全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(5)：636— 640 2010年 9月
厚壁毛竹光合作用对 C02浓度倍增的短期响应
施建敏，杨光耀，杨清培，方 楷，李 健
(江西农业大学 江西省竹子种质资源与利用重点实验室 ，南昌 330045)
摘 要：采用 Li一6400P光合测定仪对比测定了大气 C02浓度和短期 C02浓度倍增下不同季节厚壁毛竹的光
合特性，结果表明：CO2浓度加倍促使最大净光合速率、净光合速率、水分利用率、光合量子效率和光饱和点升
高 ，年平均增幅分别为 62．79 、48．74 、94．41 、8．7O 和 16．67 ；C02浓度加倍促使蒸腾速率、暗呼吸速
率和光补偿点下降，年平均降幅分别为 17．6o 、37．25 和 40．5O 。不同季节厚壁毛竹光合生理特性参数
在 C02浓度加倍后的增加幅度或降低幅度与叶片生理活性和气候变化密切相关。C02浓度的倍增并未明显
改变厚壁毛竹光合特性的季节变化规律，除光补偿点外，其它光合参数的季节大小顺序仍与大气 CO2浓度下
的相同。厚壁毛竹光合作用对短期C02浓度升高的响应特征与c3植物光合作用对短期 C02浓度升高响应
的普遍规律相符。
关键词：厚壁毛竹 ；光合作用 ；C02浓度倍增；季节性变化
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2010)05—0636—05
Photosynthetic responses of Phyllostachys edulis
‘Pachyloen夕to doubled C02 concentration
SHI Jian-Min，YANG Guang-Yao，YANG Qing-Pei，FANG Kai，LI Jian
(Jiang．：ri Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization．
Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China)
Abstract：Phyllostachys edulis‘Pachyloen’，a cuhivar of Ph．edulis，has the advantages over bamboo shoots and
wood．In order to explore the physio-ecological response and acclimation of Ph．edulis‘Pachyloen’tO high C02 con—
eentration，the photosynthetic characteristics under atmospheric C02 concentration and doubled C02 concentration
were determined in four seasons by Li-6400P．The results showed that the doubled CO2 concentration promoted the
maximal net photosynthetic rate(P z)，net photosynthetic rate(P)，water use effieiency(WUE)，apparent quantum
yield(AQY)and light saturate point(LSP)．The increments were 62．79％，48．74％，94．41 ，8．7O and 16．67
respectively．Transpiration rate(Tr)，dark respiration rate(Rd)and light compensate point(LCP)were decreased un—
der the doubled COe concentration，and their decrements were 17．6O ，37．25 and 4O．5O respectivel y．After
C02 concentration doubled，the photosyn thetic parameters’variation range of Ph．edulis‘Pachyloen’in four seasons
were closely related to its leaf physiological activity and climate change．The order of photosynthetic parameters’val—
ue was same with that of atmospheric CO2 concentration except LCP．It indicated that the seasonal variation tendency
of photosynthetic characteristics had not been changed by the doubled C02 concentration．On the whole，the photo—
synthetic response of Ph．edulis‘Pachyloen’to short-term elevated C02 concentration accorded with the general law
for C3 plant．
Key words：Phyllostachys eduIis‘Pachyloen’；photosynthesis；doubled C02 concentration；seasonal variation
收稿日期：2009—03-25 修回日期：2010—09—02
基金项目：国家自然科学基金(30760204)；江西省教育厅青年科学基金(GJJo9476)[supported by National Natura1 Science Foundation of China
(30760204)；the Youth Foundation of Education Department of Jiangxi Pro~nce(GJJ09476)]
作者简介：施建敏(1978一)，男 ，江西婺源人，博士 ，主要从事植物生态学研究，(E-mail)sin0bamb。。@126
． com 。
5期 施建敏等 ：厚壁毛竹光合作用对 CO 浓度倍增的短期响应 637
厚壁 毛竹 (Phyllostachys edulis‘Pachyloen’)
亦名厚皮毛竹 ，与毛竹(P zz05 ＆ s edulis)相似，
但竿略呈四方形 ，因竿壁厚而 与毛竹不 同。厚壁毛
竹是一个材 、笋兼优 的毛竹变异类型，江西特有 ，仅
零星分布于万载、宜丰、铜鼓三县 。目前 ，野生状态
的厚壁毛竹种群数量少 ，处于濒危状态 ，已被列为江
西省重点保护植物(杨光耀等，1997)。
由于人类活动的影响 ，大气 CO：浓度 已由一百
年前的 260～280／~mol·mol 上 升到 目前 的 350
／~mol·mol。左右 ，并继续以每年 1～2／xmol·mol
的速度增加，预计到 21世纪 中叶，大气 CO：浓度将
达到 700 pmot·mol。(林 伟 宏 ，1998；欧志 英 等，
2003；张朋等 ，2010)。大气 CO。浓度升高不仅是对
植物生长有促进作用，而伴随的增温效应与 CO 浓
度增加的共同作用同样会引起植物其它生理生态特
性的响应和适应，甚至影响植物个体发育、生物量和
生产力(刘世荣等，1997；刘金祥等，2005；马永亮等，
2007；徐振锋等 ，2008)。目前 ，植物对 C0：浓度升
高的光合生理生态响应和适应 已成为植物生理生态
学的研究热点(蒋高明等，2000；欧志英等，2003；施
建敏等，2007；刘金祥等，2009；张朋等，2010)。厚壁
毛竹作为一个经济价值高、分布少的优良林木品种，
在未来 CO。浓度持续升高的情况下 ，其生理生态特
性对 CO 浓度升高 的响应和适应直接关 系到厚壁
毛竹的生长、保育和管理。因此，开展厚壁毛竹光合
作用对 cO。浓度倍增的响应研究具有实际意义。
1 试验地概况
供试植物厚壁毛竹栽培 于江西农 业大学，115。
49 11 ～1l5。49 23 E，28。46 O0”～28。46 3O”N，海拔
49．5 m。地处江西省中部偏北 ，属中亚热带湿润季风
气候，年均气温 17．5℃，极端最高气温 40．6℃，极端
最低气温一9．3℃，历年平均降水量 1 754．9 mm，平均
无霜期 294 d，日照率 43 。试验地为红壤。
2 研究方法
在自然条件下，选择长势中等的厚壁毛竹，取中
部冠层向南伸展枝条上部的第 2或第 3片当年生成
熟叶片 ，分别在夏、秋 、冬 、春四季选择若干典型天气
日子于上 午采用 Li一6400P光合测 定仪 (LI—COR，
USA)进行测定，结果取 多次重复的平均值 。对 比
测定大气 CO。浓度 和样 品室 CO 浓度 700 mo1．
mol- 下厚壁毛竹的光合特性和光响应曲线，以便 比
较厚壁毛竹光合作用在 CO：浓度倍增前后的变化 。
测定光合特性时 ，叶室的其 它条件与 自然环境保持
一 致。光 响应 曲线 的光 照强度设定 梯度为 0、5O、
i00 200、300 500、700 000 1 200 1 500 1 800
2 000、2 200 btmol·m ·S‘。，样 品室相对湿度、叶温
控制在当月光合作用的最佳适宜范围内。根据低光
照强度测得的光合速率值建立直线 回归方程(许大
全等 ，1987)，直线与横坐标轴 的交点即为光补偿点
(LCP)，直线的斜率即为光合量子效率(AQY)。
3 结果与分析
3．1 CO：浓度倍增对厚壁毛竹光合特性的影响
CO。浓度倍增使厚壁毛竹光合特性产生明显
的变化(表 1)，对净光合速率 (P )和水分利用率
(WUE)具有促进作用 ，则 对蒸腾 速率(Tr)和暗呼
吸速率(Rd)具有抑制作用 ，总体上有利于厚壁毛竹
的光合作用。显著性检验结果表明：各季节厚壁毛
竹光合参数在 cO。浓度倍增前后均在0．05水平上
具有显著差异 ，唯有春季净光合速率差异不显著(P
一0．41 df=8)；从全年来看 ，净光合速率和蒸腾速
率在 CO 浓度倍增前后无显著差异 (P一0．11，df
一 38；P一0．50，df=38)，而水分利用率和暗呼吸速
率则具有显著差异(P一0．01，dr=38；P一0．O0，df
一 38)。厚壁毛竹光合特性在 CO 浓度加倍后 的大
小和季节变化规律详述如下 ：
3．1．1净光合速率 与大气 CO。浓度下毛竹净光
合速率相比，CO。浓度的加倍促使了厚壁毛竹光合
速率 升 高 ：夏 季 增 幅 最 大 ，为 72．7O ，P 高达
2O．12／~mol·m ·S～；秋季和冬季的增幅居中；而
春季 的增 幅最 小 ，仅 为 6．64 ；全 年平均增 幅 为
48．74 。CO。浓度倍增后，厚壁毛竹光合速率和
光合速率增幅的季节变化与大气 CO 浓度下厚壁
毛竹光合速率的季节变化完全一致 ，均为夏季>秋
季>冬季>春季。
3．1．2蒸腾速率 厚壁毛竹的蒸腾速率在 COz浓
度倍增后有不同程度的减弱：夏季的降低幅度最小，
为 8．67 ；春季的降幅稍高 ，为 3O．51 ；秋季和冬
季的降幅则较大 ，分别是 34．12 和 38．23 ；年平
均降幅为 17．60 。从季 节变化 来看 ，COz浓度的
倍增没有改变厚壁毛竹四个季节蒸腾速率的大小顺
638
5期 施建敏等：厚壁毛竹光合作用对 CO 浓度倍增的短期响应 639
4O )；冬 季 增 幅 最 低 ，为 19．06 ；年 均 增 幅
62．79 。COz浓度的倍增未改变厚壁毛竹最 大净
光合速率的季节变化规律 ，仍为夏季>秋季>冬季
>春季。
3．2．2光合量子效率 Co。浓度倍增对不 同季节厚
壁毛竹光合量子效率(AQY)的影响有差异 ，COz浓
度升高对夏季、秋季光合量子效率具有正面的促进
作用 ，夏季光合量子效率最高(0．037)，但秋季的增
幅最大 ，为 26．O9 ；冬季和春季光合量子效率相 比
大气 COz浓度下均有不同程度 的降低 ，尤其是冬季
的降幅最大，达 1O．53 。从全年来看，CO 浓度倍
增对厚壁毛竹光合量子效率还是具有促进作用，年
均增幅为 8．7O 。大气 C0z浓度和 CO。浓度倍增
下的厚壁毛竹光合量子效率的季节变化一致，均为
表 2 不同季节厚壁毛竹大气 C02浓度和 C02浓度倍增下的光响应 曲线特征参数比较
concentration and atmospheric C02 concentration in Ph e}0stach s edulis‘Pachyloen in four seasons
夏季>秋季>冬季>春季 。
3．2．3光补偿点 厚壁 毛竹的光补偿 点 (LCP)在
CO 浓度倍增后降低 ，但不 同季节 降低 程度不 同：
秋季降幅最高，达 79．04 ，此时光补偿点仅为 6．30
／~mol·m ·s；夏季和春季的降幅居 中，分别为
39．17 9／6和 23．29 ；冬季降幅最低 ，为 6．73 ；年平
均降低幅度为 4O．5O 。与大气 CO：浓度下厚壁毛
竹光补偿点的季节变化规律(春季>秋季>冬季>
夏季)相 比，CO。浓度倍增后使厚 壁毛竹秋季 的光
补偿点成为全年最低，其它季节的大小顺序未变，为
春季>冬季>夏季>秋季。
3．2．4光饱和 点 LSP在 CO：浓度倍增后 除冬季
没有明显提高外，其它季节均有所提高，夏季增幅
l6．67 ；秋季增 幅 12．50 ；春季增 幅为全年最高
达 75．O0 ，光饱和点约为 700／~mol·m- ·s‘。；年
均增幅 16．67Yo。C0。浓度倍增并未 明显改变厚壁
毛竹光饱和点的季节变化规律 ，与大气 CO。浓度下
的季节变化基本相 同，为秋季>夏季>冬季>春季。
4 讨论
C 植物对 CO：浓度短期升高的反应趋于一
致，浓度增加后，光合速率提高，气孔导度、蒸腾速率
和暗呼吸降低，水分利用效率提高，同时使光补偿点
降低，饱和点、光量子效率上升 (刘世荣等 ，1997；蒋
高明等，20O0；欧志英等 ，2003；张朋等 ，2010)，而且
一 般认为 C。植物在 CO 浓度加倍后光合速率提高
lO ～50 (蒋 高明等 ，2000；刘金祥等，2009)。厚
壁毛竹光合特性对 cO。浓度倍增的响应特征与 c。
植物光合作用对 CO。浓度升高响应的普遍规律相
符，而且厚壁毛竹和毛竹(施建敏等，2007)在 CO
浓度倍增后的光合参数大小、增(降)幅和季节变化
都基本一致，这也在一定程度上反映了它们在生物
学特性上的相近。
CO 浓度的升高并未改变厚壁毛竹光合特性
的季节变化规律(表 1)。同时 ，从图 2可看 出，夏季
和秋季的光、温条件好于春季和冬季 ，从而不同季节
厚壁毛竹光合参数的大小和增(降)幅均表现出与环
境气候变化和叶片生理活性的密切关系(表 1和 图
2)。总体上 ，厚壁毛竹夏季和秋季的光合活性要高
于冬季和春季 。对 于这 点，辽 东栎 (Quercus liao—
tungensis)和辽东栎群落植物光合特性对 cO 浓度
升高响应 的研究结果 (林舜华等 ，1997；蒋高明等，
2000)同样予以支持和证实。
光合量子效率是指光合机构每吸收一个光量子
所同化固定的 C0：(或所释放的 0 )分子数 ，人们常
用它来 表示 植 物光 合作 用 的光 合效 率 (许 大 全，
l999)。与大气 CO 浓度下的光合量子效率相比，
cO 浓度倍增后厚壁毛竹光合量子效率在叶片生
理活性高的夏季和秋季升高 ，而在叶片生理活性低
的冬季和春季则有所下降。这说明COz浓度升高
对厚壁毛竹光合效率的影响是会因叶片生理活性的
640 广 西 植 物 30卷
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春 —— 嘻 秋 冬
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图 2 不同季节主要环境因子的变化(A)及厚壁毛竹主要光合特性在 COz浓度倍增后的增(减)幅度趋势(B)
Fig．2 The increment of photosynthetic parameters after COe concentration
doubled and chief environmental{actors in four seasons
高低而有差异的。
虽然短期 CO 浓度倍增对厚壁毛竹光合作用
具有促进作用 ，但是长期高 CO 浓度处理对植物光
合作用最初的促进随时问的推移渐渐消失，光合作
用恢复到原来水平甚至下降 ，出现植物对 CO 的光
合适应现象(林伟宏，1998；欧志英等，2003；刘金祥
等，2009)。普遍的假说认为这是由于光合产物供大
于求，源库平衡关系破坏造成的产物积累反馈抑制。
但是厚壁毛竹对长期高 CO 浓度的光合生理响应
和适应特征值得继续深入研究。籍此 ，才能较为全
面的了解其在高 CO 浓度下的生理生态特性，为厚
壁毛竹的生长、保育和管理提供理论依据。
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