全 文 ：第28卷 第5期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 5
2002 年9月　 693～ 696页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 693～ 696　 Sep t. , 2002
钙对低温胁迫下小麦幼苗光合作用及相关生理指标的影响Ξ
由继红　陆静梅　杨文杰
(东北师范大学生命科学学院, 吉林 长春 130024)
摘　要　先用40 mmolöL CaC l2和蒸馏水预处理小麦种子, 再将其幼苗放在低温下胁迫。结果表明: 处理组小麦幼苗叶
片光合速率、叶绿体希尔反应活力、1, 52二磷酸核酮糖羧化酶活性以及叶绿素 a、b 与类胡萝卜素含量均高于对照组,
且差异显著; 同时, 处理组叶绿体A T Pase 活性也高于对照, 但差异不显著。由此推测Ca2+ 维持低温胁迫下小麦叶片较
高的光合速率与其维持较高的1, 52二磷酸核酮糖羧化酶活性及叶绿素 a、b 与类胡萝卜素含量有关, 而与叶绿体
A T Pase 活性的关系不大。
关键词　钙; 小麦幼苗; 低温; 光合速率; 1, 52二磷酸核酮糖羧化酶
中图分类号: S512　文献标识码: A
Effects of Ca2+ on Photosyn thesis and Rela ted Physiolog ica l Indexes of W hea t
Seedl ings under L ow Tempera ture Stress
YOU J i2Hong　LU J ing2M ei　YAN G W en2J ie
(S chool of L if e S cience, N ortheast N orm al U nirersity , Changchun, J ilin 130024, China)
Abstract　F irst w heat seeds w ere treated w ith 40 mmolöL of CaC l2 so lution, and then their seedlingsw ere put
under low temperature stress. T he result show s that the leaves pho tosyn thetic rate, the ch lo rop last H ill2
reaction activity, the R ubisco activity, the con ten ts of ch lo rophyll a, b and caro teno id in the treated group w ere
m uch h igher than that in con tro l group′s, and the difference w as sign ifican t. T he results show ed that the
h igher level of pho tosyn thetic rate m ain tained by Ca2+ under low temperature could be related w ith the h igher
activity of R ubisco and h igher con ten ts of ch lo rophyll a, b and caro teno id caused by Ca2+ , but it w as no t related
to ch lo rop last A T Pase activity.
Key words　Calcium; W heat seedling; L ow temperature; Pho tosyn thetic rate; R ubisco
　　小麦的蛋白质含量比其他谷类作物高, 其总产
量在世界粮食生产中居首位, 是人类赖以生存的主
要粮食作物。人们从不同的角度, 如育种学、生理
学、解剖学等角度来研究小麦, 目的是充分了解小
麦, 使其更好地为人类服务。钙在植物生长发育中
具有重要作用, 而且, 其在植物抗逆性中的作用越
来越受到关注。人们对钙在植物抗逆性中的作用,
如抗盐、抗旱等进行了研究[ 1, 2 ]。光合作用是作物
获得高产的基础, 也是受低温影响最明显的生理过
程之一[ 3 ]。在小麦抗寒生理方面, 人们研究了低温
胁迫时小麦体内的蔗糖、蛋白质、脯氨酸等的变
化[ 4, 5 ] , 但钙对低温胁迫下小麦光合作用等影响的
研究却少见报道, 为此, 本文对此进行初步探讨。
1　材料与方法
小麦 (T riticum aestivum L. ) 品种为小冰麦33
号。先分别用40 mmolöL CaC l2和蒸馏水浸种24h,
种子播于装有蛭石的花盆内, 于温室内常规培养,
离乳后浇营养液。待苗高5～ 6 cm , 随机取叶片进
行测定, 之后进行低温处理。将花盆移入温度4℃,
光强50 Λmolö(m 2õs) , 每日光照12h 条件下低温胁
迫处理6d, 然后取叶片进行各项指标测定。Ξ 基金项目: 国家自然科学基金项目 (30070460)
作者简介: 由继红, 1965年生, 博士, 主要从事植物抗性生理学方面的研究。
Received on: (收稿日期) : 2001210219, A ccep ted on (接受日期) : 2002202227

蛋白质含量测定按文献 [ 6 ]方法, 用 C I2301PS
光合测定系统于25℃、光强50 Λmolö(m 2õs) 测光合
速率; 叶绿体A T Pase 活性、希尔反应活力及1, 52二
磷酸核酮糖羧化酶活性的测定参考文献7方法, 叶绿
素及类胡萝卜素含量的测定依文献[8 ]方法。
2　结果与分析
2. 1　Ca2+ 对小麦叶片光合速率、叶绿体希尔反应
活力的影响
几种情况下小麦叶片的光合速率、叶绿体希尔
反应活力的测定结果如表1所示。从表1可见, 种子
经 Ca2+ 预处理在常温下生长的小麦 (常温处理) 叶
片的光合速率、叶绿体希尔反应活力与种子未经
Ca2+ 预处理在常温下生长的小麦 (常温对照) 没有明
显差异。低温胁迫后, 种子经 Ca2+ 预处理的小麦
(低温处理) 和种子未经Ca2+ 预处理的小麦 (低温对
照) 其叶片的光合速率、叶绿体希尔反应活力都比
常温下生长的小麦 (常温对照) 明显降低, 但种子经
Ca2+ 预处理的小麦 (低温处理) 叶片的光合速率、叶
绿体希尔反应活力明显比种子未经 Ca2+ 预处理的
小麦 (低温对照) 高。表明低温会导致小麦叶片的光
合强度明显下降, 但是, Ca2+ 却减轻了低温胁迫下
小麦叶片光合强度的下降程度, 即Ca2+ 能维持低温
胁迫下小麦叶片的较高水平的光合强度。
表1　　小麦幼苗的光合作用
Table 1　　The photosynthesis of wheat seedl ings
指标
Index
常温对照
N ature
temperature
常温处理
Ca2+ and nature
temperature
低温处理
Ca2+
p retreatm ent
低温对照
Ca2+ nonp retr2
eatm ent
光合速率 (Λmol. CO 2. m - 2. s- 1
Photosynthetic rate (ΛmolõCO 2õm - 2õs- 1) 31. 21a 32. 19a 22. 13b 11. 35c
希尔反应活力 (ΛmolO 2õm g- 1õChlõh- 1)
H ill2reaction activity (ΛmolO 2õm g- 1õChlõh- 1) 12. 14A a 12. 78A a 10. 31ABb 8. 25Bc
　　注: 数据后字母表示差异显著性, 小、大写字母分别表示在0. 05、0. 01水平上差异显著, 字母相同表示差异不显著。下同。
　　Notes: The letters m ean significance, significant at 0. 05 level for the sm all letter and 0. 01 level for the cap ital letter, respectively. the sam e
letter are not significantly different. the sam e as below.
2. 2　Ca2+ 对小麦叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的
影响
测定结果见表2。经低温胁迫后, 小麦叶片的
叶绿素 a、b 及类胡萝卜素含量发生明显变化, 都比
常温下生长的小麦叶片明显降低, 但种子经Ca2+ 预
处理的小麦叶片的叶绿素 a、b 及类胡萝卜素含量
明显比种子未经 Ca2+ 预处理的小麦叶片高。表明
Ca2+ 能维持低温胁迫下小麦叶片有较高的叶绿素
a、b 及类胡萝卜素含量。
表2　　小麦叶片叶绿素及类胡萝卜素含量的测定
Table 2　　The contents of chlorophyll and carotenoid of wheat
seedl ings leaves (mgõg- 1FW )
指标
Index
常温对照
N ature
temperature
　
常温处理
Ca2+ and
nature
temperature
低温处理
Ca2+
p retrea2
tm ent
低温对照
Ca2+ nonp re2
treatm ent
叶绿素 a
Ch lo rophyll a
12. 91A a 13. 04A a 7. 35ABb 4. 07Bc
叶绿素 b
Ch lo rophyll b
4. 38a 4. 51a 3. 02b 1. 97c
类胡萝卜素
Caro teno id
4. 93a 4. 96a 3. 41b 2. 91c
2. 3　Ca2+ 对小麦叶片1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶活
性的影响
经低温胁迫后, 小麦叶片的1, 52二磷酸核酮糖
羧化酶活性也受到影响 (表3)。低温胁迫后, 1, 52
二磷酸核酮糖羧化酶活性比处理前明显降低, 表明
低温对该酶活性有影响。但种子经Ca2+ 预处理的小
麦叶片的1, 52二磷酸核酮糖羧化酶活性明显比种
子未经 Ca2+ 预处理的小麦叶片高, 说明 Ca2+ 有维
持低温胁迫下小麦叶片的1, 52二磷酸核酮糖羧化
酶较高活性的作用。
表3　　小麦叶片的1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶活性
Table 3　　The Rubisco activ ity of wheat seedl ings leaves
(Λmol CO2õm in - 1õmg- 1õprote in)
常温对照
N ature
temperature
常温处理
Ca2+ and nature
temperature
低温处理
Ca2+
p retreatm ent
低温对照
Ca2+ nonp re2
treatm ent
3. 12a 3. 19a 2. 03b 1. 08c
2. 4　Ca2+ 对小麦叶片的叶绿体 ATPa se 活性的影
响
从表4可见, 低温对小麦叶片的叶绿体A T Pase
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活性有影响, 使其活性比常温生长的小麦明显降
低。种子经 Ca2+ 预处理的小麦叶片的叶绿体
A T Pase 活性比种子未经Ca2+ 预处理的小麦叶片的
该酶活性高, 但差异不明显。表明Ca2+ 对低温胁迫
下小麦叶片的叶绿体A T Pase 活性有一定保护作
用, 但作用不明显。
表4　　小麦叶片的叶绿体ATPase 活性
Table 4　　The chloroplast ATPase activ ity
(Λmol P iõmg- 1õprõm in - 1)
常温对照
N ature
temperature
常温处理
Ca2+ and nature
temperature
低温处理
Ca2+
p retreatm ent
低温对照
Ca2+ nonp re2
treatm ent
8. 02a 8. 13a 5. 15b 5. 01bc
3　讨论
低温胁迫使许多植物的光合强度下降[ 9 ]。本实
验结果表明小麦经过低温胁迫后叶片光合速率、希
尔反应活力明显降低, 也说明了这一点。本文结果
还表明 Ca2+ 减轻了低温胁迫下小麦叶片光合速率
及叶绿体希尔反应活力的下降程度。
Ca2+ 为何能维持低温胁迫下小麦叶片较高水平
的光合强度? 笔者试从本实验结果进行探讨。
1, 52二磷酸核酮糖羧化酶是植物光合作用中
碳同化的关键酶, 其活性高低影响植物对碳的同
化。植物叶片对环境变化的响应中 R ubisco 可能是
一个主要的生理功能的限制部位[ 10 ]。
从本实验结果看 Ca2+ 能维持低温胁迫下小麦
叶片的该酶有较高的活性, 进一步使小麦对 CO 2同
化能力增强, 从而导致小麦光合强度升高。暗示
Ca2+ 维持1, 52二磷酸核酮糖羧化酶较高的活性可
能是小麦光合强度较高的一个主要原因。
叶绿素 a 主要存在于 PSÉ、PSÊ 核心复合物
及天线色素中, 叶绿素 b 是两个光系统的天线组成
成分, 低温处理后小麦叶片叶绿素 a、b 的含量降
低, 表明其两个光系统的核心复合物及外周天线都
受到一定程度的损伤, 进一步导致光能的吸收及传
递等受到影响, 最后引起光合强度下降。如果能提
高低温胁迫下小麦叶片的叶绿素 a、b 含量, 就会抑
制这些损伤和影响, 有利于光合强度的升高。本文
中 Ca2+ 维持小麦叶片较高的叶绿素 a、b 含量, 从
而对维持低温胁迫下小麦叶片较高的光合强度有一
定促进作用。
低温对植物造成伤害的机理之一被认为是低温
增强了植物对光抑制的敏感性[ 11 ]。热耗散可以耗散
多余的能量, 从而保护植物光合器官免受破坏。类
胡萝卜素可参与植物光合机构中过剩光能的耗
散[ 12 ] , 进而使植物免受光抑制的损伤。本实验中,
Ca2+ 使低温胁迫下小麦叶片的类胡萝卜素具有较高
含量, 降低光抑制, 有利于保持小麦光合能力。
本实验中 Ca2+ 处理对低温胁迫下小麦叶片的
叶绿体A T Pase 活性有一定保护作用, 但不明显,
推测Ca2+ 对小麦叶片的叶绿体A T Pase 活性的影响
对小麦光合强度的作用不大。
综上, 从本实验的结果可以推测Ca2+ 导致低温
胁迫下小麦叶片具有较高光合强度与 Ca2+ 保持1,
52二磷酸核酮糖羧化酶高活性及叶绿素 a、b 与类
胡萝卜素较高含量密切相关, 而与Ca2+ 对小麦叶片
的叶绿体A T Pase 活性的影响关系不大。
Ca2+ 作为植物生长发育的第二信使已得到人们
的共识, 其在植物抗逆性中的作用也受到人们的重
视。M inorsky [ 13 ]曾推测, 植物对冷胁迫的感受和适
应, Ca2+ 可能起低温信使的作用。M onroy 等[ 14 ]认
为Ca2+ 信使系统在苜蓿冷驯化过程中起重要作用。
本文中 Ca2+ 对低温胁迫下小麦叶片的1, 52二磷酸
核酮糖羧化酶活性及叶绿素 a、b 与类胡萝卜素含
量的影响是否与 Ca2+ 信使系统有关? 有待今后探
讨。
至于1, 52二磷酸核酮糖羧化酶与叶绿素 a、b
及类胡萝卜素等各因素在导致小麦光合强度变化中
所起作用大小、主次及其相互关系如何等问题也有
待今后进一步研究。
另外, 本实验中对小麦的低温胁迫是在一定的
光暗周期下进行的, 如果是连续光照结果又会怎
样? 也需今后进一步探讨。
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