全 文 ： S．厂，牛．
西双版纳热带森林土壤种子库的季节变化 0、
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崖—噩· 敏，盛才余
(中 国科 学 院 酲双 版 纳热 带植 钫园 ．云南勐 腊 6~6303)
摘 耍 ：通过萌发霉验法对西双版纳地 区的 一共热带季节雨林 (番龙眼、千果榄仁)和 2类次生林
(白背桐林 、中平树林)的土壤种子库 的季节变化进行 了探讨 结果表明 ：该地区的土壤种子库动
态具有明显的季节性 季节雨林 的土壤种子库储量相对稳定．土壤上层 (0～2 cm)的种干储量在
雨 季束期较大：2类次生林土壤种子库的变化曼l相反，土壤种子库中的种子种类 在旱季束期 较雨季
束期多，土壤上层 的种子储蠡在旱季末期较大 各样地均有一些 种类其出现在旱季末期或雨季末
期 。种子在土壤种子库的动态 与植物 的繁殖物候和所处的环境 紧密相关 ，不 同种类植物 的土壤种子
库 由于植物本身 的生物学特性 、恃播方式和所处环境的影响而表现出不屙的动态模式
关毽词 圭堡 ￡王鏖；．差芏垫多 垫塑童苎 兰 春焙
中 田分 类号 ：$722．1 1 文 献标 识码 ：A V
Seasonal soil seed bank dynamics in tropical
forests in Xishuangbanna
TANG Yong，CAO M in，SHENG Cai—yu
(X**huangbonna Tropird Botao&al Garden·Chinese Arademy Sc~,mes，Men~la 666303，China )
Abstract：Seasonal dynamics in soil seed bank WaS studied using germ ination trials in tropical forests in
Xishuanghanna，Twenty soil samples⋯ taken from a seasonal rain forests and tWO secondarg forest
dominated by l~Iacaranga denticulata and M altotus panculatu5 at the ends of two dry and rainy scions
respectively． The seasonal changes in seed storage，species composition and seed distribution in ,sods in
the three forests were analyzed．The seed storage of two secondary forest sampled at the end of dry
Se~SOD was higher than that sam pled at the end of rd Ln seaso[1，and I110re species presented at the end
of dry season．Se ed En the upper layers of soil in the tWO secondary forests tended tO the same trends．
In Contrast·the seed storage seasonal rain forest sampled at the end of rainy Sea~oD was higher．
with ITlore species presented in the upper soii layer The seasonal changes of SOFOe dom inated species in
soil seed banks was also studied in this paper．
Key words：Soil seed bank；sc：a~onal dynamic；tropica[forest
收稿 日期 ：1999—04 1
作者 简 介 ：唐 勇 (1970-)· 男 ，顶士 t助理 研究 员 ，从事 植钳生态 学 研究
基盒腰日 中国科学稿九 ·五重点项 目 KZ952一sl】啦 和云南省基盒 “97C043Q 赍助
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372 广 西 植 物 20卷
热带森林是大 自然赋予人类最大的生物资源宝库 ，是地球上生物多样性最丰富的生态系
统之一。但是随着长期掠夺式的开发 、利用 ，使得大面积的热带森林从地球上消失 ，导致生
境恶化 ，生物多样性损失，许多的生物物种在人们还没有认识它们 以前就永远从地球上消失
了，从 1980~1990年的十年问，热带森林 以 1．54×10 hm ／a的惊人速度丧失，目前正有加
剧的趋势。 。如何保护、恢复和持续利用这一资源已成为世界性的问题。森林土壤种子库在森
林的更新 、植被的恢复、演替和扩散过程中起着重要的作用。热带森林土壤种子库的研究是
热带森林保护、管理和退化生态系统恢复的重要内容。
森林土壤种子库处于土壤和森林的界面上，是一个动态的种子储存库 ，种子在土壤种子
库中的时间决定于它们的生理学特性 (包括萌发、休眠和种子的恬力)、环境条件及其变化 、
种子被摄食以及病害。、 Harper 于 1977描述了土壤种子库的动态过程 ，将土壤种子库分为
休眠种子库和活动种子库 ，种子通过种子雨而进入土壤种子库，随着种子的萌发 、死亡或被
摄食而形成一个动态的过程 在总结了某 些草本植物土壤种子库研究结果的基础上 ，Gar
wood。 以种子 的萌发行为和种子的散布格局为依据从植物本身的物候以及种子的生物学特
性描述了热带土壤种子库的季节性，并将其分为 5种基本的土壤种子库对策 ，各种不同的对
策 可以出现在同一土壤 种子库 中 ，处 于不同环境 的同一种类种子可 以表现 出不 同的土壤 种子
库对策 在热带地区，降雨为最重要的季节性环境因子，它可以影响种子的萌发和休瞩。通
过长期的自然选择 ，植物在种子的萌发行为以及种子的休眠上形成了适应气候的对策 ，种子
往往在 一定 时问形成散 布高峰 以适应气候 的变化 ，在雨 季初期散布的种子可 以在雨季成 功的
定居，而在旱季散布的种子往往形成休眠，以避免在零星的降雨中萌发而在随后的干旱中死
亡 。
我国森林土壤种子库的研究处于初始阶段 ，有关森林土壤种子库动态的研究已逐渐有所
报道“ j。通过实验研究 ，我们已对西双版纳热带森林土壤种子库的组成、优势种类及其变化
有 了初 步的认识” ，本文 旨在探讨该 地 区的森林 土壤种子库的变化 。
1 样地概况及研究方法
研究地区位于西双版纳傣族 自治州 ，勐腊县勐仑镇 该地区处于热带北缘 ，长期受到西
南季风的影响 ，属于北热带季风气候类型 ，具有明显的干湿季季节。年降雨量平均为 1 557
mm。干季 (1l～4月)降雨量平 均 为 264mm，雨 季 (5～10月 )平均 为 1 293mm。地带性
植 被为热带季节性雨林 和季雨林 。
研 究 样地 选取 了勐仑 自然保 护 区中具 有代 表型的 原生 季节雨林 番 龙 眼 (
tortwnto$口)、千 果榄 仁 (Termmalh myriocarpa)群落 和 2类 典 型 的 次生 植 被 一 中平 树
(Macaranga de 口)林 (小腊公路 47 km处)和白背桐 (Mallgus pan#ul~us)林 (西双
版纳热带生态站旁)。分旱季 (4月)和雨季 (10月)2个季节取样。
土壤种子库取样采用样线取样法 ，于样地内设置 l条 40 m 的样线 ，在样线上每隔 2 m取
一 组土样 ，每组土样面积为 10 cm×10 cm，由上层 (o～2 em)，中层 (2～5 cm)，下层 (5～
10 em)3层组成。雨季末期和旱季末期各取 20组，共 120份土样。将取回的土样置于铺垫无
种子土壤的花盆中，用透光性较好的白布覆盖花盆口防止外来种子的污染，然后置于萌发支
架上让其自然萌发 ，定期适时浇水保持盆内的湿度，定期观测幼苗的萌发情况。将已鉴定的
幼苗去除，对不能鉴定的幼苗进行移栽 ，一直长到能鉴定为止。整个过程持续至盆中不再有
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4期 唐 勇等：西双版纳热带森林土壤种子库的季节变化 373
幼苗长出，然后将土样搅拌混合 ，继续观测．直至土样中不再有种子萌发后结束萌发实验 。
2 研 究结果
2．1土壤种子库 种子储■ 的季节 动态
通过萌发实验表明，各宴验样地在不同的取样季节有不同的土壤种子库储量 (单位面积
厚度为 10 cm 的土壤中储藏的种子 ，粒／m )，自背橱林和中平树林的土壤种子库在旱季末期
的储量较雨季末期大 。对 2次取样结果进行统计检验，2样地的土壤种子库储量季节差异均达
到了极其显著差异的水平 (P<0．o1) 2个样地均为典型的次生林 ，植被结构简单，许多种类
能在林 内萌发生长 ，同时许 多在旱 季结果 的先锋种类 的种子从地上植被 直接进入土 壤种子库 ．
土壤种子库的储量受植物的繁殖物候的影响较大。同时林内小气候受当地季节性气候影响较
大，旱季林 内干旱有利于种子休眠，使种子在土壤种子库中积累；雨季林内潮湿导致大量种
子死亡或萌发从而在旱季末期土壤种子库储量大于雨季末期。
季节雨林在雨季末期表现出较大 的种子库储量，但统计检验结果 2次取样差异不显著
(P一0．688)。季节雨林为 当地 地带性 植 被之一 ，群 落结构 复杂 ，林 内环境相对 较稳定 ，同时
由于该样地土壤种子库中的种类大部分为来 自于群落外的先锋种类 ，通过各种传播途径进入
林内，而且在郁闭的林冠下不能萌发，土壤种子库相对保持稳定。
seedslm
40000
30000
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20000
10000
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季 节 雨 林 白 背 桐 林
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中 平 树 林
图 1 各 样地 在不 同取 样季 节 的土壤 种子库 储量
Fig 1 The seed storage of the three forests at diflerent sm 口k s阳s。n
2．2种子在 土壤 中的分 布
种子通过各种途径进^土壤种子库，随着土壤加深种子的储量和种类成下降的趋势 。土
壤种子库季节性 的种子输^、输出导致种子在土壤中的分布也出现季节性变化。从实验结果
显示 ，2类次生林在旱季末期土壤种子库的上层 (O～2 cm)的种子储量较雨季末期大 (中平
树林 0．OI
在雨季由于高温、高湿的环境使得表层种子大量萌发或死亡 ，同时种子向深层次转移 ，导致
了上层 种子量 的减 少 。
中平树林的结构较单一，林下透光率较高 ，土壤种子库中的许多种类能在林下萌发生长，
通过一个雨季的萌发，雨季末期上层种子储量显著减少，该群落土壤种子库在雨季末期中层
一
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374 广 西 植 物 2O卷
(2～j cm)的种子储量较旱季末期大，且两次取样中下层种子的储量均较高，这可能是由于
该样地受到的干扰较大。 ，有利于种子 向深层次分布。
季节雨林土壤种子库在 2个季节的层次分布与次生林明显不同，雨季末期的上层种子的
储量高于旱季 (P
壤种子库中的许多种类来 自于群落外，在旱季末期散布种子的许多先锋种类通过各种传播途
径进人林类 (有的可能为二次甚至多次传播)，在时间上与次生林相比具有一定滞后性，因而
表现 出与次生林 不同 的动 态 。
裹 I 不同土：嚷层次土：嚷种子储量的季节变化
Table l Seasonal changes in seed storage of different soil}ayer,s
2．3土壤 种子库 中种子 种类 的季 节变化
大量的研究表明，热带森林土壤种子库大多为先锋种类组成。 ，而旱季为先锋种类散布
种子的高峰期 ，从而导致旱季末期土壤种子库种子种类较多。Garwood 将热带森林土壤种子
库分 为暂时性 (transient)、持 久性 的 (persistent)、假持久性 的 (pseduo—persistent)、季节性
暂时的 (seasonal—transient)、滞后暂时的 (delayed—transient)5种对策 ，而在同一森林土壤种
子库中可以存在多种形式的适应对策。通过实验结果分析，各样地在两个季节的种子种类敬
有较大的差异，有一些种类仅在旱季或雨季出现 (表 2)，但这些种类的种子储量均较小 ，种
子储量较大的种类在 2个季节均出现。2类次生林的土壤种子库在旱季末期拥有较多的种类，
尤其是中平树林旱季末期土壤种子库的种子种类数 比雨季末期多 8种。
表 2 不同季节土：嚷种子库种子种类的变化
Table 2 Se asonat changes in species composition of soi Lseed hank
季节雨林在 2个季节共有种子种类仅为 31种，有 37 的种类仅在旱季或雨季出现，该样
地是典型原生植被，土壤种子库 中的种类大部分来 自于群落外 ，种子通过各种途径远距离传
人群落内，它主要受到传播媒介 的影响，种子传播入林内具有一定随机性 (许多种类可能通
过二次传播进入林类)，但这些类种子在土壤种子库中种子储量很小，大多数的种类仅有 1粒
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4期 啻 勇等：西双版纳热带森林土壤种子库的季节变化 37 5
种 子在土壤 种子库 中出现 。
白背桐林被大面积橡胶林 的包围，处于一种相对隔离的状态，种子传播的途径受到限制，
该样地土壤种子库中的鸟播种类较多，这些原因导致 了土壤种子库的季节性差异 。
2．4土壤种子库中的优势种类的季节动态
种子在土壤中的存在状态与种子本身的生物学特性有关，热带森林中，顶级树种的种子
较大，种子含水量较高，常常表现出快速萌发，很难进入土壤种子库或仅仅是驻留很短的时
间．而先锋种类的种子一般较小，种子含水量低，常常具有休眠现象，因而能在土壤种子库
中长时间驻留⋯ 种子在土壤种子库中的动态与植物繁殖物候也密切相关，同时受到所处环
境和传播媒介等影响，相 同的种类在不同的环境土壤种子库会表现出不同的季节动态。
中平树林为同龄的中平树单优群落 ，每年均有大量的中平树种子进入土壤种子库 ，而该
种在林下不能萌发 ，因此 2个季 节在土壤种子库中均有较多的种子储存 (表 3)，且种子在上
层土壤中堆积 由于该种在雨季初期 (6月)种子成熟 ，雨季末期上层土壤中种子储量显著大
于旱季末期 (旱季末期取样在 5月)，与此具有相似动态的还有季节雨林样地的玉叶金花、尖
尾榕 。另一 类种子 在林下 能萌发 ，如 中华地桃 花在中平树林下 有大量 的成熟 植株 ，种子在旱
季成熟 ，因而在土壤种子库上层土壤中种子大量堆积，经过一个雨季的萌发或死亡 ，上层土
壤中的种子已基本耗尽 ，而中下层的种子储量保持稳定，与此相似的有叶下珠、紫茎泽兰、半
人工林的云南吴茱萸 、团花、爪哇下果藤以及莠竹。
3 结论 与讨论
西 双版 纳地 区地 处 热
带北缘，受季风性气候的强
烈 影 响形 成 了明 显 的 干湿
季节，该地区的土壤种子库
动 态适 应 气 候 的 变 化而 具
有明显的季节性 由于群落
的结 构和组成不 同，次生林
和季节雨林的土壤 种子库
季节 变化有较 大差 异 。
土壤种子库储量 以两
类 次生林 的季节 变化较大 ，
在旱季末期的土壤种子库
储量高于雨季末期。由于次
生林 的结 构相 对简单 ，林 内
小环境受 当地的季节性 气
候影响较大，同时土壤种子
库的种子大多来 自于群落
表 3 土壤种子库中优势种类的季节动态
Tabte 3 Seasonat changes of SOITte dominent species in soil seed bank
种名
Species
实 验 中翦发 的幼 苗数 量
,Seedling germinated from m il
旱 季束期 雨 季束 期
Dry 0n Rainy
0～ 0 2～ 5 5～ lD 0～ 0 0～ 5 5～l0
本身 ，受植物的繁殖物候的影响较大，季节性较为明显。季节雨林地上植被结构复杂，所处
小环境相对稳定，土壤种子库表现出与次生林不同的季节动态，土壤种子库储量两个取样季
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节差异不大 2类次生林土壤种子库上层的种子储量在旱季末期均高于雨季末期 ，而季节雨林
土壤种子库上层的种子储量在雨季末期较大
2类次生林土壤种子库中的种子种类在旱季末期较雨季末期多 ，这与许多先锋种类在旱
季开花结果有关 而季节雨林土壤种子库在 2个季节均为 49种，由于该样地土壤种子库的大
多种类为来 自于群落外的先锋种类 ，通过不同的传播途径进人林 内，具有一定的随机性．有
37 的种类仅出现在旱季或雨季。各样地均有一些种类只出现在旱季末期或雨季末期，具有
季节性 暂时的土壤种子库 对策 。
种子在土壤种子库的动态与植物的繁殖物候和所处的环境紧密相关，同时植物本身的生
物学特性、传播方式和以及种子的被捕食和病害均为影响土壤种子库动态的重要因素 ，这些
有待 于进 一步的探 讨
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