全 文 ：中国生态农业学报 2012年 1月 第 20卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2012, 20(1): 40−47


* 重庆市自然科学基金重点项目(CSTC, 2009BA1006)、重庆市水稻良种创新重大专项(CSTC, 2007AB1033)、重庆市科技攻关计划项目(CSTC,
2007AC1051)和贵州省科技重大专项计划项目([2011]6012-1)资助
** 通讯作者: 王三根(1954—), 男, 教授, 博士生导师, 主要研究方向为植物生理生化。E-mail: wangsg@swu.edu.cn
高焕晔(1973—), 男, 副教授, 博士研究生, 主要研究方向为作物栽培生理与生态。E-mail: gaohuanye@126.com
收稿日期: 2011-03-25 接受日期: 2011-07-12
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00040
灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及
蛋白质含量的影响*
高焕晔1,2 王三根1** 宗学凤1 腾中华1 赵芳明1 刘 照1
(1. 西南大学农学与生物科技学院 重庆 400716; 2. 贵州大学农学院 贵阳 550025)
摘 要 灌浆结实期是水稻产量与品质形成的关键时期, 近年来, 由于受全球气候变化和局部地形地貌的影
响, 我国南方稻区在水稻灌浆结实期频频遭遇高温和伏旱的混合影响, 造成水稻产量与品质的同步下降。本研
究选用导入空心莲子草基因组 DNA构建的籼稻耐旱变异品系 H5, 在灌浆结实期于人工温室进行高温−干旱复
合胁迫试验, 测定了不同处理稻米直链淀粉与蛋白质含量, 旨在深入研究高温−干旱复合逆境对稻米品质的影
响。试验设 6 个处理, 分别是适温−中度干旱(OT-MD)、适温−严重干旱(OT-SD)、高温−正常供水(HT-WW)、
高温−中度干旱(HT-MD)、高温−严重干旱(HT-SD)和适温−正常供水(OT-WW, CK)。除对照外, 其余各处理的
胁迫时间设 10 d、20 d、30 d和 40 d。结果表明：灌浆结实期高温胁迫会导致稻米直链淀粉含量下降和蛋白
质含量增加, 高温胁迫 10~40 d 的稻米直链淀粉含量比 CK 降低了 1.783~5.987 个百分点, 稻米蛋白质含量比
CK增加了 1.178~2.741个百分点；灌浆结实期干旱胁迫同样会导致稻米直链淀粉含量下降和蛋白质含量增加,
在中度干旱条件下, 胁迫 10~40 d 处理的稻米直链淀粉含量比 CK 降低了 1.956~6.270 个百分点, 稻米蛋白质
含量比 CK 增加了 1.153~2.944 个百分点, 在严重干旱条件下, 胁迫 10~40 d 处理的稻米直链淀粉含量和蛋白
质含量相对于 CK的变异幅度比中度干旱胁迫下的更大; 灌浆结实期高温−干旱复合胁迫引起稻米直链淀粉含
量下降和蛋白质含量增加的幅度均超过单一高温胁迫或干旱胁迫, 且其变化幅度随胁迫因子的增加、胁迫强
度的增强和胁迫时间的延长而增大; 灌浆结实期的前 20 d遭遇高温干旱复合胁迫是稻米品质变差的主要原因;
在相同胁迫时间内 , 各处理对稻米直链淀粉和蛋白质含量的胁迫效应按升序排列依次为 : 高温−正常供水
(HT-WW)、适温−中度干旱(OT-MD)、适温−严重干旱(OT-SD)、高温−中度干旱(HT-MD)、高温−严重干旱
(HT-SD)。本研究结论可为水稻的抗旱与抗高温育种与栽培提供参考依据。
关键词 水稻 高温胁迫 干旱胁迫 复合胁迫 直链淀粉 蛋白质 灌浆结实期 胁迫效应
中图分类号: Q945; S184 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)01-0040-08
Effects of combined high temperature and drought stress on amylose and
protein contents at rice grain-filling stage
GAO Huan-Ye1,2, WANG San-Gen1, ZONG Xue-Feng1, TENG Zhong-Hua1,
ZHAO Fang-Ming1, LIU Zhao1
(1. College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China;
2. College of Agronomy, Guizhou University, Guiyang 550025, China)
Abstract Grain-filling stage is a critical stage for rice yield and quality. There have been frequent high temperatures and droughts
in several rice production regions in South China due mainly to global climate change but also to local topographic conditions. This
has resulted in simultaneous decline in rice yield and quality. This study investigated the combined effects of high temperature and
drought stress on rice quality at grain-filling stage via analyzing the changes in amylose and protein contents of indica rice (intro-
gression line of H5 with induced genes of Alternanthera hiloxeroides). A pot experiment was conducted in greenhouse conditions
第 1期 高焕晔等:

灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响 41


with experimental treatments including optimal temperature plus moderate drought (OT-MD), optimal temperature plus severe
drought (OT-SD), high temperature plus well-watered condition (HT-WW), high temperature plus moderate drought (HT-MD), high
temperature plus severe drought (HT-SD) and then optimal temperature plus well-watered condition (OT-WW) as the control treat-
ment (CK). In addition to CK, treatment durations were set at 10 days, 20 days, 30 days and 40 days, respectively. The results
showed that while amylose content decreased, that of protein increased during high temperature period. Compared with CK, amylose
content dropped by 1.783%~5.987% while that of protein increased by 1.178%~2.741% during 10~40 days heat period. A similar
trend was noted for drought conditions. In other words, amylose content decreased while protein content increased during drought.
Compared with CK, amylose content decreased by 1.956%~6.270% while protein content increased by 1.153%~2.944% under 10~40
days of OT-MD treatment. Stress-driven changes in amylose and protein contents were higher under OT-SD treatment than under
OT-MD treatment. While combined drought and high temperature stress reduced amylose content, it enhanced protein content. The
ranges for amylose and protein contents of rice due to combined high temperature and drought stress were higher than that due to the
individual high temperature or drought stress. The degree of changes in amylose and protein contents increased with increasing in-
tensity, duration and frequency of the stress. Rice quality deterioration at the 20th days of grain-filling was mainly caused by the
effect of combined high temperature and drought stress. An ascending order of the stress effect arrangement on amylose and protein
contents under the same treatment periods was as follows: HT-WW < OT-MD < OT-SD < HT-MD < HT-SD. This study laid the
basis for drought and heat resistance of rice, a critical element in rice breeding and cultivation.
Key words Rice (Oryza sativa L.), High temperature stress, Drought stress, Combined stress, Amylose, Protein, Grain-filling stage, Stress effect
(Received Mar. 25, 2011; accepted Jul. 12, 2011)
非生物逆境, 尤其是高温和干旱是影响水稻优
质高产低耗的重要限制因素[1−5], 而每年的 7月中下
旬, 由于副热带高压的影响, 江淮、江汉、江南、华
南北部、四川盆地东部、重庆等地常出现持续高温
干旱天气, 这些地区日最高气温超过 35 ℃的日数较
多, 部分地区极端最高气温甚至超过 40 ℃, 对该地
区单季稻的抽穗及灌浆结实带来严重的不利影响。
直链淀粉含量影响稻米的蒸煮、食味品质, 蛋
白质含量能衡量稻米品质的营养价值, 二者都是评
价稻米品质的重要指标。稻米品质除受自身遗传基
因的控制外 , 还受灌浆结实阶段环境条件的影响 ,
尤其受气温、肥料和土壤水分的影响最大[3−4,6−8]。灌
浆结实期气温的变化直接影响光合、呼吸作用, 营
养物质的输送, 灌浆时间的长短和速率, 根系的早
衰及枝梗老化的速度 , 从而对米质发生影响 [9], 而
结实期土壤水分胁迫也会导致稻米品质变劣[10]。国
内外学者针对高温、干旱等逆境胁迫对稻米品质的
影响进行了深入研究[11−13], 从物质运转、关键酶活
性变化及激素调节等方面初步阐明了逆境胁迫与稻
米品质变化之间的关系。
水稻灌浆结实期经常遭遇高温伏旱并非单一的
高温或干旱胁迫, 而是高温与干旱的复合胁迫。由
于精确控制环境温度和土壤水分进行高温干旱复合
胁迫研究的复杂性, 相关研究报道不多。朱兴明[14]
于 1978 年进行了高温干旱对杂交籼稻开花结实的
影响研究, 赵凤云等[15]用 PEG-6000 模拟干旱胁迫
研究了转基因水稻在 38 ℃高温下的部分生理变化,
而高温干旱复合胁迫诱导下稻米品质变化却鲜见报
道。本文在严格控制温度和水分条件下, 研究了水
稻灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米品质的影响
并探讨其等效胁迫的判别方法, 旨在揭示单一高温
胁迫、单一水分胁迫及高温干旱复合胁迫对稻米直
链淀粉和蛋白质含量的影响, 探索高温伏旱胁迫下
稻米品质的形成机制, 为水稻的相关抗逆育种与栽
培提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验用水稻材料为导入空心莲子草基因组
DNA 构建的水稻耐旱变异籼稻品系 H5, 由西南大
学水稻研究所提供。
试验用土为新鲜的旱地耕层壤土, 有机质 17.21
g·kg−1, 全氮1.09 g·kg−1, 全磷0.81 g·kg−1, 全钾19.75 g·kg−1,
碱解氮 71 mg·kg−1, 有效磷 15 mg·kg−1, 有效钾 160
mg·kg−1。
试验盆钵为 PP 塑料桶, 桶底内径 24 cm, 桶口
内径 31 cm, 桶高 32 cm。
1.2 试验设计
试验设计: 试验为温度、水分与胁迫时间的 3
因素试验, 采用随机区组设计, 3次重复。温度因子设
高温[日均温(30±0.5)℃]和适温[日均温(25±0.5)℃]两
个水平 ; 水分因子设正常供水(盆钵土面保持水层
3~5 cm)、中度干旱(盆钵土壤相对含水量为 50%~
60%)和严重干旱 (盆钵土壤相对含水量为 30%~
40%)3 个水平。高温与干旱及其复合胁迫从齐穗开
始, 胁迫时间设 10 d、20 d、30 d、40 d 4个水平。
42 中国生态农业学报 2012 第 20卷


胁迫因子的控制: 高温温室和适温温室为大小
及设备配置一致的两间相邻小温室, 室内配备有水
泵、雨帘、风机、空调等温度调控系统。高温和适
温通过温控器自动控制温室内的降温系统(水泵、雨
帘、风机、空调)和增温系统(电热风机), 控制高温
温室 9:00—17:00为(35±0.5) , 17:00℃ 至次日 9:00为
(25±0.5) , ℃ 适温温室 9:00— 17:00 为 (28±0.5) , ℃
17:00至次日 9:00为(22±0.5)℃。
盆钵土壤含水量的监测与补水调控采用整体称
重法进行。试验盆钵在移栽前进行编号与称重(桶重),
用专业钻孔机对中度干旱和严重干旱的试验盆钵底
部进行打孔(孔径 4 cm)并用对应型号的橡胶塞进行
密封堵漏以利于后期进行水分控制。每桶装新鲜的
旱地耕层壤土 15 kg, 取样测定土壤相对含水量和田
间持水量, 计算各桶所装的净干土重量。在进行温
度胁迫前 1 周左右, 用整体称重法将中度干旱和严
重干旱处理的盆钵土壤水分逐步调至设计的相对含
水量, 以保证 3 个水分梯度的盆钵同时进行温度处
理。干旱处理盆钵整体称重的理论上下限(g)＝盆钵
重(g)+盆钵内秧苗的估计苗重(g)+盆钵内总干土重×
(1+田间持水量×设计的相对含水量上下限)。进入温
度与水分复合胁迫后, 每天 18:00~20:00对高温温室
和适温温室中度干旱与严重干旱处理盆钵进行称
重, 并按不同水分逆境处理的盆钵总重量上限进行
补水, 所补水分沿秧苗周围泥土裂痕缓慢注入秧苗
根际土壤。
1.3 试验过程
试验于 2008 年、2009 年在西南大学水稻研究
所和现代农业示范中心进行。育苗环节在西南大学
水稻研究所试验田内进行, 温度与水分胁迫在西南
大学现代农业示范中心的温室内进行。
3月 15日播种, 按常规方式培育壮苗, 6月 8日
移栽, 选择均匀一致的健壮秧苗栽入试验盆钵, 每
处理 2盆, 每盆种 3株, 正三角形均匀排列于盆钵中
央。试验盆钵先置于室外自然生长, 每个盆钵内保
持 5 cm左右水层。在齐穗前 1周, 对中度干旱和严
重干旱处理盆钵进行水分控制, 在齐穗当天将一半
盆钵移入适温温室, 另一半盆钵移入高温温室, 进
行温度、水分和胁迫时间的三因素试验。高温胁迫
完成即移入适温温室, 干旱胁迫结束即进行复水。
1.4 取样与测定方法
各处理稻谷统一在完熟期收获 , 烘干后用
CLS.JLG-1 型砻谷机将稻谷加工成糙米, 进行稻米
品质测定。
稻米直链淀粉含量的测定参考袁向星[16]的方法
用碘比色法测定, 已知直链淀粉含量的大米粉标样
购自中国水稻研究所(杭州)。
稻米蛋白质含量测定用凯氏定氮法 , 参考
AOAC[17]的方法用瑞典 FOSS TECATOR 公司生产
的 Kjeltec 2300全自动凯氏定氮仪进行测定。测定时
向每个消化管中加入 0.1 g样品, 1片凯氏催化片(每
片含 3.5 g K2SO4和 0.4 g CuSO4·5H2O), 10 mL浓硫
酸, 接通消化器的电源, 加热到 420 ℃条件下消化
30 min, 直到管内液体变为清澈透明为止。待消化管
冷却后置于全自动凯氏定氮仪上, 按仪器说明进行
操作, 最后读数即可。每个样品重复 3次。
1.5 数据处理与分析
由于试验材料与条件完全一致, 文中数据为两
年试验数据的平均值。用 Microsoft Office Excel进
行数据整理与作图, 用 DPS 统计分析软件进行数据
分析。
2 结果与分析
2.1 灌浆结实期高温胁迫对稻米直链淀粉及蛋白
质含量的影响
直链淀粉含量是影响稻米蒸煮和食味品质的重
要因素, 且受环境条件的影响较大。同一品种在受
不同生态环境的影响时, 稻米直链淀粉含量差异可
达 10个百分点[18], 而结实期环境温度则可引起同一
品种的直链淀粉含量变异达 5 个百分点左右[19]。表
1表明, 本试验中, 灌浆结实期高温胁迫处理的直链
淀粉含量比 CK低, 且随着高温胁迫时间的延长, 稻
米直链淀粉含量呈逐渐降低的趋势 , 高温胁迫
10~40 d, 稻米直链淀粉含量与 CK的差异达 1.783~
5.987个百分点, 其变化幅度以高温胁迫的前 20 d最
大。方差分析结果表明, 高温胁迫不同时长处理间
及其与CK的稻米直链淀粉含量差异达显著(P<0.05)
和极显著水平(P<0.01)。
蛋白质是水稻籽粒胚乳的重要成分, 决定着稻
米的营养品质, 也与其蒸煮和食味品质关系密切。光
合产物与氮素从营养体向籽粒中的转运是导致作物
籽粒蛋白质含量增加的两个重要因素[20]。生态环境的
差异可导致稻米蛋白质含量变幅达 6个百分点[18]。结
实期高温胁迫能导致稻米蛋白质含量的增加, 这种
趋势被众多的研究者所认同[21−30]。表 1结果表明, 在
本试验中, 灌浆结实期高温胁迫导致稻米蛋白质含
量增高, 高温胁迫 10~40 d的处理, 稻米蛋白质含量
比 CK增加 1.178~2.741个百分点, 其变化幅度也以
高温胁迫的前 20 d最大。方差分析结果表明, 高温
胁迫处理与 CK 的稻米蛋白质含量差异达极显著水
平(P<0.01), 高温胁迫 30 d与 40 d处理间稻米蛋白
质含量差异不显著, 其余处理间稻米蛋白质含量差
第 1期 高焕晔等:

灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响 43


异达极显著水平(P<0.01)。
2.2 灌浆结实期干旱胁迫对稻米直链淀粉及蛋白
质含量的影响
关于干旱胁迫对稻米直链淀粉含量的影响, 研
究结论较为多样。有研究表明[31−33], 土壤水分胁迫
对稻米直链淀粉含量影响较小; 有的研究认为[34−35],
干旱能降低稻米直链淀粉含量; 有的研究表明[36], 干
旱能导致稻米直链淀粉含量增加; 也有研究表明[37],
稻米直链淀粉含量在 0~−30 kPa 土水势范围内随胁
迫程度的增加而增加, 但土水势低于−30 kPa时稻米
直链淀粉含量下降, 但这种变化仅是一种趋势, 处
理间差异不显著。
从表 2 结果可以看出, 在本试验中, 与适温−正
常供水(OT-WW)的 CK 相比, 干旱胁迫处理的稻米
直链淀粉含量呈降低趋势。在中度干旱条件下, 胁
迫 10~40 d处理的稻米直链淀粉含量相对于CK的变
异幅度为 1.956~6.270 个百分点, 在严重干旱条件下,
该变异幅度则增大到 3.258~8.251个百分点。方差分
析结果表明, CK与不同干旱胁迫处理间、同一胁迫
梯度的不同胁迫时长处理间稻米直链淀粉含量的差
异达极显著水平(P<0.01)。但在低强度长时间胁迫与
高强度短时间胁迫的处理间, 表现出对直链淀粉含
量胁迫效应的趋同, 如 OT-MD-20 d与 OT-SD-10 d
之间的直链淀粉含量差异不显著。
大多数学者的研究结果均表明, 稻米结实期土
壤水分胁迫能导致稻米蛋白质含量的增加 [7,33,35−36],
王成瑷等[38]则认为, 蜡熟期土壤干旱会导致稻米蛋
白质含量降低。从表 2 结果可见, 在中度干旱条件
下, 胁迫 10~30 d, 稻米蛋白质含量逐渐增加, 胁迫
40 d处理的稻米蛋白质含量则增幅下降。在严重干
旱条件下, 胁迫处理的前 30 d, 稻米蛋白质含量也
呈增加的趋势, 30 d后则出现增幅的微小下降。在相
同胁迫时间内, 随着水分逆境从中度干旱到严重干
旱, 稻米蛋白质含量呈增加趋势。
2.3 灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀
粉及蛋白质含量的影响
2.3.1 对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响
高温与干旱两因素复合逆境胁迫对稻米直链淀
粉含量及蛋白质含量的影响, 前人少有研究。
由表 3 看出, 在本试验的高温环境中, 随着水

表 1 灌浆结实期高温胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响
Table 1 Effect of high temperature on amylose and protein contents during grain-filling stage of rice %
胁迫时间 Time of treatment (d) 处理 Treatment 项目 Item
10 20 30 40
适温−正常供水(对照)
Optimal temperature plus well-watered (CK, OT-WW)
直链淀粉含量 Amylose content 25.476Aa
直链淀粉含量 Amylose content 23.693Bb 21.625Cc 20.535Dd 19.489Ee高温−正常供水
High temperature plus well-watered (HT-WW) 相对于 CK的下降值 Decline compared with CK 1.783 3.851 4.941 5.987
适温−正常供水(对照)
Optimal temperature plus well-watered (CK, OT-WW)
蛋白质含量 Protein content 13.134 Dd
蛋白质含量 Protein content 14.312Cc 15.547Bb 15.860Aa 15.875Aa高温−正常供水
High temperature plus well-watered (HT-WW) 相对于 CK的增加值 Increase compared with CK 1.178 2.413 2.726 2.741
不同小写字母和大写字母分别表示各处理在 0.05和 0.01水平上差异显著, 下同。Different small and capital letters mean significant dif-
ference at 5% and 1% probability levels, respectively. The same below.

表 2 灌浆结实期干旱胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响
Table 2 Effect of drought stress on amylose and protein contents during grain-filling stage of rice %
胁迫时间 Days of treatment (d) 处理 Treatment 项目 Item
10 20 30 40
适温−正常供水(对照)
Optimal temperature plus well-watered (OT-WW, CK)
直链淀粉含量 Amylose content 25.476Aa
直链淀粉含量 Amylose content 23.520Bb 22.378Cc 20.558Dd 19.206Ee适温−中度干旱
Optimal temperature plus moderate drought (OT-MD) 相对于 CK的下降值 Decline compared with CK 1.956 3.098 4.918 6.270
直链淀粉含量 Amylose content 22.218Cc 20.258Dd 18.625Ff 17.225Gg适温−严重干旱
Optimal temperature plus severe drought (OT-SD) 相对于 CK的下降值 Decline compared with CK 3.258 5.218 6.851 8.251
适温−正常供水(对照)
Optimal temperature plus well-watered (OT-WW, CK)
蛋白质含量 Protein content 13.134Hh
蛋白质含量 Protein content 14.287Gg 15.675Ee 16.146Bb 16.078Cc适温-中度干旱
Optimal temperature plus moderate Drought (OT-MD) 相对于 CK的增加值 Increase compared with CK 1.153 2.541 3.012 2.944
蛋白质含量 Protein content 15.135Ff 15.918Dd 16.357Aa 16.144Bb适温-严重干旱
Optimal temperature plus severe drought (OT-SD) 相对于 CK的增加值 Increase compared with CK 2.001 2.784 3.223 3.010

44 中国生态农业学报 2012 第 20卷


分逆境的加剧和胁迫时间的延长, 稻米的直链淀粉
含量呈逐渐降低的趋势。高温−中度干旱(HT-MD)胁
迫 10~40 d, 稻米直链淀粉含量相对于 CK的下降值
为 4.204~9.967 个百分点。高温−严重干旱(HT-SD)
胁迫是温度和水分逆境组合中胁迫强度最大的处理,
该处理胁迫 10~30 d, 稻米直链淀粉含量相对于 CK
的下降值从 7.082个百分点增加到 11.067个百分点,
胁迫 40 d的处理由于超过了植株的生理负载而导致
样品缺失(无法收获籽粒)。方差分析结果表明, 同一
逆境下不同胁迫时长的处理间直链淀粉含量差异达
极显著水平(P<0.01), HT-MD-20 d与 HT-SD-10 d、
HT-MD-30 d与 HT-SD-20 d处理间直链淀粉含量差
异不显著。
胁迫效应(SE)指处理测定值相对于 CK 测定值
变化幅度的百分数。高温与适温下不同水分逆境处
理对稻米直链淀粉含量的胁迫效应(SE)均随胁迫时
间的延长而增大。在相同胁迫时间内, 温度与水分
双重逆境对直链淀粉含量的胁迫效应排序为: 高温
−正常供水(HT-WW)≈适温−中度干旱(OT-MD)<适温
−严重干旱(OT-SD)<高温−中度干旱(HT-MD)<高温−
严重干旱(HT-SD, 见图 1)。
从表 3 可见, 高温干旱双重逆境均导致稻米蛋
白质含量的增高, 且随着水分逆境的加剧而逐渐增
大。HT-MD处理在 30 d前, 随胁迫时间的延长, 其
蛋白质含量相对于 CK 的增加值越来越大(从 1.750
个百分点到 3.445 个百分点), 胁迫 40 d 的处理, 其
增加值稍有下降(降为 2.999个百分点)。HT-SD处理
在 20 d 前, 其蛋白质含量相对于 CK 的增加值越来
越大(从 3.437个百分点到 3.805个百分点), 胁迫 30 d
的处理, 其增加值稍有下降(降为 3.608 个百分点),
胁迫 40 d的处理由于超过了植株的生理负载而导致
样品缺失(无法收获籽粒)。
从图 1 可以看出, 高温与适温下不同水分逆境处
理对稻米蛋白质含量的胁迫效应(SE)随胁迫时间的变
化均表现出先升后降的趋势。除 HT-SD处理的拐点出
现在胁迫 20 d外, 其余逆境胁迫处理的拐点均出现在
胁迫 30 d时。总体上看, 温度与水分双重逆境对蛋白
质含量的胁迫效应排序为: 高温−正常供水(HT-WW)<
适温−中度干旱(OT-MD)<适温−严重干旱(OT-SD)<高
温−中度干旱(HT-MD)<高温−严重干旱(HT-SD)。

表 3 灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响
Table 3 Effects of complex stress of high temperature and drought on amylose and protein contents
during grain-filling stage of rice %
胁迫时间 Days of treatment (d) 处理 Treatment 项目 Item
10 20 30 40
适温−正常供水 (对照)
Optimal temperature plus well-watered (CK, OT-WW)
直链淀粉含量 Amylose content 25.476Aa
直链淀粉含量 Amylose content 21.272Bb 18.641Cc 16.334Dd 15.509Ee高温−中度干旱
High temperature plus moderate drought (HT-MD) 相对于 CK的下降值 Decline compared with CK 4.204 6.835 9.142 9.967
直链淀粉含量 Amylose content 18.394Cc 16.220Dd 14.409Ff — 高温−严重干旱
High temperature plus severe drought (HT-SD) 相对于 CK的下降值 Decline compared with CK 7.082 9.256 11.067 —
适温−正常供水(对照)
Optimal temperature plus well-watered (CK, OT-WW)
蛋白质含量 Protein content 13.134Gg
蛋白质含量 Protein content 14.884Ff 15.916Ee 16.579Cc 16.133Dd高温−中度干旱
High temperature plus moderate drought (HT-MD) 相对于CK的增加值 Increase compared with CK 1.750 2.782 3.445 2.999
蛋白质含量 Protein content 16.571Cc 16.939Aa 16.742Bb — 高温−严重干旱
High temperature plus severe drought (HT-SD) 相对于CK的增加值 Increase compared with CK 3.437 3.805 3.608 —



图 1 灌浆结实期高温干旱复合逆境对稻米直链淀粉及蛋白质含量的胁迫效应
Fig. 1 Stress effects for amylose and protein contents induced by complex stress of high temperature and drought
during grain-filling stage of rice
第 1期 高焕晔等:

灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直链淀粉及蛋白质含量的影响 45


2.3.2 对稻米直链淀粉含量及蛋白质含量等效胁迫
的聚类分析
依据稻米直链淀粉含量和蛋白质含量进行系统
聚类, 获得不同逆境组合及胁迫时间的聚类树状图
(图 2), 在聚类树状图上, 越接近 CK 的处理, 稻米
直链淀粉含量(或蛋白质含量)与 CK的差异越小, 胁
迫效应越小, 最先聚在一起的处理间直链淀粉含量
(或蛋白质含量)差异不显著, 胁迫效应“等效”(结果
差异不显著的处理称为“等效胁迫处理”)。
从图 2a可看出, 适温−正常供水(CK)由于稻米直
链淀粉含量最高而排在树状图的最上方, 向下离 CK
越远的处理, 其胁迫效应越大, 稻米直链淀粉含量越
低。依据各胁迫处理直链淀粉含量聚类的树状图被划
分成两大部分: 第 1 分支为适温−正常供水(OT-WW,
CK), 第 2 分支为温度−水分不同胁迫模式与胁迫时
间组合的各个处理。在第 2分支内, 稻米直链淀粉含
量的等效胁迫处理有: OT-MD-10 d与 HT-WW-10 d,
OT-MD-20 d与 OT-SD-10 d, HT-WW-20 d与 HT-MD-
10 d, OT-MD-30 d与 HT-WW-30 d, OT-MD-40 d与
HT-WW-40 d, OT-SD-30 d与 HT-MD-20 d, HT-MD-
30 d与 HT-SD-20 d。
从图 2b 可看出, 适温−正常供水处理(CK)由于
稻米蛋白质含量最低而排在树状图的最上方, 向下
离CK越远的胁迫处理, 其胁迫效应越大, 稻米蛋白
质含量越高。依据稻米蛋白质含量聚类的树状图出
现了两大分支: 第１分支为适温−正常供水(OT-WW)
处理(CK), 第２分支为其他的逆境组合。在第２分
支上, 稻米蛋白质含量的等效胁迫处理有: OT-MD-
10 d与 HT-WW-10 d, OT-MD-20 d与 HT-WW-20 d,
OT-MD-30 d与 OT-SD-40 d, OT-SD-20 d与 HT-MD-
20 d, HT-WW-30 d与 HT-WW-40 d, HT-MD-30 d与
HT-SD-10 d, OT-SD-10 d与 HT-MD-10 d。
3 结论和讨论
3.1 灌浆结实期高温胁迫对稻米直链淀粉及蛋白
质含量的影响
灌浆结实期的环境温度对稻米直链淀粉含量的
影响复杂多样, 有的学者认为, 结实期温度对稻米
直链淀粉含量的影响与胁迫温度及稻米本身的直链
淀粉含量类型(低直链淀粉含量品种、中直链淀粉含
量品种或高直链淀粉含量品种)有关[39], 有的认为与
受胁材料的籼粳类型有关[40], 有的还认为高温胁迫
对直链淀粉含量的影响在夜间与白天不同[25]。本研
究结果与前人[21−24]的研究结果较为一致, 即单纯高
温逆境胁迫能导致稻米直链淀粉含量降低。孟亚利
等[19]认为, 结实期环境温度可引起同一品种的直链
淀粉含量变异达 5 个百分点左右。本研究中, 高温
胁迫 10~40 d, 稻米直链淀粉含量与 CK 的差异达
1.783~5.987 个百分点, 变幅与前人研究结果相近。
笔者认为, 直链淀粉含量变异的大小, 除与受胁迫
水稻材料本身的类型有关外, 还与胁迫时间的长短
及胁迫温度的高低有关。
本研究也表明, 结实期高温胁迫能导致稻米蛋白
质含量的增加, 尤其在结实前期的 20 d之内, 胁迫效
应尤为明显。高温胁迫引起稻米蛋白质含量增加的机
理, Comez[41]认为, 高温促进氨基酸由植株向籽粒运
输, 促进籽粒蛋白质含量合成, 最终表现为稻米籽粒
蛋白质含量升高; 金正勋等[12]则认为高温有利于叶片
中的可溶性蛋白向籽粒运输, 从而促进籽粒蛋白质含
量合成。灌浆结实期水稻“源−库−流”对高温干旱的整
体响应及其对稻米品质的影响, 值得深入研究。



图 2 不同高温干旱胁迫下不同处理时间的稻米直链淀粉含量(a)和蛋白质含量(b)的树状图
Fig. 2 Dendrograms for amylose content (a) and protein content (b) of rice under different high temperature and drought
stresses for different time
46 中国生态农业学报 2012 第 20卷


3.2 灌浆结实期干旱胁迫对稻米直链淀粉及蛋白
质含量的影响
在本试验中, 与CK相比, 干旱胁迫会导致稻米
直链淀粉含量降低, 且降低幅度随胁迫强度的增加
和胁迫时间的延长而增大。干旱胁迫对稻米直链淀
粉含量的影响, 学界的研究结论多样, 这是否也与
试验材料的籼粳类型、直链淀粉含量的高低类型等
有关, 值得进一步研究。
本研究结果表明, 灌浆结实期土壤干旱胁迫能
导致稻米蛋白质含量增加, 总趋势是随干旱程度的
加剧, 稻米蛋白质含量升高, 随着干旱胁迫时间的延
长, 稻米蛋白质含量也升高, 只是在胁迫后期的增幅
会稍有下降。这与多数学者的研究结果较为一致。
3.3 灌浆结实期高温干旱复合逆境胁迫对稻米直
链淀粉及蛋白质含量的影响
前人对灌浆结实期高温干旱复合胁迫对稻米直
链淀粉及蛋白质含量的影响研究甚少。本研究结果
表明, 在相同胁迫时间内, 高温干旱复合胁迫导致
稻米直链淀粉含量降低和蛋白质含量增高的效应远
大于单一高温胁迫和干旱胁迫的影响。随着高温干
旱复合胁迫时间的延长, 稻米直链淀粉含量呈降低
趋势, 蛋白质含量呈增高趋势。灌浆结实期高温干
旱复合胁迫对稻米品质的影响有叠加效应。
总体上看, 温度与水分双重逆境对直链淀粉含
量的胁迫效应排序为: 高温−正常供水(HT-WW)≈适
温−中度干旱(OT-MD)<适温−严重干旱(OT-SD)<高
温−中度干旱(HT-MD)<高温−严重干旱(HT-SD)。温
度与水分双重逆境对蛋白质含量的胁迫效应排序为:
高温−正常供水(HT-WW)<适温−中度干旱(OT-MD)<
适温−严重干旱(OT-SD)<高温−中度干旱(HT-MD)<
高温−严重干旱(HT-SD)。从排序结果可见, 高温和
干旱复合胁迫对稻米直链淀粉含量和蛋白质含量的
影响都比单一胁迫大。
本研究的分析表明, 借助软件进行系统聚类是
对多重逆境胁迫研究中的“等效胁迫处理”进行判别
的较好方法, 在聚类树状图中, 对某一品质性状指
标的“等效胁迫处理”会首先聚在一起, 分支距离越
近, 胁迫效应也越相近, 反之亦然。
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