全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（２）：２８０－２８４　 　　　　　　　　　　　　　　　 ２０１２年３月　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．０２７
植物铜转运相关蛋白研究进展
赵雪芹１，２，张海燕２，刘维仲１＊
（１．山西师范大学 生命科学学院，山西 临汾０４１０００；２．中国科学院 植物研究所
分子发育生物学研究中心，北京１０００９３）
摘　要：环境中过量的铜会损害植物细胞的功能、降低酶的活性并且破坏蛋白质的结构。植物中有一个复杂
的金属转运网络，对维持植物体内铜的动态平衡发挥着重要作用。综述了重金属铜对植物的毒害，详细介绍
了铜转运相关蛋白及其对铜的转运和调控机制。
关键词：转运蛋白；铜离子稳态；植物；铜污染；铜毒害
中图分类号：Ｑ９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０２８０－０５
①
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ－ｒｅｌａｔｅｄ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ
ＺＨＡＯ　Ｘｕｅ－Ｑｉｎ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｈａｉ－Ｙａｎ２，ＬＩＵ　Ｗｅｉ－Ｚｈｏｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ　０４１０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｔｈｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ｅｘｃｅｓｓ　ｃｏｐｐｅｒ　ｗｉｌ　ｉｍｐａｉｒ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌｓ，ｉｎａｃｔｉｖａｔｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｓｔｒｏｙ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｍｅｔａｌ　ｔｒａｆｆｉｃｋｉｎｇ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｔｏ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｌｙ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｃｏｐｐｅｒ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｉｓ　ｒｅ－
ｖｉｅｗ　ｇａｖｅ　ａ　ｂｒｉｅｆ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｅｃｅｎｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ　ａｂｏｕｔ　ｃｏｐｐｅｒ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ　ｉｏｎ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ；ｃｏｐｐｅｒ　ｉｏｎ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ；ｃｏｐｐｅｒ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ；ｃｏｐｐｅｒ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ
　　随着工农业的飞速发展，重金属污染成为全球
面临的一个重要问题。含铜矿产的开采和冶炼、工
厂三废的排放、含铜杀菌剂的长期大量使用等，使土
壤含铜量达到原始土壤的几倍甚至几十倍（Ｂｒｕｎ
等，２００１），远远超出了土壤环境的承载力，对植物、
动物和土壤微生物产生了危害，严重威胁到生态系
统的稳定和人类的安全（刘军等，２００８）。
铜（Ｃｕ）是植物必需的微量营养元素之一，Ｃｕ
缺乏时，植物会表现出多种伤害效应。如Ｃｕ缺乏
会影响氮代谢过程，抑制蛋白质合成，降低蛋白质含
量；Ｃｕ缺乏还可抑制光合作用的活性，使叶片畸形
和失绿；在木质素合成过程中，缺 Ｃｕ会抑制木质
化，使叶、茎弯曲或出现畸形，木质部导管干缩萎蔫；
缺Ｃｕ还能影响花粉、胚珠的发育，降低花粉活力。
同时，缺Ｃｕ的植物，抗病性差，容易发生白粉病等。
然而，高浓度的Ｃｕ同样会影响植物的生长发育，抑
制植物萌发和生长（赵艳，２０１０）；过量的Ｃｕ与蛋白
质结合，使蛋白质结构紊乱并失活；还会导致核仁解
体、核仁区缩小，染色质浓缩、核ＤＮＡ合成受到抑
制，从而使细胞不能顺利地从Ｇ０期向Ｓ期转变，最
终导致植物根和茎的生长受到抑制（田生科等，
２００６）。因此，植物组织和细胞中的Ｃｕ含量必须维
① 收稿日期：２０１１－１０－２８　　修回日期：２０１２－０１－２７
基金项目：国家自然科学基金（３０７７０１２３）；国家“８６３”计划项目（２００８ＡＡ１０Ｚ１３０）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
（３０７７０１２３）；ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐｒｏｇｒａｍ“８６３”（２００８ＡＡ１０Ｚ１３０）］
作者简介：赵雪芹（１９８５－），女，山西大同市人，硕士，研究方向为植物组织培养与细胞信号转导等，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｚｈａｏｙｕａｎｌｉ１２３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
＊通讯作者：刘维仲，博士，主要研究方向为植物生理学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｗｚｃｘｍ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
持在一个正常的生理范围内，才能使植物免受伤害。
Ｃｕ作为一个具有氧化还原活性的过渡金属，在
许多氧化还原反应蛋白质的活性位点上，常作为有
效的电子供体与受体（房茜，２００７），因此，Ｃｕ是多种
氧化酶活性的核心，参与电子的接收与传递。Ｃｕ与
叶绿素的形成及碳水化合物、蛋白质的合成有密切
联系，在植物的生理生化代谢过程中发挥着重要功
能（李红敬，２００３）。Ｃｕ＋可结合Ｏ２ 等小分子，因此
Ｃｕ是大部分氧化酶的辅因子。Ｃｕ＋也可以结合乙
烯，定位于内质网上的乙烯受体 ＥＴＲ１就依赖于
Ｃｕ＋（Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ等，１９９９）。最近又发现了Ｃｕ在铁
钼辅因子（Ｆｅ－ＭｏＣｏ）合成中起作用（Ｋｕｐｅｒ等，
２００４）。这都说明Ｃｕ在调控蛋白质的结构并在信
号传递过程中扮演了重要角色。另一方面，已从超
富集植物中克隆出了多个家族的金属转运蛋白基
因，由这些基因表达出的金属阳离子跨膜转运蛋白
在细胞中重金属的运输、分布和富集方面发挥着重
要作用，其中包括存在于细胞质膜、高尔基体膜、叶
绿体和类囊体腔上与Ｃｕ转运相关的蛋白。植物细
胞内Ｃｕ稳态的维持是一个多基因参与的复杂过
程，而特殊的转运蛋白对Ｃｕ稳态的维持无疑发挥
着非常重要的作用，因此，对Ｃｕ转运蛋白的研究，
可进一步了解Ｃｕ在植物体内的吸收、运输和积累
机制，发掘重金属耐性或敏感性基因，最终通过基因
工程的方法改良植物的耐重金属能力。
１　 ＣＯＰＴ （Ｃｏｐｐｅｒ　Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
Ｐｒｏｔｅｉｎ）转运蛋白
　　在对Ｃｕ吸收缺陷的突变体的功能进行互补的
实验中发现了ＣＯＰＴ（Ｃｏｐｐｅｒ　Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ　Ｐｒｏｔｅｉｎ；
ＣＯＰＴ）家族（Ｓａｎｃｅｎóｎ等，２００３；房茜等，２００７），它
属于ＣＴＲ铜转运家族（Ｃｏｐｐｅｒ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ；Ｃｔｒ），在
哺乳动物和酵母中也有它的成员（Ｐｅｔｒｉｓ，２００４）。
拟南芥基因组中有６个编码ＣＯＰＴ的基因，命名为
ＣＯＰＴ１－６。这个家族中的所有成员均具有三个跨
膜区，而且大部分成员的Ｎ－末端具有富含甲硫氨酸
和组氨酸并可能与重金属结合的结构域。根据这一
结构域数量的不同，将拟南芥 ＣＯＰＴ蛋白分为３
组。ＣＯＰＴ１和ＣＯＰＴ２为一组，该组蛋白对Ｃｕ具
有高度亲和性，对Ｃｕ的转运能力强，可能属于膜蛋
白。ＣＯＰＴ３和ＣＯＰＴ５为一组，只有一个富含甲硫
氨酸和组氨酸的结构域，分别具有叶绿体和分泌途
径的靶向序列，对Ｃｕ转运能力较低，可能负责胞内
的Ｃｕ转运过程。ＣＯＰＴ４为第三组的成员，该蛋白
在根中高水平表达，缺少富含甲硫氨酸的结构域，暗
示该蛋白在 Ｃｕ转运过程中可能仅起间接作用。
ＣＯＰＴ６是最近刚刚发现的ＣＯＰＴ家族成员，其作
为转运蛋白的功能特性有待于进一步的深入研究。
ＣＯＰＴ１是研究得最清楚的一个成员，将其ｃＤ－
ＮＡ转入Ｃｕ转运缺陷的酵母突变体ｃｔｒ１Δ中，能互补
ｃｔｒ１的功能。该蛋白可将Ｃｕ转运至细胞内。金属竞
争实验表明，即使在很低的Ｃｕ浓度（微摩尔）条件下，
拟南芥ＣＯＰＴ１及其他成员均对Ｃｕ表现出特异的高
亲和性。ＣＯＰＴ１转运蛋白在细胞膜上起作用，它的
表达是受Ｃｕ的负调控的。ＣＯＰＴ１基因在胚胎、表皮
毛、气孔、花粉和根尖中的表达水平均很高，这些细
胞的共同特点是细胞间没有胞间连丝，从而限制了
细胞通过共质体途径吸收营养物质的能力。此外，
ＣＯＰＴ１的反义转基因植株对Ｃｕ的吸收下降，且对
Ｃｕ螯合剂敏感，同时这些植株根的伸长和花粉发育
出现异常，但如果在培养基中补充Ｃｕ，这些表型即
可得到缓解甚至消失，因此，推测该蛋白可能参与了
花粉萌发以及质外体Ｃｕ转运过程。
２　Ｐ１Ｂ型 ＡＴＰ酶（Ｐ１Ｂ－ｔｙｐｅ　ＡＴ－
Ｐａｓｅ）转运蛋白
　　Ｐ型ＡＴＰ酶（Ｐ－ｔｙｐｅ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ＡＴＰａｓｅｓ；Ｐ－
ｔｙｐｅ　ＡＴＰａｓｅ）参与很多必需的并具潜在毒性的金
属离子（如：Ｃｕ＋、Ｃｕ２＋、Ｚｎ２＋、Ｃｄ２＋、Ｐｂ２＋）的跨膜运
输。这些蛋白主要定位于叶绿体膜、高尔基体膜、质
膜及内质网上。Ｐ型 ＡＴＰ酶被划分为５类，其中，
Ｐ１Ｂ型ＡＴＰ酶又可分为两个亚类，一个亚类负责
对Ｃｕ＋、Ａｇ＋等单价阳离子的运输，而另一亚类负
责对Ｃｄ２＋、Ｐｂ２＋、Ｚｎ２＋、Ｃｏ２＋等二价阳离子的运输。
Ｐ１Ｂ型ＡＴＰ酶有８个跨膜区，其胞质区包含多个结
构域，如Ｐ－结构域，负责 ＡＴＰ酶的磷酸化；Ｎ－结构
域，可以与核苷酸结合；Ａ－结构域，参与能量转移。
此外，由于Ｐ１Ｂ型 ＡＴＰ酶具有转运重金属离子的
独特功能，因此它们具有与之相适应的一些重要特
点，如：（１）在跨膜区有与金属结合的位点，起到对金
属离子进行识别并进行跨膜转运的重要作用；（２）
Ｎ－末端和Ｃ－末端的金属结合结构域具有高度保守
的ＣｘｘＣ基序，该结构既不影响重金属与跨膜转运
位点结合，又能够调控酶的周转率（Ａｒｇüｅｌｏ等，
１８２２期　　　　　　　　　　　　赵雪芹等：植物铜转运相关蛋白研究进展
２００７）。
不同植物具有不同的Ｐ１Ｂ型ＡＴＰ酶。拟南芥
基因组中有８个编码Ｐ１Ｂ型ＡＴＰ酶亚家族成员的
基因，即所谓的 ＨＭＡ 转运体（ＡｔＨＭＡ１－８）的基
因。这些转运体的结构、功能以及对金属离子转运
的调控机制各不相同，但他们都能特异性地与某种
金属离子结合并将其转运至细胞特定部位的靶蛋白
上（Ｂａｘｔｅｒ等，２００３；Ｗｉｌｉａｍｓ　＆ Ｍｉｌｓ，２００５）。水
稻基因组中有９个Ｐ１Ｂ－ｔｙｐｅ　ＡＴＰａｓｅｓ基因，而大麦
中有１０个。
ＡｔＨＭＡ１－４能够特异性转运二价阳离子，而
ＡｔＨＭＡ５－８则负责转运单价Ｃｕ＋。根据氨基酸序
列和拓扑学分析结果，Ｐ１Ｂ型ＡＴＰ酶可分为６个亚
类。从拟南芥 Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ（Ｔａｂａｔａ等，
１９９７）中克隆到的第一个成员为ＰＰＡ１（ＡｔＨＭＡ６）
（Ｐ１Ｂ－ｔｙｐｅ　ＡＴＰａｓｅ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　１），与蓝藻的
ＣｔａＡ蛋白同源。ＰＡＡ１定位在叶绿体外，Ｓｈｉｋａｎａｉ
等（２００３）证明ＰＡＡ１负责向叶绿体转运Ｃｕ，并为基
质Ｃｕ／Ｚｎ超氧化物歧化酶（Ｓｕｐｅｒ　Ｏｘｉｄｅ　Ｄｉｍｕｔｅｓｅ；
ＳＯＤ）和类囊体腔一侧的蛋白质体蓝素提供辅助因
子。ｐａａ１突变体叶绿素荧光值很高，可能是因为质
体蓝素的功能缺陷导致光电子传递过程受损，在培
养基中添加过量的 Ｃｕ，这种表型会得以恢复。
ＰＡＡ２（ＡｔＨＭＡ８），与ＰＡＡ１（ＡｔＨＭＡ６）相似度最
高，与蓝藻中ＰａｃＳ转运蛋白同源，位于类囊体膜，它
可以将叶绿体基质的Ｃｕ＋转运至类囊体腔并供应
给质体蓝素。ｐａａ１和ｐａａ２两种突变体的表型可以
通过分别在培养基中添加过量Ｃｕ而恢复，但在双
突变体ｐａａ１／ｐａａ２添加Ｃｕ后的表型仍不能恢复，因
此，ｐａａ１／ｐａａ２双突变体对幼苗表现出致死效应
（Ａｂｄｅｌ－Ｇｈａｎｙ等，２００５）。
拟南芥 ＡｔＨＭＡ１定位于叶绿体被膜，不含
ＭｘＣｘｘＭ　Ｎ－端Ｃｕ＋结合框但其Ｎ端具有组氨酸富
集区，表明它主要是转移Ｃｕ２＋而非Ｃｕ＋。ｈｍａ１突
变体的叶绿体Ｃｕ含量下降、叶绿体Ｃｕ／Ｚｎ　ＳＯＤ活
性降低，但是质体蓝素含量正常，说明ＡｔＨＭＡ１可
以将二价的Ｃｕ２＋、Ｚｎ２＋转移至质体的Ｃｕ／Ｚｎ　ＳＯＤ
中。此外，在不利的光照条件下，植物中的 ＡｔＨ－
ＭＡ１也可能发挥特殊功能。
ＡｔＨＭＡ７／ＲＡＮ１（Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｔｏ　Ａｎｔａｇｏｎｉｓｔ；
ＲＡＮ１）是在对乙烯拮抗剂反式环辛烯的反应异常
的植物进行筛选时发现的，Ｃｕ在乙烯信号转导通路
中的重要作用可以用乙烯的受体属于Ｃｕ依赖蛋白
质来解释。在拟南芥中 ＲＡＮ１（ＡｔＨＭＡ７）是第一
个被发现的重金属ＡＴＰ酶。在非生物胁迫下植物
激素乙烯是一个重要的信号分子，可以通过内质网
上Ｃｕ的供应来参与乙烯信号转导。
ＡｔＨＭＡ５与 ＲＮＡ１（ＡｔＨＭＡ７）的同源性最
高，受到Ｃｕ胁迫的特异性诱导。Ｔ－ＤＮＡ插入突变
体ｈｍａ５对Ｃｕ高度敏感，其根中积累的Ｃｕ含量远
高于野生型植株，说明ＡｔＨＭＡ５在Ｃｕ的跨膜转运
及Ｃｕ解毒过程中起重要作用。这个表型恰恰与
ＣＯＰＴ１反义转基因植株的表型相反，说明ＣＯＰＴ１
和ＡｔＨＭＡ５分别负责Ｃｕ的吸收和排出过程。同
时ＡｔＨＭＡ５的过表达植株能够增强Ｃｕ胁迫下植
株对Ｃｕ的解毒功能。
３　铜分子伴侣（Ｃｏｐｐｅｒ　ｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ）
　　铜分子伴侣是一类新的低分子量金属受体蛋白。
常存在于细胞质中并具可溶性，能够将Ｃｕ转运至特
殊的受体及 Ｃｕ依赖酶（Ｈｕｆｍａｎ　＆ Ｏ’Ｈａｌｏｒａｎ，
２００１）。在大多数真核生物中Ｃｕ伴侣是保守的。在
酵母中，Ｐ型ＡＴＰ酶转运蛋白Ｃｃｃ２ｐ能够与Ｃｕ伴侣
Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ１ｐ（Ａｔｘ１）互作，将Ｃｕ转运至Ｃｃｃ２ｐ上。
拟南芥中有两个与酵母ＡＴＸ１伴侣同源的蛋白，分别
为ＣＣＨ（Ｃｏｐｐｅｒ　Ｃｈａｐｅｒｏｎｅ）和 ＡＴＸ１（Ａｎｄｒéｓ－Ｃｏｌáｓ
等，２００５）。ＣＣＨ具有ＡＴＸ１－型金属伴侣家族的结构
特征，如典型的赖氨酸残基、βαββαβ折叠结构以及Ｎ－
末端的 ＭｘＣｘｘＣ　Ｃｕ＋－结合框。此外，ＣＣＨ的Ｃ末端
还具有一个使之区别于非植物来源的ＡＴＸ１－型伴侣
蛋白的特殊结构，暗示这一区域可能具有特殊的调控
作用。ＣＣＨ和ＡＴＸ１都能够互补酵母ａｔｘ１突变体的
功能并可与ＡｔＨＭＡ５氨基端反应。在氧化胁迫、衰
老或Ｃｕ缺乏时ＣＣＨ的表达会上升，同时在感染了灰
葡萄孢菌的番茄中也发现了ＣＣＨ伴侣蛋白的表达，
表明Ｃｕ稳态与植物的防御反应具有一定相关性。
ＣＯＸ１７分子伴侣与酵母中ＣＯＸ１７的相似性较
高，介导Ｃｕ向线粒体的转运，进而参与细胞色素Ｃ
氧化酶复合体 的 装 配（Ｂａｌａｎｄｉｎ　ａｎｄ　Ｃａｓｔｒｅｓａｎａ，
２００２）。ＣＯＸ１７可能通过这种方式增强一些对生物
和非生物胁迫条件下细胞器正常功能的保持所必需
的特异性酶的活性。
ＣＣＳ基因与酵母的Ｃｃｓ１ｐ／Ｌｙｓ７ｐ基因同源，其编
码的蛋白可以通过蛋白与蛋白的相互作用将Ｃｕ转移
至Ｃｕ／Ｚｎ　ＳＯＤ。在番茄（ＬｅＣＣＳ）（Ｚｈｕ等，２０００）、拟
２８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
南芥（Ｗｉｎｔｚ　＆Ｖｕｌｐｅ，２００２）、马铃薯（Ｓｏｌａｎｕｍ　ｔｕｂｅｒｏ－
ｓｕｍ；ＳｔＣＣＳ）（Ｔｒｉｎｄａｄｅ等，２００３）、玉米（ＺｍＣＣＳ）（Ｒｕｚ－
ｓａ　＆Ｓｃａｎｄａｌｉｏｓ，２００３）和大豆（ＧｍＣＣＳ）中都发现有
ＣＣＳ基因。据推测ＡｔＣＣＳ有一个叶绿体靶向序列，
在细胞质和质体均有定位，因此ＡｔＣＣＳ可以将Ｃｕ转
运至细胞质及叶绿体的Ｃｕ／ＺｎＳＯＤ酶上。
４　ＺＩＰ（ＺＲＴ，ＩＲＴ－ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ）转运
蛋白家族
　　ＺＩＰ（ＺＲＴ，ＩＲＴ－ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ；ＺＩＰ）蛋白属于二价
金属离子转运蛋白，能够将金属离子转运至细胞质进
而维持离子平衡（Ｐｕｉｇ等，２００７）。这类蛋白包含８个
跨膜（ＴＭ）结构域，并在ＴＭ３和ＴＭ４之间有一个富
含组氨酸的可变环。植物中的ＩＲＴ１（Ｉｒｏｎ－Ｒｅｇｕｌａｔｅｄ
Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ　１）是ＺＩＰ家族中最具代表性的成员。
ＡｔＩＲＴ１是拟南芥根表主要的Ｆｅ转运蛋白，缺Ｆｅ时
主要依靠该蛋白对Ｆｅ进行吸收。与此类似，水稻
ＯｓＩＲＴ１在植物缺Ｃｕ时也有着相似的功能。拟南芥
ＺＩＰ家族有１４个成员（Ｍａｓｅｒ等，２００１），ＡｔＺＩＰ２和
ＡｔＺＩＰ４可以互补酵母Ｃｕ和Ｚｎ的转运突变体（Ｗｉｎｔｚ
等，２００３）。拟南芥遭受Ｃｕ和Ｚｎ缺乏时，ＡｔＺＩＰ２和
ＡｔＺＩＰ４的表达上调，但在Ｆｅ缺乏时ＡｔＺＩＰ２和ＡｔＺ－
ＩＰ４的表达不变。现已有证据表明ＡｔＺＩＰ２可能参与
了Ｃｕ的吸收和转运过程。
５　麦根酸和烟酰胺（Ｍｕｇｉｎｅｉｃ　ａｃｉｄ和
ｎｉｃｏｔｉａｎａｍｉｎｅ）
　　植物中存在大量小分子量有机分子，它们作为金
属离子的配体或螯合剂，对植物中的金属离子进行吸
收和转运，从而调节金属离子在植物体内的平衡，提
高植物对金属的耐性。麦根酸（ＭＡ）和烟酰胺（ＮＡ）
是两种重要的、参与多种金属如Ｃｕ、Ｆｅ、Ｍｎ、Ｎｉ或Ｚｎ
的转运过程的有机物。烟酰胺可以与 Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｏ、
Ｚｎ、Ｎｉ和Ｃｕ形成稳定的复合物。金属－烟酰胺复合
体在ＰＨ６．５时最稳定，也说明烟酰胺可以作为大多
数金属离子的协同螯合剂，但Ｃｕ－烟酰胺复合物却是
在弱酸条件下最稳定，它的这一特性暗示了在质外
体，如木质部中可能存在Ｃｕ－烟酰胺复合物。最早对
烟酰胺合成缺陷的番茄ｃｈｌｏｒｏｎｅｒｖａ突变体的研究表
明，该突变体表现出缺Ｆｅ和缺Ｃｕ的症状，如叶脉间
失绿。之后用烟酰胺缺陷的烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｓｐ．）植
株进行研究发现，烟酰胺对叶脉与脉间组织之间金属
离子的转运很重要。因为烟酰胺合成酶（ＮＡＳ）可以
催化Ｓ－腺苷－Ｌ－甲硫氨酸合成烟酰胺，所以当缺乏
Ｃｕ、Ｆｅ或Ｚｎ时，根和茎中的烟酰胺合成酶基因
（ＮＡＳ）的表达就会上调。将大麦ＮＡＳ基因在烟草中
过表达后可以提高叶和花中的Ｃｕ、Ｆｅ和Ｚｎ含量以及
花粉和种子中的Ｆｅ和Ｚｎ含量，这进一步表明烟酰胺
在这些金属的转运过程中起作用（Ｔａｋａｈａｓｈｉ等，
２００３）。这些结果也与烟酰胺在韧皮部可以与Ｃｕ、
Ｆｅ、Ｚｎ结合，在木质部可以与Ｃｕ、Ｚｎ结合，并将金属
离子从根部转运至地上部的研究相吻合（Ｖｏｎ　Ｗｉｒｅｎ
等，１９９９）。Ｃｕ－烟酰胺复合体在木质部汁液ｐＨ５～６
的条件下非常稳定也与此相符。
６　结论
铜（Ｃｕ）对维持植物体内正常新陈代谢和植物体
的生长发育有非常重要的意义，因此，有关Ｃｕ对植物
生理生化特性、形态学和效应方面的研究也积累了大
量资料。近年来，随着相关Ｃｕ转运蛋白以及分子伴
侣的不断发现，有关Ｃｕ动态平衡的调控机制的研究
也取得了一定进展，同时，对Ｃｕ转运蛋白的功能、表
达模式和特异性膜结合位点及相关基因的研究和鉴
定将会为植物的耐性机制提供可靠的依据。相信随
着分子生物学等现代技术的发展，在植物、动物和微
生物中均能够获得许多金属转运和修复蛋白（张艳
等，２００６；房茜等，２００７），通过对这些蛋白的功能进行
解析，可进一步完善对Ｃｕ在植物体内的吸收、运输和
积累机制的了解。同时也可以通过基因激活或敲除
的手段改良植物对重金属的耐性或富集能力，将现代
分子生物学理论和基因工程技术应用于植物修复，为
Ｃｕ污染土壤的修复提供理想的植物材料。
总之，关于Ｃｕ在植物体内的吸收、转运以及动态
平衡的问题还需要做进一步的深入研究。比如，目前
已发现多个参与调节Ｃｕ动态平衡的基因家族，但是
对这些基因的编码蛋白的结构和功能研究得还很少。
这些蛋白大多定位于细胞膜或细胞器膜上，对这些膜
蛋白的研究还存在一定困难。因此对参与Ｃｕ动态平
衡的调节过程的蛋白与蛋白间的识别及互作机制进
行研究就显得尤为重要。
参考文献：
Ａｂｄｅｌ－Ｇｈａｎｙ　ＳＥ，Ｍｕｌｅｒ－Ｍｏｕｌｅ　Ｐ，Ｎｉｙｏｇｉ　ＫＫ，ｅｔ　ａｌ．２００５．Ｔｗｏ
３８２２期　　　　　　　　　　　　赵雪芹等：植物铜转运相关蛋白研究进展
Ｐ－ｔｙｐｅ　ＡＴＰａｓｅｓ　ａｒｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｃｏｐｐｅｒ　ｄｅｌｉｖｅｒｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１７：１－１９
Ａｎｄｒéｓ－Ｃｏｌáｓ　Ｎ，Ｓａｎｃｅｎóｎ　Ｖ，Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ－Ｎａｖａｒｒｏ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．２００５．
ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　Ｐ－ｔｙｐｅ　ＡＴＰａｓｅ　ＨＭＡ５ｉｎｔｅｒａｃｔｓ
ｗｉｔｈ　ｍｅｔａｌｏｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｃｏｐｐｅｒ　ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，４５：２２５－２３６
Ａｒｇüｅｌｏ　ＪＭ，Ｅｒｅｎ　Ｅ，Ｇｏｎｚａｌｅｚ－Ｇｕｅｒｒｅｒｏ　Ｍ．２００７．Ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　Ｐ１Ｂ－ＡＴＰａｓｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏ－
ｍｅｔａｌｓ，２０：２３３－２４８
Ａｘｅｌｓｅｎ　ＫＢ，Ｐａｌｍｇｒｅｎ　ＭＧ．２００１．Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｐｅｒｆａｍｉ－
ｌｙ　ｏｆ　Ｐ－ｔｙｐｅ　ｉｏｎ　ｐｕｍｐｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，
１２６：６９６－７０６
Ｂａｌａｎｄｉｎ　Ｔ，Ｃａｓｔｒｅｓａｎａ　Ｃ．２００２．ＡｔＣＯＸ１７，ａｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｈｏｍｏ－
ｌｏｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｙｅａｓｔ　ｃｏｐｐｅｒ　ｃｈａｐｅｒｏｎｅ　ＣＯＸ１７［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，
１２９：１　８５２－１　８５７
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ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ｉｎ　ｐｏｔａｔｏ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１３３：６１８－６２９
Ｖｏｎ　Ｗｉｒéｎ　Ｎ，Ｋｌａｉｒ　Ｓ，Ｂａｎｓａｌ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．１９９９．Ｎｉｃｏｔｉａｎａｍｉｎｅ　ｃｈｅ－
ｌａｔｅｓ　ｂｏｔｈ　ＦｅＩＩＩ　ａｎｄ　ＦｅＩＩ．Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｍｅｔａｌ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１１９：１　１０７－１　１１４
Ｗｉｌｉａｍｓ　ＬＥ，Ｍｉｌｓ　ＲＦ．２００５．Ｐ１Ｂ－ＡＴＰａｓｅｓ－ａｎ　ａｎｃｉｅｎｔ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ
ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｍｅｔａｌ　ｐｕｍｐｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｖｅｒｓｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．
Ｔｒｅｎｄｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，１０：４９１－５０２
Ｗｉｎｔｚ　Ｈ，Ｆｏｘ　Ｔ，Ｗｕ　ＹＹ，ｅｔ　ａｌ．２００３．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｉｎ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ　ｒｅｖｅａｌ　ｎｏｖｅｌ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｍｅｔａｌ　ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｂｉｏｌ
Ｃｈｅｍ，２７８：４７　６４４－４７　６５３
Ｗｉｎｔｚ　Ｈ，Ｖｕｌｐｅ　Ｃ．２００２．Ｐｌａｎｔ　ｃｏｐｐｅｒ　ｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ
Ｓｏｃ　Ｔｒａｎｓ，３０：７３２－７３５
Ｙｅｎ　ＭＲ，Ｔｓｅｎｇ　ＹＨ，Ｓａｉｅｒ　Ｊｒ　ＭＨ．２００１．Ｍａｉｚｅ　Ｙｅｌｏｗ
Ｓｔｒｉｐｅ１，ａｎ　ｉｒｏｎ－ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅ　ｕｐｔａｋｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ，ｉｓ　ａ
ｍｅｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｌｉｇｏｐｅｐｔｉｄｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＯＰＴ）ｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．
Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１４７：２　８８１－２　８８３
Ｚｈａｎｇ　Ｙ（张艳），Ｙａｎｇ　ＣＰ（杨传平）．２００６．Ｓｔｕｄｙ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｆ
ｍｅｔａｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎ（金属硫蛋白的研究进展）［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｐｌａｎｔ
Ｂｒｅｅｄ（分子植物育种），４：７３－７８
Ｚｈａｏ　Ｙ（赵艳），Ｘｕ　ＹＣ（徐迎春），Ｃｈａｉ　ＣＣ（柴翠翠）．２０１０．Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ　Ｃｕ２＋ ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ
Ｔｙｐｈａ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ（铜胁迫对狭叶香蒲生长及生理特性的影
响）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），３０：３６７－３７２
Ｚｈｕ　Ｈ，Ｓｈｉｐｐ　Ｅ，Ｓａｎｃｈｅｚ　ＲＪ，ｅｔ　ａｌ．２０００．Ｃｏｂａｌｔ（２＋）Ｂｉｎｄｉｎｇ　ｔｏ
Ｈｕｍａｎ　ａｎｄ　Ｔｏｍａｔｏ　Ｃｏｐｐｅｒ　Ｃｈａｐｅｒｏｎｅ　ｆｏｒ　Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　Ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　Ｍｅｔａｌ　Ｉｏｎ　Ｔｒａｎｓｆｅｒ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ［Ｊ］．
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，３９：５　４１３－５　４２１
４８２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷