全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(3)：307～ 310 2008年 5月
水蓼花大小在花序和个体上的变化
及其与数量权衡关系研究
操国兴，李 燕，刘 欣
(四川农业大学 生态林业工程重点实验室，四川 雅安 625014)
摘 ’要：探讨一年生植物水蓼花大小在花序上和个体上的变化及花大小与花数量的权衡关系。在 54株植物
个体上随机选取一花序，在花序的基部、中部和顶部各选取 1～2朵花，花大小(生物量)以基部最大(0．851
mg)，顶部最小(O．715 mg)，可能是由结构效应引起的。在每个体上随机采集 4～2O朵花，以其均值表示植物
个体的花大小，花大小不随植物个体大小变化而变化。花朵展示和总花数均随个体增大而增加。在控制植物
个体大小(地上部分营养器官生物量)后，没有发现花朵展示或花数量与花大小之间的权衡关系，表明个体资
源水平的差异可能掩盖了花数量与大小间的权衡关系。
关键词：水蓼 ；花大小；花数量 ；植物大小；权衡
中图分类号：Q948．3，$718．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2008)03—0307—04
Flower size variation at the inn0rescence and
⋯ ‘。 一’ ’ ’‘ ’ nn ⋯ ～ 一 individual levels and its trade-Ot t with fl0Wer nmnber
in Polygonum hydrop JP．(Polygonaceae)
CAO Guo-Xing，LI Yan，LIU Xin
(Key Laboratory of Ecological Foresty Engineering，Sichuan Agricutural Univeristy，Ya’an 625014，China)
Abstract：Flower size variation at the inflorescence and individual levels and its trade-off with flower number were e—
valuated in annual herb，Polygonum hydropiper(Polygonaceae)．One or two flowers were randomly sampled from
three relative positions(basal，middle，dista1)within an inflorescence of fifty-four plants，average flower size(mass)was
largest at the basal positions(0．851 mg)and smallest at the distal positions(0．715 mg)，probably due to architectural
effects．Four to twenty flowers were randomly sampled from each individual，average flower size did not change with
plant size(aboveground vegetative biomass)．Both floral display size and total flower production increased with plant
size．No trade-off between display size or total flower production and flower size was detected at the plant level both
before and after controling for plant size(aboveground vegetative biomass)statistically，probably due to variations in
resource availability．
Key words：Plygonum hydropiper；flower size；flower number；plant size；trade-off
生活史理论认为生物个体可供生殖的资源是有
限的，因此竞争同一资源库的各器官间应存在着权
衡关系(Trade—ofs)。权衡关系应普遍存在于同一
构件的数量和大小之间(Lloyd，1987)，即 。CE／s，E
为可供生产的能量或资源，S是投入到每个子代的
能量或资源， 是子代的个体数(Smith&Fretwel，
1974)。同一 构 件，如 每果 种 子 生产 (M6ndez，
1997)、每花 花 粉 生 产 (Vonhof＆ Harder，1995；
Worley等，2000)、个体花序生产(Worley等，2001)
等大小与数量间的权衡关系已普遍得到了支持。
在虫媒植物中，花朵展示 (floral display)影响
着植物对传粉者的吸引力和繁殖成功。如同一个体
收稿日期：2007—02一n 修回日期 2007—06—20
基金项 目：四川省教育厅项目(2004A012)；留学回国人员科技活动择优项目[Supported byEducationDepartment of SichuanProvlnce(2004A012)
Seientific Foundation for Selected Excelent Returned Overseas Chinese Scholars]
作者简介：操国兴(1968一)，男 ，安徽黟县人，博士，副教授，硕士生导师，主要研究生殖生态学，(E-mail)egxing~hotmail．com。
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同时开放较多的花会引起同株异花授粉 (geitonoga—
my)和 花粉 折 损 (polen discounting)(Harder&
Barrett，1995)。而构建较大的花又势必增加花 自
身维持(如呼吸作用)资源的耗费(Galen，1999)。因
此植物花数量与花大小间的权衡关系受到研究者的
关注(Morgan，1998；Sato& Yahara，1999；Worley
等 ，2000a，b，2001；Caruso，2004)。一些重要 的理论
也基 于这一重 要假设发展起 来 (Morgan，1993；Sa-
kai，1993，1995)。验证植物个体花数量与大小问是
否存在权衡关系通常有两种方法：人工选择(Wor-
ley& Barret，2000b，2001；Caruso，2004)；借助于
数学手段控制个体大小(花生产可获资源量)。迄今
为止仅有少量研究运用后者来检测植物个体花数量
与大小的权衡关系(Morgan，1998；Sato& Yahara，
1999；Tomimatsu& Ohara，2006)。
由于平衡选择的结果，花的大小通常被认为是
较稳定的。但近年来的研究表明，同一物种的不同
种群间，同一种群的不同个体问，以及同一个体不同
时期或不同部位的花均存在差异(Worley& Bar—
rett，2000b，2001；Herrera，2005；Tomimatsu & Ohara，
2006)。同一个体上花大小的差异通常有两种观点：
资源竞争 学说 (Lee，1988)；结构 效应 (Architectural
efects)(Diggle，1995，1997)。迄今为止仅有少量研究
同时探讨了花序上和个体水平上花大小的变化情况
(Worley等，2000a，2001)。本研究以水蓼 (Polygo一
7lum hydropiper)为材料，探讨花大小在两个生物组
织水平上的变化。本研究将回答两个问题：(1)水蓼
同一花序上花大小是否存在差异?若有差异，这种
差异是资源竞争还是结构效应引起的?(2)就水蓼
而言，植物个体花数量与大小存在权衡关系吗?该
问题包括了两个方面：一是植物个体采集时开放的
花数(花朵展示)与花大小的权衡关系，因为同步开
放的花之间存在着强烈的资源竞争，我们预测权衡
关系此时更有可能发生；二是植物个体生产的总花
数与花大小之间的权衡关系。本研究以花的重量表
示花的大小。
1 材料与方法
1．1研究材料
水蓼为蓼科(Po1ygonaceae)蓼属(Polygonum)
植物。一年生草本。茎直立或倾斜，多分枝。叶片
披针形，全缘。花序穗状，顶生或腋生，细长，淡绿色
或淡红色。喜湿耐淹。在我国分布较广。
1．2数据收集
在 四川省雅安市 老板 山(102。97 E，29。97 N，
海拔 620 m)进行。2006年 10月上旬水蓼盛花期，
随机选取了 54个体，在每个体上随机选取一个没有
结实的花序 ，将花序分为三个部位 ，即基部 、中部 、顶
部 ，随机在每一部位采集 1～2朵花。同时，在每个
体个体上另采集花 4～20朵(取决于个体生产的花
数，其中49个个体上采了 20朵花)，计数每个个体
正在开放的花数以及所有的花数(包括花蕾、正在开
放的花和正在发育的果实)，然后去除所有的生殖构
件，收获整个地上部分营养器官(叶子和茎)。所有
样品带回实验室称至恒重。
1．3数据分析
同一花序不 同部位花 大小 (重量 )的 比较采用
Bonferroni比较(GLM，Univariate，Repeated meas—
ures)，每一部位花的重量用 1或 2朵的均值表示。
在检测植物个体水平上花数量(花朵展示或总花数)
与大小问的权衡关系时 ，先用 Regression模型获得
个体大小(营养器官干重)与花数量间的残差(个体
大小与花大小问无显著的相关关系)，每个个体每朵
花的重量以所采花重量的均值表示。然后用 Pear—
son相关(Correlate，Bivariate)检测花数量与花大小
间是否存在负相关。所用软件为 SPSSverl3．0。
2 结果与分析
2．1同一花序不同部位花大小变化
水蓼基部、中部和顶部单花重分别为 0．851、
0．832 mg和 0．715 mg，Bonferroni比较表明水蓼花
序上顶部花最小 ，基部最大 ，而中部花大小与基部或
顶部无差异(图 1)。
2．2植物个体花朵展示与大小之间的关系
水蓼植物个体大小变化在 490～13 960 mg之
间(4 505±3 139 mg， 一54)，花朵展示变化在 7～
295朵之间，此时花的投入在 4．7～150．5 mg之间
(54．7±36．3 mg， 一54)。花朵展示随植物个体大
小增加而增加(图 2)( 一13．367x+57．508， 一54，
r一0．585，P<0．000)，植物个体单花大小的变化与
植物个体大小无关 (图 3)( 一54，r一0．098，P一
0．475)，植物个体花朵展示与单花大小之间无显著
关系(图 4)( 一54，r一0．096，P一0．485)。在采用
偏相关控制植物个体大小之后，植物个体花朵展示
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3期 操国兴等：水蓼花大小在花序和个体上的变化及其与数量权衡关系研究 309
与单花大小之间仍然不存在显著的相关关系(图 5)
( 一54，r一0．048，P一0．731)。表明水蓼植物个体
花朵展示与花大小生产不存在着权衡关系。
÷
基音B BasaI 中音B Mi ddI e 顶音B Di sta
花位置 F1 0 rflI positi on
图 1 水蓼花序上花大小比较
Fig．1 Comparison of flower size within infloreseenees
in Polygonum hydropiper
不同字母者为差异显著(P
at P= 0．05 by Bonferroni tests
L
∞
E
3
c
L
≥
!
U一
地上部营养器官生物量
Aboveground vegetat i ve b i omass(rng)
图 2 水蓼个体大小与花朵展示总花数间的关系
Fig．2 Relations between total flower number floral
display size and plant size in Polygonum hydropiper
地上部营养器官生物量(mg)
Aboveground vegetat i ve b i omass
图 3 水蓼植物个体大小与花大小间的关系
Fig．3 Relation between flower size and
plant size in Polygonum hydropiper
2．3植物个体总花数与花大小之间的关系
水蓼植物个体总花数变化在 36～511之间，每
L
∞
E
3
c
L
∞
≥
!
平均花大小(mg)Ave rage f I owe r s i ze
图 4 水蓼个体花朵展示、总花数与花大小之间的关系
Fig．4 Relations between display size，total flower
number and flower size in Polygonum hydropiper
图 5 控制植物个体大小后水蓼花朵
展示 、总花数与花大小间的关系
Fig．5 Relations between floral display size，total
flower number and flower size after controlling
for plant size in Polygonum hydropiper
个个体花的投入为 12．4～260．6 rng(95．6±60．5
rng， 一54)。植物个体总花数随个体增加而增加
(图 2)(Y一21．891z+106．301， 一54，r一0．580，P
<0．000)，植物个体总花数与单花大小之间无显著
关系(图 4)( 一54，r一0．139，P一0．312)。在采用
偏相关控制植物个体大小之后，植物个体总花数与
单花大小之间仍无显著关系 (图 5)(rt一54，r一
0．100，P一0．466)。表明水蓼植物个体花朵总生产
与花大小生产也不存在着权衡关系。
3 讨论
3．1同一花序不同部位花大小变化
在大多数的研究中，同一花序不同部位花大小
常 存 在 变 化 (Diggle，1995，1997；Worley等，
2000a)。Lee(1988)认为同一花序早开的或位于基
部的花由于早形成果实，在资源竞争中处于优势，因
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此较大。本实验所采集的花朵几乎是在同一天开放
的，在选取的花序上也没有结实现象发生 ，因此 同一
花序上花大小的差异可能是由花序自身的结构效应
所致(Diggle，1997)。
3．2植物个体大小与花数量、花大小的关系
花朵展示与植物个体大小间的关系研究较少。
在多花植物中花朵展示大小通常随植物个体的增大
而增加(Worley等，2000a，2001)。植物在一个生长季
中生产的花数通常也随植物个体增大而增加(Mor—
gan，1998；Sato& Yahara，1999；Worley等 ，2000a，b)。
水蓼花生产也有这种现象。但花大小并不总是随着
植物个 体 的增大 而增 大 (Sato& Yahara，1999；
Lwaizami& Sakai，2004)。水蓼花大小也不依赖于
植物个体大小的变化。植物的花生产(数量或大小)
取决于植物个体的年龄或个体大小的差异，由于水
蓼是一年生一次生殖植物，植物个体间的大小差异
必然是由个体所处小生境或遗传特性的差异引起
的。因此，水蓼个体间花数量的变化反映了个体问
资源的差异，采用偏相关方法控制个体大小后有可
能揭示水蓼花数量与花大小间的权衡关系。
3．3植物个体水平上花数量与花大小的权衡关系
花数量与大小之间的权衡关系是植物性分配理
论的重要假设之一，但这种权衡关系只在少数研究
中得到 了证实 (Worley& Barrett，2000b；Caruso，
2004；Tomimatsu& Ohara，2006)。Morgan(1998)
认为 Claytonia virginica是 多年 生多次生殖植物 ，
花数量与大小间的权衡关系可能存在于终生花朵生
产中；或多年生多次生殖植物花的生产会以未来生
殖或生存为代价。然而，一次性生殖植物 Eichhor—
nia paniculata花生产也不存在数量与大小的权衡
关系，Worley& Barrett(2O0Ob)认为可能是花大小
与数量由不同的基因所控制的缘故。水蓼也是一年
生单次生殖植物，与以往多数研究不同的是，水蓼个
体花朵展示、花总数与花大小均不存在权衡关系，我
们在引言中提出的花朵展示与花大小间更有可能存
在权衡关系的预测在本次实验中并未得到论证。因
此，生活史特点不是影响植物个体花生产权衡关系
的唯一 因素 。Houle(1991)和 Van Noordwijk& de
Jong(1986)认为，个体间获取资源的能力变异若大
于个体间生殖投入的变异，则花数量与花大小间的
权衡关系就难以被证明。在本研究中，植物个体大
小的变异系数为 69．7 ，花朵展示时生殖投入的变
异系数为 66．4 ，花期总生殖投入的变异系数为
63．3 ，因此个体间获取资源的能力变异大于个体
问生殖投入 的变异 。本次实验和以往的多数研究均
未发现植物个体水平上花数量与大小间的权衡关
系，表明资源水平的差异通常会掩盖植物个体水平
上花数量与大小之 间的权衡关系 。
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(下转第 328页 Continue on page 328)
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叶肉同化薄壁细胞，少数起源于维管束的维管束鞘
细胞，愈伤组织的起源也属于内起源。关于愈伤组
织脱分化的起源问题，我们观察的结果与张丕方
(1989)，余迪求(1996)，胡继金(1990)等报道的结果
不同。我们认为这主要是材料不同引起，事实上愈
伤组织的起源位置并不是所有的植物都是同一的。
屋顶长生草是旱生肉质植物，表皮外面有一层角质
层，所以愈伤组织难以从表皮发生，同时其叶肉同化
薄壁细胞还有较发达的贮水结构，细胞比较大，其伤
口附近的细胞很容易受伤，因此，受伤处的薄壁细胞
也不能成为愈伤组织的起源位置。叶脉维管束的薄
壁细胞或维管束附近的叶肉同化薄壁细胞有较强的
启动、脱分化、分裂能力，且分化芽、形成器官的能力
比其它部位的细胞强，因而，愈伤组织能较容易从此
处发生。由外植体直接产生不定芽要求起源处的细
胞有较强的分化能力，还要较高的营养条件和阻力
较小或阻力较容易被突破 ，屋顶长生草肉质 叶的薄
壁细胞没有栅栏组织和海绵组织的分化，脱分化的
能力比较强，因此容易启动，直接发生不定芽。
屋顶长生草离体培养的愈伤组织早期有很多叶
肉细胞脱分化形成管胞，而后期数量减少。这是因
为早期叶片从植物体剥离，切断了其原有的物质交
换系统，细胞要成活，必须建立新的物质交换的渠
道，为了建立新的物质交换系统，很多细胞都转化形
成管胞，以便为胚性细胞提供营养。随着愈伤组织
中新的维管系统的建成，胚性细胞或胚性细胞团不
再需要大量的管胞为其提供营养，所以不再有大量
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