广 西 植 物 20卷
剖学的角度探讨猪笼草叶的变态特征 ．并为教学 ，科研提供有关的解剖学资料
1 材料 与方 法
材 料采 自当年繁 殖 的扦插 苗 ，直 接 以
FAA 固定 液 固定 ，采 用 常规石 蜡切 片法切 片 ，
切 片厚度 12 p-m ，以番红一 固绿 对染 ，在 XST
2型光 学显微 镜下观察 并照相 。
2 观察 结果
2．1基部 叶 片状 部分的 结构
此部分形态上类似于叶片 其 上下各有一
层表 皮细胞 ，上 表皮细胞 较 大 ．下表 皮细胞较
小；下表皮上有较多的气孔器 ；在表皮上有腺
体和表皮毛 ；两层表皮细胞之间是含有大量叶
绿体的叶肉细胞 ，靠上表皮的 3～4层 叶肉细
胞排 列较紧 密 ，而靠 近下表皮 的叶 肉细胞 排列
较疏松 ，在 叶肉组 织中有 维管束分 布 ，还 可 见 图j 猜笼草的一十堂巷叶
叶脉 末梢的环 纹导管 (图版 I：1) “中肋 ”的 Fig l A leaf。 Neperahes m u6
结构类似于中脉 ，其维管束大体上排成环状 ． ．。
，j 三 。
靠上表皮的维管束较多，上下各有一个较大的维管柬 ．靠腹面的较大维管束随叶的伸长方向
逐渐移 向中间 ；除维管束外的其余部分由薄壁细胞充满 (图版 I：2)；在老叶 ，维管束围成的
环还有较 多 的机 械组织 。
2．2卷 须部分 的结构
卷须呈圆柱形 最外是一层表皮细胞 ，上有一些腺体和表皮毛．表皮里面是多数的薄壁
细胞 ．维管束大体上也排成环状 。卷须基部的结构与叶片状部分的 “中肋”相似 (图版 I：
3)，卷须中部 ，可见移向中央的维管束开始出现分支 (图版 I：4)，到卷须上部靠近瓶状体的
基部，维管束通过分支、台并，逐渐形成 6个较大的维管束 ，其木质部靠上方、韧皮部靠下
方 (图版 I：j)，大体上排成一圈。此部分靠表皮的薄壁组织中有很多蜜腺分布 ，表皮上 的表
皮毛和腺体也明显增多。
2．3瓶状体 部分 的结构
· 瓶状体呈圆筒形，其一侧有 2条 “纵棱”。瓶状体的内外两面都有表皮 、在幼叶的横切面
上可见 内外表皮细胞排列整齐、紧密 ．外表皮上有很多表皮毛和腺体而内表皮的表面光滑 ，没
有腺体和表皮毛。维管束分布在基本组织中并在多处出现分支 (图版 I：6) 在成熟叶．瓶状
体的内表皮上可见很多腺体。腺体的头部由多细胞组成，排列较整齐．基部由2～3层细胞组
成柄 (图版 I：7)。瓶状体上部的腺体较基部略少 ，且多数腺体上覆盖有一层表皮细胞 ，而在
外表皮上也有一些腺体和表皮毛 外表皮上的腺体较小 在两层表皮之间是形状不规则的基
本组织 ．有维管束分布其中 (图版 I：8)
2．4瓶 盖的 结构
瓶盖卵圆形 ，在瓶状体与瓶盖连接处有关节，关节上有 2～5条毛状物。瓶盖的上下两面
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2期 吴 钿等 ：猪笼草 叶的形 态船 剖结构研 究 t5 5
都有表皮，下表皮上有很多腺体 ，这些腺体与瓶底的腺体形态相似，略圆 在两层表皮之间
是形状不规则的薄壁组织 ，在薄壁组织中有较多分泌腔．有维管柬分布 (图版 l：01
3 讨 论
基部的叶片状部分形态上绿色扁平 ，有网状叶脉。解剖结构可见有上、下表皮，有含大
量叶绿体的叶肉细胞 ，且叶肉细胞也分化成不很典型的栅栏组织和海绵组织．说明绿色扁平
的这部分应该是叶片的结构，而不是叶柄 而 ”中肋”的结构可以是叶柄，也可以是主脉 ，两
为在大多数情况下，主脉中维营束的排列与叶柄相似“ 卷须的结构与 “中肋”相似．而与卷
须相连的瓶状体的内外两面都有表皮分布 ，说明其是由卷须末端扩大反卷而成 。顶端小叶具
有明显的叶片结构 ，其上的掌状脉序分左右 2束．说明它也是一对小叶的叶片连合而成 由
此 ，纵观整个变态叶，我们认为卷须和与卷须相连的 “中肋 ”应为此变态叶的总叶柄：瓶状
体是由卷须顶端扩大反卷而成，因此也是由总叶柄变态而来 ，瓶状体上的 2条 ”纵棱”应为
附着在其上的一对侧生小叶。由于叶柄和中脉的维管束数 目和排列变化很太．就是在同 一叶
柄，叶柄基部与近叶片处也可不同 ，为了适应上半部的瓶状体结构，在总叶柄中部 t卷颓
处)维管束的排列也发生相应的变化 。在此变态叶上，基部叶片状部分是由 2个侧生小叶与
总叶柄 (“中肋”)台生而成{卷须是总叶柄的一部分；瓶状体是由一对小叶与 总叶柄台生并
连台、变态而成，瓶盖也是由一对小叶合生而成，在瓶状体与瓶盖连接处有关节、关节上还
有 2～5片退化的小叶。在猪笼草变态叶的表皮上生有多种腺体和表皮毛．尤其以瓶状叶内表
皮及瓶盖下面最多，它们能分泌蜜露 ，以引诱昆虫，而生长在瓶状体基部的腺体可能同时具
有消化 和 吸收作 用。 。
4 结 论
猪笼草的叶是一种变态的单身复叶。
参考文献 ：
(13李扬汉 植物学 [Mj． 上海 ：上海科学技术出版杜 ，i984．176
[2]陈封怀，吴德邻等．广东植物志 [M]．广州：广东科技出版杜 ，1991．2：46-4
C33 Metcalfe．C R，L Chalk．Anatomy of the Dicotyledons EM] 1 957．Vo[．I．Oford．1 loj～I i i I
(43 A．FAHN著．吴树明 ，刘德仪译．植 物解剖学 [M]_天津 ：南开大学 出版社 ，1990 223
[5]K．伊 稍著 ，李正理译 ．种子植 物解剖学 (第二版)[MZ．上海 ：上海科学技术出版社 ．1982 226～242
[6]李正理，张新英编著 植物解 剖学 [M]．北京 ；高等教育出版社 ，1984 1 55，251
图版说 明 ：
1 基部 小叶 4×40{2．总叶柄基部 ×10}3．总叶柄中部 (卷须基部 )×l0{4．总叶柄中部 L卷须中部 )×
10{5．总叶柄中部 (卷须上部)×10；6．幼叶瓶状体 4×1 0{7 瓶状体下部 4×1 0；8 瓶状体上部 4 10
9 瓶 盖 4×10。
Explanation：
1 basal leaflet 4× 40： 2． primary petiole basis × 1 0： 3 medial portion of primary petiole (1ower tPndril
segment)× 10}4．medial potion of primary petiole(medial portion oi tendriD × l0：5．medial portion of primary
petiole(upper tendril segment) × 10；6 young leaf ascidium 4× 10：7．underpart of ascidium ￡× ll_；8．upper
part ascidium 4× 10： 9． ascidium opereulum 4× l0
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