全 文 ：中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1055−1062


* 教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-06-0866)、国家自然科学基金重点项目(30230230)、西北农林科技大学青年学术骨干支持计划
(2006)及西北农林科技大学校基金专项(06ZR045)资助
** 通讯作者: 田霄鸿(1967~), 男, 博士, 教授, 主要从事植物营养调控方面的研究。E-mail: txhong@hotmail.com
杨习文(1975~), 男, 博士研究生, 研究方向为植物营养调控。E-mail: yangxwenmail@163.com
收稿日期: 2009-03-17 接受日期: 2009-06-09
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01055
螯合−缓冲营养液中不同磷锌配比对
小麦苗期磷−锌关系的影响*
杨习文 田霄鸿** 陆欣春 曹玉贤 买文选
(西北农林科技大学资源环境学院 杨凌 712100)
摘 要 采用螯合-缓冲营养液培养方法对小麦进行了苗期培养试验, 在 3 个磷水平(0、0.6 mmol·L−1、3.0
mmol·L−1)和 3个锌水平(0、3 µmol·L−1、30 µmol·L−1)的完全组合下对小麦苗期的磷-锌关系进行了研究, 以
期为提高小麦籽粒锌的生物有效性提供理论依据。结果表明, 与正常磷锌供应比较, 磷锌的缺乏与过量均不利
于小麦生长, 缺磷比过量供磷的抑制程度更大, 而过量供锌比缺锌的影响更为强烈, 缺磷和过量供锌主要影
响小麦幼苗的分蘖和地上部干物质的积累。过量供磷时, 小麦根部存在明显的磷-锌拮抗, 抑制了根部对锌的
吸收, 但磷的供应却提高了锌在小麦植株体内向地上部的转运; 缺锌时, 小麦叶片会积累大量磷, 而供锌后则
会抑制磷在小麦植株体内向地上部的转运。在小麦苗期, 磷、锌均处于正常水平时其交互作用有利于锌的吸
收和向地上部转运, 但抑制了磷向叶部的转运。此外, 磷、锌的缺乏均降低了叶绿素 SPAD值, 而磷的正常供
应和锌的供应促进了叶绿素的合成。缺磷胁迫时小麦叶片的 SOD 和 POD 活性较高, 而 CAT 活性较低; 锌缺
乏和过量时叶片 SOD活性较低, 而缺锌时 POD和 CAT活性较高, 供锌后二者活性降低。总之, 磷−锌拮抗作
用主要发生在小麦根部, 但在其他器官内也会发生; 且不仅在二者配比不合理时发生, 即使在配比合理时也
会发生。
关键词 螯合−缓冲营养液 小麦幼苗 磷−锌关系 磷锌含量 磷/锌比 活性氧清除系统
中图分类号: S512.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1055-08
Effect of varying combination of P and Zn in chelater-buffered solution
on P-Zn interaction in wheat seedling
YANG Xi-Wen, TIAN Xiao-Hong, LU Xin-Chun, CAO Yu-Xian, MAI Wen-Xuan
(College of Resources and Environment, Northwest A & F University, Yangling 712100, China)
Abstract A nutrient solution experiment with chelater-buffered solution was conducted to investigate the interactions of Zn and P
nutrients in wheat seedlings. Zn rates were supplied at three levels of deficient (0 μmol·L−1), normal (3 μmol·L−1) and excess (30
μmol·L−1), while P was supplied at 0 mmol·L−1 (insufficiency), 0.6 mmol·L−1 (normal) and 3.0 mmol·L−1 (excess). The results
show that wheat seedling growth slows under deficient or excess P and Zn. Growth retardation is greater under deficient P than under
excess P, and under excess Zn than under deficient Zn. The effects of deficient P and excess Zn mainly embody at tillering and shoot
biomass accumulation. An obvious antagonism exists in wheat seedling roots under excessive P supply, resulting in decreased Zn
content of roots. However, Zn translocation rate to shoots increases under normal and excess P dose. Large amounts of P accumulate
in wheat leaf under Zn deficiency. The rate of P translocation to shoots decreases with increasing supply of Zn. Under normal P and
Zn supply, P-Zn interaction benefits Zn absorption and translocation. It, however, inhibits P translocation to leaves.While chlorophyll
SPAD decreases under deficient P and Zn dose, it increases under normal P and Zn supply. Wheat leaf SOD and POD activity is high
while CAT activity is low under deficient P. SOD activity is low under both deficient and excess Zn. The activities of POD and CAT
are high under deficient Zn, which decrease with increasing Zn dose. The study shows distinct antagonism between Zn and P in the
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root system, which might be the case for the other part of the wheat crop. The antagonism does not only occur under abnormal sup-
plies of P and Zn, but also under balanced P and Zn doses.
Key words Chelater-buffered solution, Wheat seedling, P-Zn interaction, P-Zn concentration, P/Zn ratio, Active oxygen
scavenging system
(Received March 17, 2009; accepted June 9, 2009)
农业生产中施肥措施或用量不当一定程度上会
直接或间接影响植物微量元素营养和籽粒微量元素
含量[1]。磷肥是最重要的肥料种类之一, 在全球农业
生产中已得到广泛应用。磷在植株生长环境中及植
株体内易与微量元素发生作用而影响它们的吸收和
转运等。其中, 磷−锌关系泛指磷对锌或锌对磷在吸
收、转运、分配、积累及生理功能等方面的影响, 这
一关系一直备受国内外研究者的广泛关注[2−6]。
磷-锌关系主要表现在以下两方面: 其一, 高磷
往往会诱导作物缺锌, 这种现象在小麦、玉米、大
豆、西红柿、棉花、葡萄、亚麻和柑橘等多种作物
上均有报道[7−9]; 其二, 作物缺锌通常也会引起植株
体内磷积累, 从而易产生磷中毒[10]。
许多研究者从不同方面归纳了高磷诱导作物缺
锌的作用机制: ① 高磷抑制了锌从根系向地上部尤
其是叶部的转运; ② 磷与锌含量间的不平衡造成代谢
失调, 或由于磷浓度过大而干扰锌在细胞中某些部位
的代谢作用; ③ 供磷提高了植物干物质量而导致锌的
稀释效应; ④ 低锌造成根系细胞膜透性增加; ⑤ 过量
磷使作物生长介质的 pH 发生改变而影响锌的有效性;
⑥ 过量磷提高了植株对锌的生理需求[7, 11, 12]。
但是, 关于高磷缺锌条件下小麦出现的黄化现
象是磷诱导缺锌还是低锌诱导磷中毒一直存在争议,
有人认为植株在磷增强锌生理需求时往往表现出体
内较高的磷含量, 这种高磷含量的植株已经存在潜
在的磷毒害, 而这种磷毒害现象通常被误认为锌缺
乏[13,14]。也有人认为锌缺乏诱导磷中毒可能是由于
植株增强了磷吸收导致地上部分累积了大量的磷酸
盐[15]。
此外, 因为磷在谷物种子中主要以植酸形式储
存, 植酸磷占总磷的 60%~90%, 植酸具有很强的螯
合能力, 易与锌形成不溶性的复合物, 降低其生物
有效性[14], 进而影响人类身体健康[16,17]。因此, 对传
统的磷-锌关系研究也应该引申到作物籽粒中植酸
磷含量与锌之间的关系研究。这也是磷−锌关系近年
来受到人们关注的另一重要原因。
磷-锌关系研究方面不同结论和观点的出现 ,
既因为这一问题本身比较复杂, 也因为以前多采用
田间、土培尤其是水培试验, 研究手段比较落后, 尤
其是传统的营养液培养试验方法难以避免锌污染 ,
加之植物对锌需求很低, 要想形成典型的锌缺乏环
境其实十分困难[18]。Bell 等[19]1991 年将螯合−缓冲
营养液(Chelator-buffered culture solution)第一次应
用于植物营养研究中, 一定程度上克服了锌污染难
题。由于鳌合−缓冲营养液具有诸多优点, 本试验采
用螯合−缓冲营养液对小麦进行苗期培养 , 在人为
控制的磷、锌缺乏和过量环境中对小麦幼苗磷锌关
系进行研究, 以期为提高小麦籽粒中锌的生物有效
性研究和合理施肥提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
营养液培养试验于 2008年 12月至 2009年 1月
在西北农林科技大学资源环境学院水培室中进行。
供试小麦品种为“绵阳 31”。试验中磷设 3个水平:
0 (P0, 缺磷)、0.6 mmol·L−1(P0.6, 正常供磷)、3.0
mmol·L−1 (P3, 过量供磷), 锌也设 3 个水平, 即 0
(Zn0, 缺锌)、3 µmol·L−1(Zn3, 正常供 Zn)和 30
µmol·L−1(Zn30, 过量供锌)。采用完全设计, 共 9个
处理, 每个处理重复 3次, 共 27盆。试验采用螯合−
缓冲营养液, 基本配方(µmol·L−1)[20]: KNO3 1 500、
Ca(NO3)2·4H2O 1 000、MgSO4·7H2O 250、H3BO3
12.5、C6H5O7Fe·5H2O 30、H6Mo7O24 0.1、CuSO4·5H2O
2.8、MnSO4·H2O 3、NiCl6·6H2O 0.1、MES 5 000、
K3-HEDTA 50; 磷、锌分别以 KH2PO4和 ZnSO4·
7H2O的形式按照试验设计的用量水平加入营养液中。
1.2 试验过程
精选大小一致、籽粒饱满的小麦种子, 加入 55 ℃
温水浸泡 15 min, 过滤后加入 3% H2O2溶液杀菌消
毒 10 min, 然后用蒸馏水洗去残留在种子上的H2O2,
再将种子放入蒸馏水中在室温下浸泡 3 h。将浸种催
芽的种子均匀摆放在带有湿润滤纸的塑料盘中, 在
摆好的种子上再放 1 层滤纸, 用蒸馏水将滤纸喷湿,
保持适宜的水分条件。小麦出芽后再移入消毒的沙
盘中, 待小麦长到 2 叶期时选择长势一致的幼苗移
栽于试盆中, 试盆采用体积为 1.2 L 的塑料桶(内盛
1 L的营养液), 用塑料泡沫做试盆的盖子, 上有 6个
小孔, 其中 5个孔每孔用棉花固定 1株小麦幼苗, 另
外一个小孔用于通气。小麦幼苗移栽后, 首先在 1/2
浓度营养液中预培养 3 d, 随后换为全营养液并加
第 6期 杨习文等: 螯合−缓冲营养液中不同磷锌配比对小麦苗期磷-锌关系的影响 1057


入不同浓度的磷、锌。在正式培养期间, 每 3 d 更
换 1 次营养液, 每天采用自动通气装置充气 10 h,
培 养 温 度 为 20±2 ℃ , 光 照 强 度 为 40~200
µmol·m−2·s−2。试验于 2008 年 12 月 30 日移栽,
2009年 1月 26日收获, 共培养 31 d。
试验收获之前, 测定叶绿素 SPAD 值(便携式叶
绿素 SPAD-502仪), 并测定叶片的 POD、SOD、CAT
活性。POD 活性采用愈创木酚法测定, CAT 活性采
用紫外吸收法测定, SOD 活性测定采用氮蓝四唑光
还原法[21]。
样品收获时, 将小麦幼苗从试盆中取出, 蒸馏
水洗净后用不锈钢剪刀将其分成根、茎(包括幼茎和
叶鞘)和叶 3部分。90 ℃下杀青 30 min, 70 ℃烘干后
称取干重, 磨碎待用。采用干灰化法处理小麦样品,
全磷、全锌分别用钒钼黄比色法和原子吸收分光光
度计法(AA320CRT)测定[22]。
试验数据采用 SAS统计软件进行方差分析和多
重比较(LSD法, 差异显著性水平为 5%)。
2 结果与分析
2.1 不同磷锌配比下小麦幼苗的生长状况
培养试验结束时, 从小麦幼苗地上部生长状况
看, 缺磷条件(P0)下, 老叶发生明显的失绿黄化, 其
中不供锌处理(P0Zn0)黄化现象最为严重, 供锌的两
个处理(P0Zn3、P0Zn30)失绿则较轻; 而在适量供磷
(P0.6)和过量供磷(P3)条件下均未出现明显黄化现象。
表明磷锌同时缺乏对小麦叶色影响较大。从根系状
况看, 缺锌(Zn0)条件下, 缺磷(P0Zn0)处理根系发黄,
高磷(P3Zn0)处理根系颜色发黑; 正常供锌(Zn3)条件
下 , 无论供磷与否 , 根系表现正常 , 外观无明显差
别; 过量供锌(Zn30)时, P0和 P3处理的根系均发黄。
可见, 磷锌缺乏和二者的过量供应对小麦幼苗根系
均有不利影响。
与正常供磷(P0.6)和供锌(Zn3)相比, 缺磷锌及过
量供应磷锌均不利于小麦幼苗生长, 且总体表现为
磷的抑制程度高于锌, 缺磷比过量供磷的影响程度
更深, 而过量供锌则比缺锌的抑制作用更强(表 1)。
例如株高, P0和 P3分别比 P0.6下降 35.9%和 8.9%, Zn0
和 Zn30分别比 Zn3减少 11.0%和 10.8%; P0时小麦幼
苗完全不分蘖, 而Zn30时仅有少量分蘖, 但Zn0对分
蘖无明显影响; 在整株干物质积累上, P0和 P3分别
比 P0.6下降 36.1%和 20.4%, Zn0和 Zn30分别比 Zn3
减少 7.8%和 23.1%; 此外, 磷缺乏及锌缺乏和过量
时冠根比明显下降。从表 1 还可看出, 叶片 SPAD
值在正常供磷时较高, 缺磷时则较低; 而随着锌供
应量的增加, 叶片 SPAD值亦随之升高。可见, 缺磷
和过量供锌主要影响了小麦幼苗分蘖及地上部干物
质的积累; 磷锌缺乏均不利于叶绿素合成, 而磷的
正常供应和锌供应促进了叶绿素的形成。
从 F值来看(表 1), 磷锌交互作用主要影响小麦
生长指标中的根系参数; 但在干物质积累上, 磷锌

表 1 不同磷锌配比对小麦幼苗生长的影响
Tab. 1 Effects of varying combination of P and Zn fertilization does on the growth of wheat seedlings
根系参数
Root parameter
干物质量 Dry biomass (g)
因素水平
Factor level
株高
Plant
height
(cm)
单株分蘖数
Tiller number
per plant
SPAD 根长
Root length
(cm)
根体积
Root volume
(cm3)
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
整株
Whole
plant
冠/根比
Shoot/root
ratio
P0 20.87 c 1.00 c 32.5 c 36.81 a 10.74 b 0.61 a 0.26 c 0.51 c 1.38 c 1.27 b
P0.6 32.63 a 1.56 a 41.7 a 30.86 b 15.73 a 0.60 a 0.48 a 1.08 a 2.16 a 2.60 a
P3 29.72 b 1.28 b 35.9 b 30.59 b 10.88 b 0.47 b 0.38 b 0.87 b 1.72 b 2.71 a
Zn0 26.63 b 1.33 a 34.9 b 31.41 b 11.77 a 0.59 a 0.37 ab 0.85 a 1.80 a 2.07 b
Zn3 29.91 a 1.40 a 36.1 b 33.60 a 13.36 a 0.59 a 0.43 a 0.93 a 1.95 a 2.37 a
Zn30 26.68 b 1.09 b 39.1 a 33.24 ab 12.23 a 0.51 b 0.31 b 0.68 b 1.50 b 2.13 b
F值及显著性 F value and significance
处理间
Treatment
25.2** 9.5** 15.8** 12.9** 9.2** 5.3** 8.2** 36.4** 15.0** 37.2**
P 90.5** 23.8 ** 45.3** 28.9** 28.3** 9.8** 23.6** 114.1** 39.4** 133.9**
Zn 8.5** 8.5 ** 9.7** 3.2* 2.3 4.0* 7.5** 21.8** 13.9** 5.3*
P×Zn 0.9 2.8 4.0* 9.7** 3.1* 3.7* 0.82 4.9** 3.4* 4.8**
多重比较在同一列中 3 个磷水平或 3 个锌水平间进行, 同一列字母相同的表示差异不显著(P>0.05); * 和 **分别表示 P<0.05 和 P<0.01
水平的显著性。下同。The multiple comparisons were among different levels of Zn or P within the same column; the same letters within each column
indicate no significantly difference at 5 % level. * and ** mean significance at P<0.05 and P<0.01 respectively. The same as following tables.
1058 中国生态农业学报 2009 第 17卷


交互作用对叶片影响强于对根部的影响。
2.2 不同磷锌配比对小麦幼苗磷锌养分吸收的影响
2.2.1 对不同器官磷含量及吸收量的影响
表 2 表明, 小麦幼苗不同器官的磷含量随磷供
应量的增加而增加, 供磷也提高了磷的转运率。相
对于正常供锌, 缺锌时, 叶部的磷含量及吸收量明
显增加, 增幅分别达 11.8%和 6.4%, 缺锌条件下也
具有较高的磷转运率(表 2), 即缺锌时大量的磷被转
运到了地上部 , 尤其集中在叶片中 ; 过量供锌时 ,
根、茎、叶的磷吸收量明显减少, 其中, 根部和叶部
分别减少 20.2%和 16.3%; 显然, 锌对磷的抑制程度
在根部更大, 说明了磷锌拮抗主要发生在根部。另
外 , 与缺锌相比 , 供锌后小麦磷的转运率下降 , 且
正常供锌时磷的转运率最低, 一方面说明供锌抑制
了磷从根系向地上部转运 , 另一方面也说明在磷
锌正常供应时植株体内也可能存在磷−锌拮抗。有
研究表明, 锌用量的增加对磷的吸收、转运和积累
有抑制作用[23]。本试验中, 小麦幼苗叶对磷的吸收
量随锌供应量的增加而减少, 但根在正常供锌时磷
吸收量较大, 缺锌和过量供锌均明显抑制了其对磷
的吸收。
总之, 相对于正常供锌, 缺锌有利于磷从根部
向地上部转运, 最终导致小麦叶片中磷的累积, 过
量供锌明显抑制了小麦根、茎、叶对磷的吸收; 而
锌的供应还使小麦体内磷的转运率下降。从 F值来
看(表 2), 磷锌交互作用和不同处理均明显影响了
根、茎、叶的磷含量和吸收量以及转运率, 而磷本身
对小麦不同器官中磷含量及吸收量的影响大于锌。
2.2.2 对不同器官锌含量及吸收量的影响
表 3 表明, 小麦根、茎、叶锌含量及吸收量随
着锌供应量增加而增加。与正常供磷相比, 过量供
磷时, 根部和叶片对锌的吸收量明显减少, 其中根
部和叶片锌吸收量分别减少 33.1%和 26.0%, 显然,
磷对锌的抑制程度在根部比叶部更大; 相对于正常
供磷 , 缺磷时 , 叶片锌含量增加但锌吸收量减少 ,
这可能由于缺磷对小麦幼苗地上部生长(表 1)的抑
制作用比其对锌吸收的影响更强烈, 因此导致叶片
较高的锌含量和较低的锌吸收量。可见, 过量供磷
明显抑制了小麦对锌的吸收 , 磷−锌拮抗主要存在
于根部。供锌和供磷均提高了小麦体内锌的转运率,
即锌在地上部的分配随磷锌供应量的增加而增加。
表 3 中 F 值表明, 不同处理和磷锌交互作用明
显影响了小麦体内锌的转运, 且锌本身对小麦不同
器官锌含量及吸收量的影响大于磷。
2.2.3 对不同器官磷/锌比的影响
表 4表明, 供锌明显降低了小麦幼苗的根、茎、
叶的磷/锌比, 供磷则显著增加了其磷/锌比(表4), 这
显然是因为增加锌和磷的供应量提高了小麦植株锌
和磷含量及吸收量, 因此不同器官的磷/锌比也随之
增加或减少。从表 4 还可以看出, 根部磷/锌比在缺
锌时为高锌时的 3 倍, 叶部则为 6 倍; 根部磷/锌比
在高磷时为缺磷时的 7倍, 叶部为 9倍。显然, 磷对
小麦磷/锌比的影响比锌的影响更大, 也表明磷素水
平在小麦磷锌营养平衡中起决定性作用。

表 2 不同磷锌配比对小麦幼苗不同器官磷含量及吸收量的影响
Tab. 2 Effects of varying combination of P and Zn fertilization does on P concentration and absorption of
different organs of wheat seedlings
磷含量 P concentration (mg·g−1) 磷吸收量 P absorption (mg·pot−1) 因素水平
Factor level 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
转运率
Translocation ratio
(%)
P0 2.03 c 2.01 b 1.83 c 1.23 c 0.52 c 0.91 b 53.91 b
P0.6 11.38 b 8.77 a 13.56 b 6.84 a 4.17 a 14.59 a 73.13 a
P3 12.96 a 9.38 a 15.92 a 6.02 b 3.42 b 13.65 a 74.29 a
Zn0 7.48 b 6.20 a 10.69 a 4.39 b 2.47 b 10.69 a 69.55 a
Zn3 9.69 a 7.09 a 9.56 b 5.40 a 3.38 a 10.05 a 64.87 b
Zn30 9.19 a 6.87 a 11.05 a 4.31 b 2.26 b 8.41 b 66.90 ab
F值及显著性 F value and significance
处理间 Treatment 114.6** 35.4** 337.6** 52.6** 164.1** 105.8** 33.5**
P 433.7** 138.0** 1 314.2** 184.4** 574.2** 407.7** 119.3**
Zn 16.6** 1.8 14.0** 7.5** 54.5** 9.6** 5.0**
P×Zn 4.1* 0.9 11.1** 9.2** 14.0** 2.9 4.9**
转运率为地上部吸收养分量占整株养分吸收总量的百分比, 下表同。Transportation ratio is the percentage of nutrient content of shoot to that
of the whole plant. The same as following tables.
第 6期 杨习文等: 螯合−缓冲营养液中不同磷锌配比对小麦苗期磷-锌关系的影响 1059


表 3 不同磷锌配比对小麦幼苗不同器官锌含量及吸收量的影响
Tab. 3 Effects of varying combination of P and Zn fertilization does on Zn concentration and absorption of
different organs of wheat seedlings
锌含量 Zn concentration (mg·kg−1) 锌吸收量 Zn absorption (µg·pot−1) 因素水平
Factor level 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
转运率
Translocation ratio
(%)
P0 75.49 b 127.90 a 153.75 a 45.59 a 30.99 b 72.11 b 61.26 c
P0.6 81.53 ab 99.23 c 105.47 b 48.87 a 44.85 a 110.85 a 73.10 b
P3 83.00 a 118.56 b 105.74 b 32.67 b 40.60 a 82.07 b 77.30 a
Zn0 38.62 c 20.13 c 36.28 c 22.73 c 7.58 c 29.03 c 60.67 b
Zn3 53.56 b 74.95 b 79.65 b 31.62 b 34.46 b 79.11 b 74.79 a
Zn30 147.84 a 250.62 a 249.03 a 72.78 a 74.40 a 156.89 a 76.21 a
F值及显著性 F value and significance
处理间 Treatment 212.4** 1 189.6** 571.7** 48.3** 87.6** 87.6** 46.3**
P 3.7* 61.1** 108.9** 17.0** 13.7** 27.9** 76.7**
Zn 810.2** 4 141.5** 1 782.3** 165.2** 307.3** 285.9** 81.9**
P×Zn 17.8** 278.0** 197.8** 5.5** 14.7** 18.3** 13.4**

表 4 不同磷锌配比对小麦幼苗磷/锌的影响
Tab. 4 Effects of varying combination of P and Zn fertilization
does on P/Zn ratio of different organs of wheat seedlings
因素水平
Factor level
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
整株
Whole plant
P0 35.57 c 84.31 c 25.19 b 32.44 b
P0.6 170.54 b 199.37 a 235.25 a 201.75 a
P3 239.25 a 136.68 b 235.99 a 207.56 a
Zn0 203.35 a 302.73 a 333.99 a 276.90 a
Zn3 180.38 b 86.11 b 106.48 b 113.55 b
Zn30 61.63 c 31.52 c 55.96 c 51.30 c

2.2.4 磷锌缺乏和过量供应的交互作用
为进一步明确磷锌间的交互作用, 计算了磷锌
缺乏和过量供应对小麦磷锌含量、吸收量及磷/锌比
的磷锌交互效应[24]。Zn0×P0 与 Zn30×P3 分别表示与
磷锌正常供应相比时, 缺磷缺锌和磷锌过量供应时
磷锌间的交互作用, 其计算公式如下:
[ ] 2)()( 036.006.030000 PZnPZnPZnPZnPZn +−+−=× (1) [ ] 2)()( 6.030336.03330330 PZnPZnPZnPZnPZn +−+=× (2)
表 5 表明, 磷锌配比不合理时, 磷锌间交互作
用并非总表现为拮抗作用, 不同器官表现出不同交
互作用且程度也不同; 即使磷锌正常供应时, 磷锌
间也可能产生拮抗作用。例如, 相对于磷锌正常供
应(Zn3P0.6), Zn0×P0降低了根部和茎部的磷含量和吸
收量, 但增加了叶部的磷含量及吸收量, 其中对根
部和叶部的磷含量以及茎部磷吸收量影响显著或极
显著; 而此时根、茎、叶的锌含量及吸收量都明显
减少, 且叶部所受影响最大(表 5)。而相对于 Zn3P0.6,
磷锌过量供应(Zn30P3)时根部磷含量及吸收量显著
减少, 但叶部磷含量及吸收量明显增加, 说明此时
还有利于磷进一步向叶部转运; Zn30×P3也明显增加
根部锌含量。值得注意的是, 相对于 Zn3P0.6, Zn0×P0
明显减少了茎部磷吸收量, 但叶部磷吸收量有所增
加, 即相对于Zn0P0, Zn3×P0.6显著增加了磷在茎部的
累积, 抑制了磷从茎部向叶部转运。事实上, 正常供
锌时, 磷转运率明显低于缺锌时(表 2)。可见, 磷锌
正常供应时二者在叶部也表现出拮抗作用。
磷/锌比的交互作用值及显著性表明(表 5), 相

表 5 磷锌缺乏与过量供应对小麦幼苗磷、锌含量和吸收量及磷锌比的交互效应
Tab. 5 Interactive effects of shortage and excess supply of Zn and P on Zn and P concentration and absorption as
well as P/Zn ratio of wheat seedlings
项目 Item 交互作用类型 Interaction type 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
Zn0×P0 −1.18* −0.47 1.18** 磷含量 P concentration (mg·kg−1)
Zn30×P3 −1.11* 0.30 1.03*
Zn0×P0 −0.80 −0.67** 0.11 磷吸收量 P absorption (mg·pot−1)
Zn30×P3 −1.48** 0.14 0.53*
Zn0×P0 −14.99** −16.21** −30.81** 锌含量 Zn concentration (mg·kg−1)
Zn30×P3 27.14** 3.96 4.22
Zn0×P0 −8.40* −14.39** −40.30** 锌吸收量 Zn absorption (µg·pot−1)
Zn30×P3 −2.72 −5.91 −7.76
Zn0×P0 39.08** 86.77** 184.09** 磷锌比 P/Zn ratio
Zn30×P3 −79.36** 7.40 −6.33
1060 中国生态农业学报 2009 第 17卷


对于磷锌正常供应, 二者俱缺时提高了小麦不同器
官磷/锌比, 而叶片增幅最为明显; 过量供磷锌则降
低了根部、叶部磷/锌比, 但根部受影响更强。这进
一步证实了磷锌缺乏时, 磷锌间的交互作用抑制了
小麦对锌的吸收, 主要抑制了叶部对锌的吸收; 而
高磷锌供应量下, 磷锌交互作用则进一步促进锌在
根部的累积。
2.3 不同磷锌配比对小麦幼苗 SOD、POD、CAT
活性的影响
植物在逆境下会产生较多的活性氧, 但植物细
胞中又存在完善的活性氧清除系统, 其中清除氧自
由基的物质主要由酶类构成, 包括 SOD、CAT、POD
等 , 三者相互配合可以缓解活性氧所带来的伤
害[25]。
从表 6可知, 缺磷时, 小麦叶片 SOD和 POD活
性最高, CAT活性最低; 而 SOD和 POD活性随供磷
量增加而显著下降, CAT 活性随供磷量增加而显著
增加。表明高磷使小麦幼苗叶片中活性氧含量增高,
而缺磷胁迫时由于 H2O2 向过氧化体中扩散更多导
致 CAT 活性较低。相对于正常供锌, 缺锌和过量供
锌降低叶片 SOD活性, 但缺锌时, POD和 CAT活性
较高, 供锌后二者活性降低。可见, 缺锌和过量供锌
时小麦幼苗均处于逆境, 缺锌时叶片可能含有较高
抗坏血酸使 POD 活性较高, 而供锌后可能有利于
H2O2向过氧化体中扩散而降低 CAT活性。此外, 不
同处理组合和 P×Zn 也显著影响上述 3 种酶的活性
(表 6)。

表 6 不同磷锌配比对小麦幼苗 SOD、POD、
CAT活性的影响
Tab. 6 Effects of varying combination of P and Zn fertilization
does on the activities of SOD, POD and CAT of wheat seedlings
µg·g−1(FW)·min−1
因素水平
Factor levlel
SOD POD CAT
P0 727.48 a 4 567.39 a 358.60 b
P0.6 420.78 b 2 228.26 b 475.22 a
P3 292.86 c 1 919.61 c 507.62 a
Zn0 410.23 c 3 096.77 a 532.50 a
Zn3 554.91 a 2 938.06 b 415.07 b
Zn30 475.97 b 2 680.44 c 393.87 b
F值及显著性 F value and significance
处理间
Treatment
185.9** 243.1** 16.3**
P 650.2** 941.9** 14.5**
Zn 68.4** 19.8** 13.2**
P × Zn 12.6** 5.3** 18.8**
3 讨论
植物磷锌交互作用的研究已有大量报道[1, 2, 26]。
赵秀兰等[27]研究表明, 高磷对作物地上部生长有明
显抑制作用。本试验表明, 高磷和缺磷均抑制了小
麦生长, 且缺磷比过量供磷的抑制程度更大; 磷锌
组合处于正常水平时, 小麦长势最好, 生物量和株
高明显优于其他组合, 这可能是由于其他处理磷锌
配比的不合理导致磷锌间产生拮抗作用而不同程度
地抑制小麦生物量积累。缺锌和锌过量同样抑制小
麦生长发育 , 但锌过量比缺锌的抑制作用更强烈 ,
这可能由于小麦对锌需求量较小的缘故。比较而言,
从株高、分蘖、根系参数和干物质积累来看, 锌对
小麦生长的影响比磷小得多。此外, 叶片 SPAD 值
随锌供应量增加而升高, 表明缺锌阻碍了叶片叶绿
素的合成, 而 Sharma等曾经也观察到缺锌条件下花
椰菜叶片叶绿素含量减少、光合速率下降 [28]。冠/
根比不仅是反映植物体内干物质分配的指标, 也是
衡量小麦养分吸收的敏感参数。冠/根比的变化是地
上部与地下部双向互动的结果[29]。本试验中, 缺磷
明显抑制了小麦地上部分生长从而使冠/根比下降,
而过量供锌时 , 地上部和根部的生长均受到抑制 ,
而且地上部所受影响更大从而导致冠/根比下降。这
可能是植物自身的一种补偿机制[30], 即植物为了在
一个养分缺乏的环境中获取营养以满足自身对该养
分较高的需求量, 往往以减少地上部的生长来维持
或增强根的生长发育, 最终导致冠/根比下降。
有研究表明, 磷施用量增加时, 植物根部会发
生磷−锌拮抗作用[10]。我们前期工作也表明磷主要影
响小麦根系对锌的吸收[31]。本试验中, 相对于正常
供磷, 高量供磷时小麦根部锌吸收量显著减少, 进
一步证实根部存在磷−锌拮抗 ; 而过量供磷时叶片
锌吸收量也明显减少, 而磷转运率却明显提高, 说
明磷−锌拮抗主要存在于根部 ; 磷对锌的影响主要
是抑制了小麦对锌的吸收, 但促进了小麦体内锌向
地上部转运。相对于正常供锌, 过量供锌明显抑制
了小麦根、茎、叶的磷吸收量, 而缺锌时磷的转运
率明显高于供锌 , 一方面说明磷−锌拮抗存在于根
部, 另一方面也进一步证明锌对磷的影响主要表现
在锌抑制了磷向地上部的转运[30]。
很多研究表明, 过量施磷会诱导作物缺锌, 但
不同研究者得出的结论不尽一致 [11,32], 这不仅说明
磷−锌关系的复杂, 似乎也说明磷−锌关系还受研究
手段和作物生长环境的影响。郑绍建等[6]在细胞水
平上对磷−锌关系进行了较为深入的研究 , 推测在
小麦根部磷−锌拮抗作用的主要部位可能是细胞壁。
第 6期 杨习文等: 螯合−缓冲营养液中不同磷锌配比对小麦苗期磷-锌关系的影响 1061


同时, 由于磷限制锌进入细胞内部, 与锌有关的生
理代谢活动可能会受到一定的影响; 高磷处理使玉
米和小麦中锌向地上部转运率下降。我们前期的研
究表明, 供磷可促进锌从小麦根部向地上部转运[31],
本试验结果也进一步证实了磷的供应可提高锌的转
运率。Loneragan等[33]指出, “磷诱导缺锌”在很大程
度上受试验条件和环境影响[32], 本试验与以往研究
在结果上的差异可能正是由于试验设计和条件不同
所致。
关于“高磷诱导缺锌”导致作物叶片出现缺锌症
状的机理, 有人认为是由于高磷引起叶片锌的绝对
含量下降[25]; 也有人认为植株在高磷条件下地上部
锌含量并不低, 但过量磷引起锌的“生理钝化作用”,
但作用机制尚不清楚[10]。而关于“缺锌诱导磷中毒”,
即缺锌时容易引起植物组织尤其是叶片磷累积导致
磷中毒或潜在的磷中毒现象, 研究发现植物锌缺乏
时, 磷通过韧皮部从地上部向根部重新传输的能力
降低[34], 但没有报道对机理做出解释。本研究中, 高
磷供应时叶片未出现明显的缺锌现象, 亦未在缺锌
条件下观察到磷中毒症状, 也就是说, 本试验设计
条件下均未出现所谓的“高磷诱导缺锌”和“缺锌诱
导磷中毒”, 但高磷和缺锌处理均使小麦幼苗生长受
到了明显抑制。
磷锌的不同配比会直接影响磷锌间交互作用的
大小, Loneragan[33]曾提出磷锌配施后的交互作用对
植株磷、锌缺乏的缓解作用大于单施磷锌的作用之
和[33]。我们的前期研究表明, 磷−锌拮抗只在两者配
比不合理时发生 [31]。但从本试验结果看 , 相对于
Zn0P0 处理, 磷锌正常供应后, 磷锌交互值的计算表
明, Zn3×P0.6明显增加了小麦根、茎、叶的锌吸收量,
但磷的情况并非如此, 小麦根茎的磷吸收量有所增
加, 而叶片的磷吸收却受到 Zn3×P0.6的抑制, 一方面
说明即使磷锌在正常供应时作物体内也可能存在磷
−锌拮抗 , 另一方面也说明配施后对磷锌缺乏的缓
解作用不一定优于每一种元素的单独施用效果, 不
同的试验条件可能有不同的效果。在磷锌正常水平
的基础上进一步加大磷锌供应量, 即在 Zn30P3 条件
下, 相对于磷、锌正常供应, 小麦植株根、茎、叶对
锌的吸收又受到 Zn30×P3的抑制, 但磷只在根部受到
抑制, 而此时 Zn30×P3又促进地上部分对磷的吸收。
可见, 对小麦磷锌的吸收而言, 磷锌交互作用在不
同磷锌配比下和小麦不同部位有不同的拮抗和互助
作用, 其间可能存在复杂的机理, 有待进一步研究。
磷/锌比可以反映植株体内磷锌营养的变化, 也
间接反映了磷锌间相互作用的大小。本研究表明 ,
供磷后小麦植株磷 /锌比的变化比供锌后的变化更
大, 说明磷对小麦锌营养的影响远大于锌对磷营养
的影响, 磷素水平在小麦磷锌营养平衡中起决定性
作用, 这可能与作物对磷的需求远大于对锌的需求
有关。
当植株的营养平衡遭到破坏时, 植物会通过自
身的调节来保护组织和器官, 不当的磷锌配比同样
也会造成植株体内代谢的紊乱 , 锌本身就是诸如
SOD等多种酶的组成成分[35], 而 SOD、POD和 CAT
协同作用可以防御活性氧和其他过氧化物自由基对
细胞膜系统的伤害。Marschner[36]指出, 锌的适量供
应能提高小麦体内铜锌超氧化物歧化酶的活性。从
分子水平来看, 在缺锌条件下, 锌高效小麦基因型
中 SOD 基因表达效率较高, 并且 SOD 活性也较高,
有利于小麦生长发育[36]。说明供锌处于正常水平时
SOD 活性较高也有利于小麦生长。 本试验结果也
证明了这一点。但磷的供应却降低了 SOD 活性 ;
POD 活性随锌或磷的供应而不同程度地降低; 与前
两者不同, CAT 活性随着 Zn 供应量的增加而降低,
但磷供应量的增加却提高了其活性。总之, 植物体
内生理生化反应极其复杂, 各种酶之间的关系更是
如此, 不同磷锌配比对植物保护酶的影响有待进一
步研究。
4 结论
磷锌缺乏与过量均抑制了小麦的生长, 缺磷比
过量供磷的抑制程度更大, 而过量供锌比缺锌的影
响更为强烈, 缺磷和过量供锌主要影响了小麦幼苗
的分蘖和地上部干物质的积累。磷−锌拮抗主要发生
在小麦根部, 相对于缺锌, 供锌后磷的转运率下降;
而相对于缺磷, 供磷后却有利于锌的转运。磷−锌拮
抗并非只发生在磷锌配比不合理时, 即使二者正常
供应时, 在植株体不同器官也存在不同的磷锌相互
作用, 互助与拮抗可能同时存在。
参考文献
[1] 赵荣芳, 邹春琴, 张福锁. 长期施用磷肥对冬小麦根际磷、
锌有效性及其作物磷锌营养的影响[J]. 植物营养与肥料学
报, 2007, 13(3): 368−372
[2] 刘世亮, 刘忠珍, 刘芳, 等. 石灰性土壤中磷锌对小麦生长
及锌吸收分配的影响[J]. 生态环境, 2008, 17(1): 363−367
[3] Torun A., Gültekin M., Kalayci M., et al. Effect of zinc fer-
tilization on grain yield and shoot concentrations of zinc, bo-
ron, and phosphorus of 25 wheat cultivars grown on a
zinc-deficient and boron-toxic soil [J]. Plant Nutr., 2001, 24:
1817−1829
[4] 杨志敏, 郑绍建, 胡霭堂. 植物体内磷与重金属元素锌、镉
交互作用的研究进展[J]. 植物营养与肥料学报, 1999, 5(4):
366−376
1062 中国生态农业学报 2009 第 17卷


[5] 练春兰 , 鲍士旦 , 史瑞和 . 大麦磷锌相互关系的研究 [J].
土壤学报, 1992, 29(3): 282−289
[6] 郑绍建, 杨志敏, 胡霭堂. 玉米、小麦细胞磷、锌营养及交
互作用的研究 [J]. 植物营养与肥料学报 , 1999, 5(2):
150−155
[7] Webb M. J., Loneragan J. F. Effect of zinc deficiency on
growth, phosphorus concentration and phosphorus toxicity of
wheat plants [J]. Soil Sci. Soc. Am. J., 1988, 52: 1676−1680
[8] Webb M. J., Loneragan J. F. Zinc translocation to wheat roots
and its implications for a phosphorus/zinc interaction in wheat
plants [J]. Plant Nutr., 1990, 13: 1499−1512
[9] Gianquinto G., Abu-Rayyan A., Tola D. L., et al. Interaction
effects of phosphorus and zinc on photosynthesis, growth and
yield of dwarf bean grown in two environments[J]. Plant and
Soil, 2000, 220: 219−228
[10] Parker D. R., Aguilera J. J., Thomason D. N. Zinc-phosphorus
in two cultivars of tomato grown in chelater-buffered nutrient
solutions[J]. Plant and Soil, 1992, 143: 163−177
[11] Günes A., Inal A., Alpaslan M., et al. Effect of salinity on
phosphorus induced zinc deficiency in pepper (Capsicum an-
nuum L.) plant [J]. Tr. J. of Agriculture and Forestry, 1999, 23:
459−464
[12] 李惠英 , 朱永官 . 不同磷锌施肥量对大麦产量及其吸收的
影响[J]. 中国生态农业学报, 2002, 10(4): 51−53
[13] Christensen N. W., Jackson T. L. Potential for phosphorus
toxicity in zinc-stressed corn and potato[J]. Soil Sci. Soc.,
1981, 45: 904−909
[14] Loneragan J. F., Grunes D. L., Welch R. M., et al. Phosphorus
accumulation and toxicity in leaves in relation to zinc supply
[J]. Soil Sci. Soc., 1982, 46: 345−352
[15] Reddy N. R., Sathe S. K., Salunkhe D. K. Phytates in legumes
and cereals[J]. Adv. Food Res., 1982, 28: 1−91
[16] 徐晓燕 , 杨肖娥 , 杨玉爱 . 锌从土壤向食物链的迁移 [J].
广东微量元素科学, 1996, 3 (7): 21−29
[17] Welch R. M., Graham R. D. Agriculture: The real nexus for
enhancing bioavailable micronutrients in food crops[J]. Trace
Elem. Med. Biol., 2005, 18: 299−307
[18] Yang X., Römheld V., Marschner H. Application of chela-
tor-buffered nutrient solution technique in studies on zinc nu-
trition in rice plant (Oryza sativa L.) [J]. Plant and Soil, 1994,
163: 83−94
[19] Bell P. F., Chaney R. L., Angle J. S. Free metal activity and
total metal concentrations as indices of micronutrient avail-
ability to barley[J]. Plant and Soil, 1991, 130: 51−62
[20] Norvell W. A., Welch R. M. Growth and nutrient uptake by
barley (Hordeum vulgare L. cv Herta): Studies using an
N-(2-Hydroxyethyl) ethylenedinitrilotriacetic acid-buffered
nutrient solution technique. I. Zinc ion requirements[J]. Plant
Physiol., 1993, 101: 619−625
[21] 高俊凤. 植物生理学试验技术[M]. 西安: 世界图书出版公
司, 2000: 192-195, 198−199
[22] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 1999:
268−281
[23] Robson A. D., Pitman M. G. Interaction of nutrients in higher
plants[M]//Lauchli A., Bieleski R. L. Plant Inorganic Nutri-
tion. New York: Springer-Verlag, 1992: 78−88
[24] 毛达如 , 申建波 . 植物营养研究方法[M]. 北京: 中国农业
大学出版社, 2005: 143−149
[25] Scandalios J. G. Oxygen stress and superoxide dismutases[J].
Plant Physiol., 1993, 101: 7−12
[26] Alina K. P., Henryk P. Trace Elements in Soil and Plants[M].
London: CRP Press, 1996: 110−124
[27] 赵秀兰 , 胡蔼堂 , 郑绍建 . 磷锌颉颃作用机制研究[J]. 西
南农业大学学报, 1998, 20(2): 162−164
[28] Sharma P. N., Kumar N., Bisht S. S. Effect of zinc deficiency
on chlorophyll content, photosynthesis and water relations of
cauliflower plants[J]. Photosynthetica, 1994, 30: 353−359
[29] 蒿宝珍, 姜丽娜, 李春喜, 等. 小麦锌营养效率的研究进展
[J]. 安徽农业科学, 2007, 35(25): 7756−7758
[30] Rengel Z., Graham R. D. Wheat genotypes differ in Zn effi-
ciency when grown in chelate-buffered nutrition solution[J].
Plant and Soil, 1995, 176: 306−307
[31] 买文选 , 田霄鸿 , 保琼莉 , 等 . 利用螯合-缓冲营养液对小
麦苗期 P-Zn 关系的研究[J]. 植物营养与肥料学报, 2008,
14(6): 1056−1063
[32] 刘福来 . 土壤–植物系统中锌的研究概况 [J]. 土壤肥料 ,
1998, 5: 10−14
[33] Loneragan J. F., Webb M. J. Interactions between zinc and
other nutrients affecting the growth of plants[M]//Robson A.
D. Zinc in Soils and Plants. Dordrecht, Netherlands: Kluwer
Academic Publishers, 1993: 119−134
[34] Marschner H., Cakmak I. Mechanism of phosphorus-induced
zinc deficiency in cotton. II. Evidence for impaired shoot
control of phosphorus uptake and translocation under zinc de-
ficiency[J]. Physiol. Plant, 1986, 68: 491−496
[35] Pandeyn D., Pathak G. C., Singh K. Enzymic changes in re-
sponse to zinc nutrition[J]. Journal of Plant Physiology, 2002,
159: 1151−1153
[36] Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants[M]. Boston:
Academic Press, 1995: 307−309