全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(6)：923— 928 2007年 11月
毛竹光合作用对环境因子的季节响应
施建敏1，2一，郭起荣 ，杨光耀 ，杜天真
(1．中国科学院 城市环境研究所 ，福建 厦 门 361003；2．江西农业大学 江西省竹子种质资源
与利用重点实验室，江西 南昌 330045；3．中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要：采用Li-6400测定毛竹光合作用对光照强度、CO2浓度、温度和湿度等环境因子响应的季节变化，结果
表明：毛竹最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、光合量子效率的年均值分别为 7．3o、19．15、1 075 mmol·m-
· s-1
，0．032；最大净光合速率夏季>秋季>冬季>春季；春季的光补偿点最高，夏季次之，而秋季和冬季均较小；
光饱和点与光合量子效率的季节变化均为秋季>夏季>冬季>春季。毛竹C02补偿点、C02饱和点、羧化效率
的年均值分别为 73．52、1 500 m01．mol 1，0．033。Co2补偿点春季>冬季>秋季>夏季；C02饱和点春季>秋
季>夏季>冬季；羧化效率夏季>秋季>冬季>春季。毛竹光合最适温度均在 2o～30℃，光合最适温度在春、
秋季与实验前 3天最高气温的平均值十分接近，而夏、冬季与测定前 1O天的最高气温平均值较为接近，光合最
适温度在春、秋两季相当，夏季稍高，冬季最低。光合最适湿度为4o ～65 ，季节变化趋势：秋季>夏季>冬季
>春季。总体而言，毛竹光合作用对环境因子的季节响应与环境因子的季节变化、叶片的生理活性密切相关。
关键词 ：毛竹；光合作用 ；环境因子；季节响应
中图分类号：Q945．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2007)06-0923-06
Seasonal photosynthetic responses of Phyllostachys
edulis to environmental factors
SHI Jian-Min ， ，3，GUO Qi-Rong ，YANG Guang-Yao ，DU Tian-Zhen
(1．Institute of Urban Environment，Chinese Academy of Sciences，Xiamen 361003，China；2．Jiangxi Provincial
Key Laboratory for Bamboo Gervnplasm Resources and Utilization，Jiangxi Agricultural University，Nanchang
330045，China；3．Graduate School of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：By using Li一6400，the seasonal photosynthetic response of Phyllostachys edulis tO light intensity，CO2 con—
centration，temperature and humidity were determined．The main results are as follows：the annua1 average of maxi-
mal net photosynthetic rate(Pmx)，light compensate point(LCP)，light saturate point( 、P)，and apparent quantum
yield(AQY)for P．edulis are respectively 7．30，19．15，1 075 mmol·m- ·s- and 0．032．The seasonal photosyn-
thetic variation tendency of P．edulis tO light intensity were summer~ autumn~ winter~ spring for Pmx，spring~
summer二>winter二>autumn for LCP，and autumn≥>summer二>winter二>spring for LSP and AQY．The annual average
0f C02 compensate point(CCP)，CO2 saturate point(CSP)and carboxylase efficiency(CE)for P．edulis are respec—
tively 73．52，1 500／~mol·mol— and 0．033．The seasonal photosynthetic variation tendency of P．edulis tO C02 con—
centration were spring~ winter> autumn> summer for LCP，spring> autumn> summer> winter for CCP，and sum—
mer：>autumn：>winter：>spring for CE．The optimal temperature for photosyn thesis of P．edulis ranges from 20 tO 30
℃ ，equivalent in spring and autumn，higher in summer and lowest in winter．It is close tO the average of three day’S
highest temperature before test in spring and autumn，and close tO the average of ten day’S highest temperature before
收稿日期 ：2006-05—1 5 修回El期 ：2006—10—13
基金项目：国家自然科学基金(30460111)；国家林业局科技项目([2002]254)；江西省自然科学基金(0530029)[Supported bytheNationalNatural
Science Foundation ofChina(30460111)；Research Foundationfor State ForestryAdministration(J2002]254)；Natural Science Foundation of Jiangxi
Pr0vince(O530029)]
作者简介：施建敏(1 978一)，男，讲师，博士生，主要从事植物学教学与科研工作。
通讯作者(Author for corespondence，E—mail：yanggy2004@126．corn)
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test in summer and winter．The optimal humidity for photosynthesis of P．edulis ranges from 40％ to 65％，its sea—
sonal variation tendency is autumn>summer>winter~spring。On the whole，the seasonal photosynthetic responses
of P．edulisto environmental factors were closely related with seasonal chang e of the environment and the physiologi—
cal activty of leaves。
Key words：Phyllostachys edulis；photosyn thesis；environmental factors；seasonal response
中国现有竹林面积 421万 hm2，占全国森林面积
的3 ，而产值却占全国营林总产值的 18 ，全国毛
竹林面积 270万 hm ，占竹林总面积的 64．1 9／5(江泽
慧，2000)。20世纪 5O年代以来，我国竹类研究工作
者围绕一些具有重要经济价值的竹种，特别是毛竹的
引种栽培和丰产培育开展了大量的研究工作(马乃
训，1989；夏有根等，2000；郭起荣等，2001)，但对毛竹
生理生态的研究则相对较少。1983年世界光合作用
研究小组提出，在中国一定要研究竹子的光合作用，
即光能转换效率与净初级生产力之间的关系(黄启民
等，1989)。1984年，在联合国环境署(UNEP)的资助
下，国内研究者以毛竹为研究对象 ，先后开展 了温度、
湿度、光照强度和水分胁迫对毛竹光合作用气孔限制
的研究；不同冠层竹叶光合日进程；竹龄与光合速率
的关系；毛竹光合速率季节变化；毛竹实生苗生物量
及光合速率的研究等(黄启民等，1989a，b；许大全等，
1987；杨迪蝶等，1990)。此后，黄承才等(2000)对中
亚热带东部毛竹叶片光合进行了研究，陈存及等
(2001)N~]定了9个毛竹种源新竹的光合性状。施建
敏等(2005)对毛竹的光合生理动态进行了较为系统
的研究。为系统了解毛竹光合作用对环境因子的季
节响应，本文应用 Li-64oo测定了不同季节光照、C
浓度、温度和湿度等因子对毛竹光合作用的响应，为
毛竹林的经营管理提供理论依据。
1 试验地概况
供试植物毛竹栽培于江西农业大学，115。49 11
～ 115o49|23 E，28o46|00 -28o46|30 N，海拔 49．5
m。地处江西省中部偏北，属中亚热带湿润季风气
候，年平均气温 17．5℃，极端最高气温 40。6℃，极
端最低气温一9。3℃，全年平均降水量 1 754。9 mm，
平均元霜期 294 d，日照率 43 。试验地为红壤。
2 研究方法
在自然条件下，选择长势中等的当年生毛竹，取
位于中部冠层的第 12~14轮枝上，向南伸展的枝条
上部第 2或第 3片成熟叶进行测定。光合作用对环
境因子的响应分夏、秋、冬、春四季，分别在 2003年
7月、1O月和 2004年 1月、4月中旬，选择典型天气
日子于上午 9：OO～10：O0采用 Li一6400便携式光合
测定仪进行测定，并作 3次重复。
2．1光响应
光照强度设定梯度为 0、50、100、200、300、500、
700、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200／~mol·
m ·s～，样品室 CO2浓度360／~mol·tool～，叶温和
样品室相对湿度(RH—S)控制在当季度光合作用的
最佳适宜范围内。根据低光照强度测得的光合速率
值建立直线回归方程(许大全等，1987)，直线与横坐
标轴的交点即为光补偿点(LCP)，直线的斜率即为
光合量子效率(AQY)。
2．2 C02响应
参比室 CO2浓度梯度为400、200、50、100、200、
400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、
2 000、2 200／~mol·tool～，光照强度为 1 000／~mol
·m ·s ，叶温和样 品室相对湿度控制在 当季度光
合作用的最佳适宜范围内。根据低 CO 浓度测得
的光合速率值建立直线回归方程(蔡时青等，2000)，
直线与横坐标轴的交点即为 CO 补偿点(CCP)，直
线的斜率即为羧化效率(CE)。
2．3温度响应
温度范围为环境温度±7℃，每2℃为一梯度。
光照强度为 1 000／~mol·m ·s～，参比室 CO2浓
度360／~mol·tool～，样品室相对湿度控制在当季度
光合作用的最佳适宜范围内。
2．4湿度响应
设定样品室相对湿度跨度为 8O％、75 、70 9／5、
65 9／5、6O 、55 、5O 、4O 、3O ，光 照强度 1 000
／~mol·m- ·s ，参 比室 Co2浓度 360／~mol·tool- ，
叶温控制在当季度光合作用的最佳适宜范围内。
3 结果与分析
3．1光合作用对光照强度的季节响应
不同季节毛竹光合作用对光照强度的响应见图
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6期 施建敏等：毛竹光合作用对环境因子的季节响应 925
1。在 0～200／*tool·m ·s。光强 范围内，光合速
率几乎呈线性增长，随着光照强度的继续增加，光合
速率的增长幅度减小，当光照强度达到光饱和点后 ，
光合速率就处于一个相对稳定的水平 ，此后 ，光强进
一 步升高将导致光合速率下降，而 ci值逐渐上升，
据许大全(1997)提出的判据，此时 Pn的下降主要
由非气孔因素引起 。
表 1 不同季节毛竹光响应曲线特征参数
Table 1 Characteristic parameters for light response
curve of P．edulis in four seasons
从表 1可看出：毛竹的最大净光合速率(Pma )季
节变化趋势为：夏季>秋季>冬季>春季，春季的最
l∞
lE
●
E
e
＼
斛
《Ⅱ
米
14
10
6
2
- 2
— 0 20
0 1 5
O 0 10
0 05
0 00
0 400 800 1200
光照强度／( mO
大净光合速率仅为 2．86／*tool·m-。·s ，而夏季则高
达 12．90／*tool·m-。·s- ，是春季的 4．51倍。毛竹光
补偿点介于15．38~24．90／~mol·m。·s 之间，年平
均值为 19．15／~mol·m。·s- ，总体的变化趋势为：春
季>夏季>冬季>秋季。毛竹的光饱和点一年中秋
季最高，约为 1 600／~mol·m。· ；春季最低，约 500
／~mol·mz．s- 。毛竹的光合量子效率夏、冬两季相
差不大，但以秋季最高(0．038)，春季最低(0．025)。
由上可知，毛竹光合作用光响应的季节变化同
叶片的生理活性关系十分密切，P 、AQY、LSP总
体上随叶片的成熟到衰老而逐渐降低，而 LCP恰好
相反，它随叶片的逐渐衰老而呈上升趋势。
3．2光合作用对 Co：浓度的季节响应
不同季节，毛竹对 Co2响应态势基本一致(图 2)。
在c()2浓度<400 r,tool·tool 范围内，光合速率与
cO2浓度呈线性关系；随 cO2浓度的持续升高，光合
速率增幅减小；当cO2浓度超过饱和点时，光合速率
趋于饱和；C02浓度大于饱和点时，光合速率增幅很
尊 ：一 翟一
。
40 60 80 1(
500
E 400
呈 300
200
1O0
o
图 1 不同季节毛竹光响应曲线及相关参数
Fig．1 Response curve of P．edulis to light and its related parameters in four seasons
一 ◆一2003年 7月；⋯A 2003年 1O月；一口一2004年 1月；⋯0 —2004年 4月。下同
小甚至下降。毛竹光合作用 cO2响应特征参数见表
2。C02补偿点介于62．61~84．29／~mol·tool- 间，且春
季>冬季>秋季>夏季，年均值 73．52／~mol·tool- 。
毛竹的羧化效率季节变化趋势与 CO。补偿点
的恰好相反，为夏季>秋季>冬季>春季，随着叶片
的逐渐衰老而减小。四季中，毛竹的CO。饱和点较
为相近，春季最高，约为 1 800~*mol·tool～，冬季最
小，约为 1 200／~mol·tool～，年平均值在 1 500／~mol
·tool 左右。由此可看 出其 同叶片的生理活性关
系十分密切，随着叶片的衰老，CE、CSP逐渐降低，
而 CCP上升。
3．3光合作用对温度的响应及季节变化
除夏季外，其它季节的毛竹光合作用的温度响
应曲线均呈抛物线型，当气温上升达到光合最适温
3 2 0
∞
0 ∞
2 )
一
S
m
∞
2 m
1
／ ∞ 度
8 强
照
0
光
∞
0
0
。厘霉
∞
0 ∞
2 0
S
●
●
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0 400 800 1200 1 600 2000
CO 2浓度／(u mOl·mOl一 )
O 5O 1OO 15O 200 250 300
胞间c02浓度 ／(u mO1．mO r1)
图 2 不同季节毛竹 C02响应曲线
Fig．2 Response curve of P．edulis to C02 concentration and its related parameters in four seasons
度后，光合速率不再随着气温的升高而增大，而是随
着气温的升高而减小(图 3)。由于 2003年 7月气
温过高，而光合测定仪的控温范围有限(环境温度±
7℃)，不能测得更低温度梯度下毛竹的光合速率。
因此，与其它季节的光合作用温度响应曲线不同，毛
竹夏季的温度响应曲线呈线型，光合速率随温度的
降低而逐渐升高，从图中不能确切地确定其光合最
适温度，但能确知其光合的最适温度小于 30℃。
表 2 不同季节毛竹 C02响应曲线特征参数
，I le 2 Characteristic parameters for C02 response
curve of P．edulis in four seasons
毛竹不同季节光合作用的最适温度均随不同环
境温度的变化而变化，从整体上看：春、秋两季相当，
夏季稍高，冬季最低，全年变化幅度为 20~30℃。
将毛竹各季节的光合最适温度与当时实验测定
期间的气温状况相比较(表 3)，T。 为光合作用最适
温度，T 。m和 T 。 分别为实验前 10天和 3天的最
高气温平均值，T ～ 。和 T⋯ 。分别为实验前 10
天和 3天日均温的平均值，T 为季节平均气温。
可以看出：毛竹光合最适温度，夏季与季节平均气温
较为接近；秋季与实验前 3天最高气温的平均值接
近；冬季与各气温指标值相去甚远，但比较而言，实
验前 10天最高气温的平均值与之稍接近；春季与实
验前 3天最高气温的平均值接近。同各季节的平均
气温相比，毛竹的光合最适温度除夏季低于平均气
温外，其它季节均高于季节平均气温。从整体看，毛
竹春、秋季的光合最适温度与实验前 3天最高气温
的平均值十分接近，而夏、冬季的光合最适温度与实
验前 10天最高气温的平均值较为接近。
表 3不同季节毛竹光合作用最适温度与环境温度的比较
Table 3 Comparisons between photosynthetic optimal
temperature of P．edulis and environment
temperature in four seasons
3．4光合作用对湿度的响应及季节变化
毛竹的光合速率随着空气湿度的增加而升高，
当湿度达到其最适合光合作用值时光合速率不再升
高，而是随湿度的增大而减小(图 3)。不同季节，由
于植物生理活性和环境条件的变化，毛竹光合作用
对湿度的响应态势略有不同：夏、秋两季对湿度的响
应较为敏感(曲线弧度较大)，尤其是夏季；冬、春季
对湿度的响应不很敏感(曲线较平滑)，特别是春季。
从图中对比可知，毛竹光合作用的最适湿度具有较
明显的季节差异，其季节变化趋势为：秋季>夏季>
冬季>春季，变化幅度为40 ～65 。
由表 4分析可知，毛竹光合作用最适湿度的季
节变化与空气相对湿度的季节变化趋势大抵相反，
空气相对湿度高时，光合最适湿度低，而当空气湿度
低时，光合最适湿度高。一年中，虽然毛竹光合作用
对空气相对湿度的要求以秋季最高(65 )，但其与
测定月平均湿度和季节平均湿度值是四个季节当中
最为接近的。因此，通过毛竹光合作用对空气湿度
的响应行为在一定程度上说明，秋季是毛竹光合作
伸 ¨ 9 4
一．_S． ．I。E 3＼斛 姐米
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6期 施建敏等：毛竹光合作用对环境因子的季节响应 927
∞
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Ⅱ
米
6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 0 20 40 60
叶温／(。C) 空气相对湿度／(％)
图 3 不同季节毛竹温度、湿度响应曲线
Fig．3 Response curve of P．edulis to temperature and humidity in four seasons
用较为适合的一个季节。
表 4 不同季节毛竹光合作用最适湿度
Table 4 Photosynthetic optimal humidity
of P．edulis in four seasons
光合最适湿度 测定月平均湿度 季节平均湿度
季节 Photosynthe-Average humidity Average hu-
Season tie optimal of the test midity of the
humidity( ) months(％) season( )
4 讨论
4．1光 响应
植物光合作用对光强的响应与其生理活性密切
相关。叶片成熟时，最大净光合速率、光合量子效率
和光饱和点均较高、光补偿点较低，随着叶片的逐渐
衰老，最大净光合速率、光合量子效率和光饱和点降
低，而光补偿点升高。本文对毛竹的测定结果与台
湾桤木(朱万泽，2002)光响应特征值的季节变化规
律基本一致。
强光可引起植物光合速率下降。台湾桤木光响
应曲线中光合速率下降的主要原因为非气孔因素(朱
万泽，2002)。本文测定结果也认为，毛竹不同季节光
响应中光合速率的下降主要由非气孔因素引起。李
新国等(1998)认为强光对银杏有严重的光抑制作用，
但强光导致毛竹光合作用光抑制现象仍有待证实。
毛竹的最大光合速率 l1～15．54／~mol·m- ·s- (黄
承才等，2000；谢会成，2002)，光补偿点约 40 moi·
m- S- ，光饱和点在 1 000／~mol·m- ·s- 左右(许大
全等，1987；黄启民等；1989b)，光合量子效率数值
0．036(许大全等，1987)。邱尔发等(2001)对 9个毛
竹种源新竹光合特性的测定结果则表明，各毛竹种源
新竹年均光补偿点变幅为 10．3～16．4／~mol·m- ·
mol- 。本文测定的毛竹光响应特征值基本与上述文
献的研究结果相符，唯一稍有出入的是光补偿点，本
文测定值(年均值 19．15／~mol·m- ·mol- )居中。
研究表明毛竹秋季的光合作用是最强的(黄启
民等，1989b；陈存及等，2001)，本文的湿度响应分
析也从湿度方面说明秋季是毛竹光合作用较为适合
的一个季节。而本文的光响应测定结果表明，毛竹
的最大净光合速率在秋季有大幅度下降。造成这种
现象的主要原因，可能是 2003年长期高温、干旱天
气的逆境胁迫所致，原因是否属实，还有待今后的连
续观测来证实。
4．2 CO2响应
从 CO2的补偿点、饱和点和羧化效率的季节变
化看，毛竹光合作用 COz响应的季节变化同叶片的
生理活性关系十分密切。本文测定结果与台湾桤木
(朱万泽，2002)COz响应特征值的季节变化趋势相
似。9个种源新竹年平均 CO2补偿点范围为91～l12
／~mol·mol- ，5月份最高，其次为10月、7月和 l1月，
12月份最低，而且各种源的 COz补偿点季节变化表
现不一致，波动较大，认为这可能与各种源新竹生长
特性有关(邱尔发等，2002)。本文测定结果(73．52
／~mol·mol- )与之相比，不但 COz补偿点低，而且季
节变化规律也不一致。造成研究结果产生分歧原因
到底是种源差异，或是研究方法(离体测定)和手段
(CO2补偿点不是由COz反应曲线中算得)的不同，
还是测定年份的气候差异，仍需进一步的研究证实。
4．3温度响应
毛竹光合作用的最适温度20～30℃，随环境温
2 9 6 3 0
2 9 6 3 0
一一 ． ．1。E三 ＼褂 姐米
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度的高低变化而波动，具有明显的季节性变化。
近年来，国内研究者对一些树种光合作用的温度
响应展开了探讨。光合最适温度范围因树种特性不
同而稍有差异，孝顺竹介于 19～23℃间(贺东祥等，
1995) 杉木为 25～3O℃(张小全等，2002) 柑桔在
17．0～30．5℃问(陈志辉等 ，1994)；龙眼为 22~28℃
(刘殊等，1997)。虽然毛竹光合最适温度的上、下限
与上述树种相差无几，但是其光合最适温度的变动幅
度较大，这反映出毛竹对温度的适应能力较强。
对于光合最适温度与环境温度之间的关系，说
法不一，有的认为光合最适温度接近于测定前 5天
日最高气温的平均值(张小全等，2OO2)；而有的认为
光合最适温度与植株前 5～10天所处的环境平均气
温密切相关(陈志辉等，1994；刘殊等，1997)。通过
对比气象资料，本文测定结果认为：光合最适温度与
季节的温度变化密切相关。在相对温和的春、秋季
节，毛竹的光合最适温度与实验前 3天最高气温的
平均值十分接近；而极端温度的夏、冬季，环境气温
对毛竹光合作用的后效时间较长，光合最适温度与
实验前 10天最高气温的平均值较为接近。
许大全等(1987)研究指出：从秋季到冬季，随着
气温的下降，气孑L导度与光合速率基本上平行地降
低，但是细胞间隙CO 浓度的升高和气孔限制值的
下降，说明毛竹叶片冬季光合速率降低的主要原因
并不是气孑L部分关闭，而是叶肉细胞光合活性的降
低。在低温条件下，不仅酶的反应速度慢，而且光合
膜系统的结构与功能也会发生不利于光合作用的变
化。通过分析数据，本文的测定结果对该结论予以
证实和支持 。
植物光合适宜温度波动的原因可能涉及叶绿体
膜稳定性的变化，也可能与 RuBP羧化酶、果糖二磷
酸酶的结构、稳定性和催化特性的变化有关(Bojck—
man等，1980)。毛竹光合机构对温度响应的季节性
差异是否与叶绿体的上述变化有关，有待探讨。
4．4湿度响应
研究树木的光合作用与大气湿度的关系，探讨大
气水分亏缺对树木光合生理指标的影响，这对深入认
识不同树木的光合生态生理特性，评价其抗旱能力，
合理进行森林经营管理，具有重要意义。毛竹光合作
用最适空气相对湿度为40 ～65 ，季节变化与空气
相对湿度的季节变化恰好相反。侧柏、樟子松、油松、
自扦 4种针叶幼树的光合速率随着大气湿度的降低
而减弱，除侧柏外，其余 3树种光合速率的饱和相对
湿度均在 70 左右，其中空气相对湿度的变化对樟
子松和油松光合生理特性的影响结果很近似(郭连生
等，1994)。葛滢等(1998)的研究认为，当空气相对湿
度小于79 时，枫香的光合速率随相对湿度的升高
而增加，超过 79 时光合速率下降，在 6O ～85 范
围内，光合速率均较高。本文对毛竹光合最适湿度的
测定结果与之相比较小，这可能是因为不同树种的光
合生理特性对大气湿度的反应状况与其遗传性及形
态解剖学构造有关(郭连生等，1994)。
致谢 许仕、谢冬明、陈尚钎、李彦连、郭联华、魏
绪英等同学为野外试验测定工作给予热情帮助 ，园林
与艺术学院森林培育学科为本试验提供 了大力支持。
文中气象数据由江西农业大学气象观测站提供。
参考文献：
朱万泽．2002．台湾桤木生理生态学特性及其环境关系的研究
[M]．南京 ：南京林业大学
江泽慧．2000。在第 四届 中国竹子之乡联谊会暨全国竹 (藤)业
经济发展研讨会开幕式上的讲话[J]．竹子研究汇刊，19(3)：
2— 3
许大全，李德耀 ，邱国雄 ，等．1987．毛竹叶光合作用的气孔限制
研究EJ]．植物生理学报，13(2)：154—160
谢会成．2002．栓皮栎光合生理生态的研究EM]．南京：南京林
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