全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：402—406 2008年 5月
西南喀斯特地区四种植物水分生理的初步研究
莫 凌1，
曩
黄玉清1*，覃家科1，王晓英1，陆树华1，袁维圆1，2
广西植物研究所，广西 桂林 541006；2．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要：通过对喀斯特地 区的 4种植物红背山麻杆 、圆叶乌桕 、青檀和水冬瓜 的水分特征进行测定和 比较 ，结
果表明 ：植物的组织含水量、临界饱和亏缺和需水程度均存在显著差异 ，其抗旱能力以青檀最强 ；水分利用效
率饱和点以落叶灌木红背山麻杆最高，在 600 flmo1．m ·s 左右 ，光辐射与气孔导度呈对数关系；而三个落
叶乔木树种的 wUE的光饱和点均在 400 flmo1．m ·s 左右，光辐射与蒸腾速率、气孔导度均呈线性极显著
相关关系；观测结果没有显示蒸腾饱和现象。
关键词 ：相对含水量 ；水分饱和亏缺 ；蒸腾速率 ；水分利用效率 ；气孔导度；西南 喀斯特地区
中图分类号 ；Q945．79 文献标识码：A 文章编号；1000—3142(2008)03—0402—05
A preliminary study on the water physiology of four
plant species in karst area of Southwest China
MO Ling ，HUANG Yu_Qing ，QIN Jia-Ke ，
WANG Xiao-YingI，LU Shu-Hua1，YUAN Wei—YuanI，
(1．GuangxiInstitute ofBotany，OuangxiZhuangAutonomousRegion andtheChineseAcademy ofSciences，
Guilin 541006，China；2．Colege o，“fe Sciences，Guangwi Normal University，Guilin 541004，China )
Abstract：The water characteristics of Alchornea tre~ioides，Sapium rotundifoliurn，Pferoceltis tatarinowii and Si—
noadina racemosa were measured and compared in the paper．The results showed that the tissue water content，criti—
cal saturation deficit and the water requirement degree were significantly different among the examined four plant spe-
cies．The drough卜resistance of Pteroceltis tatarinozoi，a deciduous shrub，was the strongest among them，Alchornea
trewioides had the highest W UE saturation point of 600“mo1·m- ·s- ，the PAR was logarithmly correlated with
stomata conductance；the LSP of water use efficiency of the three deciduous trees species was al1 at 400 mo1·rn_2·
S-1
． The PAR was significantly correlated with transpiration and the stomata conductance，and nO transpiration satu-
ration phenomenon in the four plant species was observed．
Key words：relative water content；water saturation deficit；transpiration rate~water use efficiency stomatal conduct-
ance；karst area of Southwest China
植物生长发育受许 多环境 因素 的影响 ，水分不
仅是植物代谢活动的原料，而且是植物生存的重要
环境条件和生长的限制因子 。水分不足既影响造林
成活率和保存率，限制林木的生长，又对植物的分布
起一定的限制作用(涂琛等，2003)。目前，干旱发生
的频度 日益增加 ，越来越多的植物因水分不足而生
长受到严重威胁(曹兵等，2003)。在岩溶区，水分更
是限制植物生长的关键因子(李先琨等，2003)。广西
喀斯特总面积 9．7万 kmz，占全 区面积的 41％(袁道
先，1997；李先琨等，2005)，占南方喀斯特面积的
收稿Et期：2007—08—24 修回日期：2007-12—26
基金项 目：中科院西部之光人才培养项 目(2005)；广西 自然科学基金(0575009，0640137)[PersonnelTraining Plan ofWest Light Foundation，CAS
(2005)；Provincial Natural Science Foundation of Guang)d(05750O9，0640137)3
作者简介：莫凌(1974一)，女，广西来宾人，助理研究员 ，研究重点为植物生理生态学。
‘通讯作者(Author for correspondence，E-mail：HYQCOCO@gxib．cn)
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3期 莫凌等：西南喀斯特地区 4种植物水分生理的初步研究 403
17 。岩溶区遍布广西壮族 自治区4个地市和 33个
县，其中桂林喀斯特山区由于长期得到有效保护，虽
时有干旱发生，但其生态环境相对稳定，且水热变化
几乎与季节同步，山上植物与其立地环境形成了相对
稳定的适应分布关系(黄雅丹等 ，2003)，高温干旱的
环境条件与广大岩溶区环境相似，因此，了解该地植
物的水分特征对岩溶石漠化治理及生态恢复建设有
重要意义。本文通过对桂林喀斯特地区常见的 4个
落叶树种的水分特征进行初步研究，探讨其对喀斯
特地区的生态适应性，以期为相似环境区域的植被
恢复和生态重建植物种类的选择提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1．1试验地概况
试验地位于桂林市雁山区雁 山公园的方竹山山
顶 ，为典型喀斯特 山地 ，地理位 置 I10。18 E，25。04
N，海拔 184 m。该区属中亚热带湿润季风气候 ，炎热
多雨，年均 日照总时数 1 553 h，平均气温 18．8℃ ，全
年无霜期 309 d；极端最低温一5℃，极端最高温 39．4
℃。全年以偏北风为主，风力较大，年均降雨量 1 900
rain左右。2005年7月气候与历年同期相比，气温偏
高，雨量偏少 ，日照偏多。月内最高气温在 35．0℃以
上有 11 d，日均气温在 30．0℃以上有 7 d。月雨量
132．7 mm，比历年同期雨量偏少 41．7 mm，偏少 2成
多；比去年同期雨量偏少 424．3 mm，偏少近 8成。该
山山体上部岩石裸露度>80 ，光照条件充足 ，岩石
缝隙低凹处生长着稀疏的大冀凤仙等草本植物。山
顶有青冈(Cydobalanopsis glauca)、青檀 (Pteroceltis
tatarinowi)、圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)及水
冬瓜(Sinoadina racemosa)等乔木生长，多数乔木的根
系均深扎入石缝 中。灌木有九龙藤(Bauhinia cham—
pionii)、粗糠柴(Mallotus philippensis var．philippen—
sis)、雀梅藤(Sageretia thea)、红背 山麻杆(Alchornea
trewioides)等，藤本植物多攀爬于裸岩上。山顶以下
植被保存良好，覆盖度超过 60 ，种类大多与山顶相
似。本试验以该区域分布的喀斯特常见典型植物青
檀、圆叶乌桕、水冬瓜和红背山麻杆为研究对象。
1．2研究方法
1．2．1水分参数的测定 在高温干旱的 7月，选择
生长状况良好的植株，采集生长正常叶片，带回实验
室，测定叶片组织含水量、相对含水量与水分饱和亏
缺 ，试验重复 3次，叶片组织 含水量采用烘干 称重
法、相对含水量及水分饱和亏缺采用水分饱和法。
其中相对含水量一(组织鲜重一组织干重)／(饱和鲜
重一组织干重)*100 ；水分饱和亏又分为自然饱
和亏和临界饱和亏，自然饱 和亏一1一相对含水量、
临界饱和亏一(饱和鲜重一临界含水重量)／(饱和鲜
重一干重)*100 、需水程度： 自然饱和亏／临界饱
和亏 *100％。
1．2．2水分生理指标的测定 在 7～8月，选择晴朗
天气，采用 Li一6400便携式光合测定仪 02B红蓝光
源测量不同光照强度下植物的蒸腾速率，气孔导度、
光合速率由仪器同步测出，设置光辐射梯度：1 500、
1 200、900、600、400、i00、50、30、15、5 mo1·m-。·
S-
。 水分利用效率(WUE)为瞬时净光合速率(Pn)
与蒸腾速率(Tr)的比值。每个树种选取自然生长
条件下、生长状况 良好的植株 ，取树冠外围的功能叶
3～4片进行测量 。利用 Excel软件及 SPSS软件对
数据进行统计分析。
2 结果与分析
2．1植物叶片水分状况的比较
植物组织含水量表示植物在 自然状态下组织 中
的水分含量 ，是一个重要的生理指标 ，在一定程度上
反映植物对干旱环境的适 应能力 。从表 1可知，组
织含水量的多少因树种的不同而不同。所测 4种植
物的组织含水量存在显著差异，其中以青檀最高，中
间依次为圆叶乌桕、红背山麻杆，水冬瓜最低。
相对含水量(RWC)和水分饱和亏缺(WSD)是
反映植物组织水分状况的一个重要指标(何海燕等 ，
2003)。水分饱和亏是植物组织的饱和含水量与实
际含水量的差值 ，以相对 于饱和含水量的百分数表
示，它的值愈大说明水分亏缺愈严重，抗旱力越弱。
从表 1中可以看到 4个树种 中以水冬瓜相对含水量
较低，水分自然饱和亏最大，说明这个树种存在一定
程度的水分亏缺，而其余 3个树种相对含水量均大
于 90 ，水分亏缺均小于 10 9／6，但红背山麻杆与其
余两个树种仍存在显著差异。
临界饱和亏指饱和含水量与临界含水量的差值
占饱和含水量的百分比，能反映植物的抗旱能力，其
值越大，抗脱水能力越强。需水程度则指植物自然饱
和亏缺占临界饱和亏缺的百分比，反映植物组织维持
正常生命活动所缺少的水分程度。据测定结果，4种
植物中红背山麻杆缺水最为严重，需水程度最大，圆
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404 广 西 植 物 28卷
叶乌桕排第二，再其次为水冬瓜，青檀最小(表1)。而
临界饱和亏则以青檀最高，其余依次为水冬瓜，红背
山麻杆及圆叶乌桕。若以水分饱和亏缺作为评价树
木抗旱能力的依据 ，在 山顶的环境下 ，乔木树种比灌
木树种耐早性能要高，而乔木树种中又以青檀抗脱水
能力较强，抗旱力最高，其次为水冬瓜和圆叶乌桕。
表 1 4种植物的水分参数比较
Table 1 Comparison of moisture parameters
among four plant species
Wate
皴
r parameter 星 喜I=檀水冬瓜 麻杆 乌桕 、
组织含水量
Tissue water content
相对含水量
Relative water content
自然饱和亏
Natural saturation deficit
临界饱和亏
Critical saturation deficit
0．56c 0．60b 0．66a 0．53d
0．9lb 0．93a 0．94a 0．88c
0．09b 0．07c 0．06c 0．12a
0．33C 0．29d O．74a 0．7ob
需水程度 Water require degree 0．28a 0．24b 0．09d 0．17c
注 ：各行中不 l司罕母表示在 5 水 平上差 异显著。Note：Diferent
letter within the row stands for significant difference(P2．2植物水分利用效率与光辐射
WUE是衡量植物水分消耗与物质生产间关系的
重要综合指标，通过测定 w1『E，能阐明树木的气体交
换特性和抗旱性机理，有助于低耗水、生产效率高、抗
性强的树种的筛选(黄玉清等，2006)。4种植物的
w1厄在起始阶段都随光辐射的增加而逐渐增大，当
达一定光强后，WUE达最大值，之后随光辐射的继续
增强而逐渐下降。从图 1看出，以落叶灌木红背山麻
杆的 WUE最高，最 大值 8．933 gmol·retool- ，三个
乔木树种均较低，依次为青檀、圆叶乌桕、水冬瓜，最
大值分别为 4．646、4．463和 3．922~tmoI·mmoI- 。
灌木树种和三个乔木树种达 WUE最大值时的光强
不一样 ，在 600 gmol·m-。· 时，WUE增至 8．833
gmol·retool- ，光强从 600 gmol·m-。·s- 增 至 900
gmol·m-。·S- 时，只增加了 0．1 gmol retool- ，可认为
灌木树种的WLrE的光饱和点在 600 gmol·m-。·S-
左右，而三个乔木树种的 w1厄 的光饱和点均在 400
gmol·m-。·s- 左右。这与黄玉清等(2006)对岩溶地
区植物的研究相吻合。当光辐射超过其饱和点后，
甩随之缓慢下降，这与 甩 由净光合速率与蒸腾
速率决定有关。在光辐射增加的初期阶段，植物叶片
净光合速率增幅大于蒸腾速率增幅，wI厄值就随之增
大，当光辐射到达该植物水分饱和点后，净光合速率增
幅比蒸腾速率增幅要小，因而wI厄值就会下降。
12．0
10．0
8．0
6．0
4．0
2．0
0．0
- 2．0
图 1 4种植物水分利用效率对光辐射的响应
Fig．1 Responses of water use efficiency to photosyn—
theticaly active radiation for four plant species
5·0
4．0
。
∞
。·0
一
l 2．0
三1_0
0．0
0 500 1000 1 500
PAR(u moIm～．s一 )
图 2 4种植物蒸腾速率对光辐射的响应
Fig．2 Responses of transpiration rate of four plant
species to photosyntheticaIly active radiation
2．3植物叶片蒸腾速率随光有效辐射变化情况
蒸腾速率是反映植物耗水量的重要指标，也可
反映植物抗旱性。所以说光照是影响蒸腾速率的主
要的外界条件，光合有效辐射和蒸腾速率存在着较
为密切的关系。4种植物的蒸腾速率随光有效辐射
的变化规律如图 2所示。
4种植物蒸腾速率均随光辐射的增强而逐渐增
大，两者的相关性达 到极显 著水平 (表 2)。在 同一
光辐射条件下，以乔木树种水冬瓜的蒸腾速率最高，
而以灌木树种红背山麻杆的最低。在本实验中这 4
种植物蒸腾速率随光辐射的增强，一直处于上升状
态，在所给光辐射的条件下没有出现蒸腾饱和现象。
2．4植物叶片气孔导度与光辐射及蒸腾速率的关系
光对蒸腾的影响首先是引起气孔开放，其次是提
高大气和植物体的温度，增加叶内外蒸汽压差而加速
蒸腾(苏培玺等，2003)。所以研究气孔导度与光辐射
的关系非常重要。图 3表明，4种植物气孔导度总体
随光辐射的增强而增大。三个乔木树种的气孔导度
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3期 莫凌等 ：西南喀斯特地区 4种植物水分生理 的初步研究 405
都大于灌木树种，与光辐射呈线性关系。红背山麻杆
在光辐射<100／~mol·rn- · 时，气孔导度随光辐射
的增加而急剧增大，从 0．009 tool·rn-。· 上升至
表 2 4种植物蒸腾速率与光辐射的相关系数
Table 2 Coefficients of correlation between photosyntheticaly
active radiation and transpiration rate of four plant species
2 5
： 2
’
E
1．5
1
一 1- 一 千 王 ]
一
．
工 士
．
工
O 500 1000
PAR(u moIm～．s一’)
图 3 4种植物气孔导度对光辐射的响应
Fig．3 Responses of stomata|conductance of four
plant species to photosyntheticaly active radiation
图 4 植物气孔导度与蒸腾速率的关系
Fig．4 Relation between stomatal conductance and transpiration of the four plant species
0．062 mol·m- · ，之后变化缓慢，呈对数关系，其方
程 y一0．09Ln(x)一0．0333，R2—0．9198。水冬瓜 的气
孑L导度平均值最高(O．236 mol·m- · )，其次是青檀
(O．107 mol·IT； ·S- )和圆叶乌桕 (O．077 mol·IT／ ·
。)，红背山麻杆最低(O．056 tool·In- · )。乔木树
种随光辐射上升的增幅均较小 ，通过调节气孑L的开张
程度来维持正常的生理活动，这与苏培玺等(2003)的
研究荒漠植物相似，是植物对不良环境的适应结果。
气孑L控制着二氧化碳由大气进人叶肉组织以及
水分扩散到周围的空气 中，是一个对 内部 和外部因
子敏感性极高、具有调节作用 的阀口。气孔开放有
利于叶片光合作用的碳固定，并由于蒸腾的降温作
用使叶片在高温的情况下避免热损伤；其关闭则减
少水分的消耗，降低由于过分失水而导致植物出现
极度水分亏缺的危险(赵平等，2000)。因此，气孑L导
度是控制叶片光合成和蒸腾水分丢失动态平衡的主
要因素(杨盛昌等，2001)，而水分通过气孑L蒸腾是植
物蒸腾作用的最主要形式(潘瑞炽 ，2004)，两者关系
紧密。气孔导度大则其蒸腾速率也相应较大，也即
水分从气孔蒸腾越多。测定的 4种植物，其蒸腾速
率与气孑L导度均呈线性相关，蒸腾速率随着气孔导
度的增大而直线增大(图4)。
4种植物气孔导度与蒸腾速率均是极显著相关，
其线性方程及相关系数如下：青檀：Y：9．803X+
0．749，相关系数为 0．716；圆叶乌桕 ：Y=21．232X一
0．016，相 关 系数 为 0．986；水 冬瓜 ：Y一14．029X+
0．2494，相关系数为0．944；红背山麻杆：Y一16．430X
- 0．002，相关系数为0．996。
3 讨论
植物枝叶组织体内所含水分的多少是长期适应
环境的结果，干旱胁迫下能维持较高的组织含水量
是植物抗旱性的一个重要特性(何玉惠等，2005)。
相对含水量(RWC)高的植物对干旱的适应能力强，
水分饱和亏缺(WSD)较高而 RwC较低的树种抗旱
弱(张木清等，2005)。李绍家等(1997)研究认为植
物体的临界饱和亏越大 ，需水程度就越小，抗脱水能
力越强，因而抗旱较强。本试验 中，4种植物组织含
卜
嚣萋 一
L 一 一
∞ 加 ∞
O O O O O O O O
一一．∞． 山l o ∞0
3 2 O
5 5 4 5 3 5 2
4 3 2
4 3 2 O
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406 广 西 植 物 28卷
水量之间差异显著，青檀的组织含水量最高，WSD
最低，临界饱和亏缺最大，蒸腾较弱，虽 WUE不高，
但却分布在岩石裸露面大的地段，表现出较强的抗
旱性，这可能与青檀具有穿透力、扩散性强的根系有
关，其根／冠比值为2．4～3．1，庞大的根系快速吸收
利用地下深层水分，保证树体水分平衡(傅松玲等，
1999)；水冬瓜的组织含水量最低，WSD最高，而其
临界饱和亏缺较大，蒸腾速率及气孔导度最高，在相
同的条件下，其耗水性大、吸水性最强，WUE最低，
通过高蒸腾促进根系吸收水分，降低叶片表面温度
来忍受干旱，具有耐旱植物的特点(杜景周，2006)；
圆叶乌桕的各项测定指标均居于中间，其适应性可
能与形态结构有很大关联，作为山顶矮林区系组成
的乔木种类之一，其完全能够较好的适应山顶的恶
劣生境条件(欧祖兰等，2004)；灌木树种红背山麻杆
需水程度最大，但却是低蒸腾、高水分利用效率树
种，通过减少蒸腾实现控制水分散失的目的，在水分
利用方面具有较大的优势。即是说，即便是抗旱性
较强的树种，也并非在每一生理指标上都表现出优
势，它们有各自的抗旱机理(涂塬等，2003)。
总的来说，这 4种植物都具有适应石山环境的
发达根系，在石缝中穿透力很强 ，还可以通过落叶的
生态习性 减少水分蒸 发以适 应旱 季，严岳鸿等
(2002)也认为，落叶树种对干旱有很强 的适应性 ，而
且其年凋落量较大，有助于土壤肥力的提高。在长
期的生存竞争中，4种植物均形成了各自的适应喀
斯特地区特有生态环境的能力。据此，可以考虑采
用这些落叶树种与其它常绿树种互相搭配种植，应
用到生态恢复重建的实践中。
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