全 文 ：　 　 倡 �福建省教育厅基金项目（K２００２４ 、K０２０６０）和省长基金项目（２００２）资助
　 　 　 �收稿日期 ：２００５唱０７唱０７ 　 改回日期 ：２００５唱０９唱２１
土壤重金属污染的植物修复
与金属超富集植物及其遗传工程研究 倡
王松良 　郑金贵
（福建农林大学作物科学学院 　福州 　 ３５０００２）
摘 　要 　本文综述了土壤重金属污染的植物修复 、金属超富集植物及其遗传工程的最新研究进展及存在问题 ，并提出加
紧筛选和发现野生高生物量的金属超富集植物 ，在现有高生物量作物种质资源中筛选金属超富集作物 ，应用遗传工程技
术把野生植物的超富集基因转移到现有高生物量植物（作物）中 ，寻找综合 、可持续的植物修复手段等对策 。
关键词 　土壤重金属污染 　植物修复 　金属超富集植物 　遗传工程
Phytoremediation for heavy metal contamination in soil ，metal hyperaccumulator and their genetic engineering ．WANG
Song唱Liang ，ZHENG Jin唱Gui （College of Crop Sciences ，Fujian Agriculture and Forest University ，Fuzhou ３５０００２ ，Chi唱
na） ，CJEA ，２００７ ，１５（１） ：１９０ ～ １９４
Abstract 　 The field applications of phytoremediation on heavy metal contamination in soil rely on the discovery ，screening
and exploitation of metal hyperaccumulators ，in which the genetic engineering has broad perspectives ．The authors address
the latest advances on phytoremediation for heavy metal contamination in soil ，metal hyperaccumulators and their genetic
engineering ，and figure out the existing problems subsequently ．To speed up the researches in China ，several strategies
have been suggested ，including screening the metal hyperaccumulators with high biomass among the natural vegetation ，
screening the metal hyperaccumulators among crop varieties ，transferring the metal唱accumulating gene of wild hyperaccu唱
mulators to the potential crops by means of the genetic engineering ，and finding an integrated and sustainable phytoreme唱
diation method ．
Key words 　 Heavy metal contamination in soil ，Phytoremediation ，Metal hyperaccumulator ，Genetic engineering
（Received July ７ ，２００５ ；revised Sept ．２１ ，２００５）
在世界范围内 ，由于工矿三废排放和农用化学品的过量使用 ，造成工矿区周围土壤和农业土壤有毒重
金属过量累积 ，带来严重的环境和健康的风险［３］ 。因此 ，土壤重金属的脱污技术备受关注 。在我国 ，由于工
农业生产规模和乡镇城市化的快速发展 ，有相当数量农田受到工业三废和农用化学品的污染 ，土壤质量日
趋下降 。据统计 ，１９９８年我国由于耕地土壤重金属污染而引起的粮食减产达 １０００万 t［１］ 。在我国重金属污
染的土壤中 ，Cd污染耕地 １畅３万 hm２ ，涉及 １１省市的 ２５个地区 ；Hg 污染 ３畅２万 hm２ ，涉及 １５个省市的 ２１
个地区 。其中大部分地区生产的稻米中含 Hg 量超过国家食品卫生标准（０畅２mg／kg ） ，粮食含 Pb量大于
１畅０mg／kg的产地有 １１个 ，有 ６个地区生产的粮食含 As量超过 ０畅７mg／kg［２］ 。清除土壤重金属污染物事关
我国食品安全和人民健康 。然而 ，由于土壤重金属累积的不断加剧和重金属的相对稳定性 ，使清除土壤重
金属污染困难重重 。传统治理土壤重金属污染的方法如淋滤法 、客土法 、吸附固定法等物理方法以及生物
还原法 、络合浸提法等化学方法［１４］ ，往往投资昂贵 、需要复杂设备条件或打乱土层结构 ，且可能带来二次污
染 ，不适于大面积污染的治理 。植物修复（Phytoremediation）是通过种植某种对土壤重金属有相当耐性和富
集能力的植物来排除污染物的技术［１４ ，１５］ 。这种方法成本低 、对环境扰动少 ，可以克服传统土壤重金属污染
物治理方法的不足 ，展现了广阔的应用前景 。
1 　土壤重金属污染植物修复技术的组成和优势
土壤重金属污染的植物修复指通过种植对土壤重金属元素有特殊富集能力的植物 ，将植物收获并进行
妥善处理（如灰化回收）后 ，可将该种重金属移出土体 ，达到清除土壤重金属污染物的目的［３］ 。由于应用这
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
种方法不必把污染物质转移处理 ，因此可节省大量治理费用 ，且可实现废物资源化 ，因此备受关注 。
植物修复通常包括植物萃取作用 （Phytoextraction） ，即植物对重金属的吸收 ；植物挥发作用（Phyto唱
volatilization） ，即通过植物使土壤中的某些重金属（如 Hg２ ＋ ）转化为气态（如 Hg０ ）而从土壤中挥发出去 ；根际
滤除作用 （Rhizofilization） ，即利用植物根孔通过水流移出土壤重金属 ；以及植物钝化作用 （Phytostabi唱
lization） ，即利用植物将土壤重金属转变成无毒或毒性较低的形态［４］ 。其中最有前景的是植物萃取作用 ，即
狭义的植物修复［１４］ 。
与常规的土壤重金属清除方法相比 ，植物修复有如下优势［５ ，１６］ ：一是土壤的物理结构不被破坏 ，生物功
能保存完好 。二是不产生废物残留的产品和能量 。三是治理费用低 ，据 Schnoor［１６］对一个 ５年期的植物修
复项目与同期常规治理的费用比较 ，植物修复总费用为 ＄ ２５００００ ，而常规的治理需要 ＄ ６６００００ ，比植物修复
高 １畅６倍 。四是可以长期 、大面积的田间应用 。五是可回收重金属元素 ，并加以循环利用 。
2 　金属超富集植物与土壤重金属污染的植物修复
植物修复技术依赖于植物组织对土壤污染物的直接吸收累积［１６］ ，发现对某种（些）重金属具有特殊富
集能力的植物生态型或基因型 ，即“金属超富集植物” （Metal hyperaccumulator ）［１７ ，１８］是技术的关键 。
Brooks最早引入“超富集植物”一词 ，认为植物组织干重中含 Ni超过 １０００mg ／kg ，则该种植物就是 Ni 的
超富集植物［１４］ 。在 Chaney［１９］首次提出利用超富集植物修复环境污染物的设想后 ，引起了广泛的关注 。
目前 ，随着对专性和广谱性金属超富集植物的不断发现和筛选 ，关于“在地上部能够较普通植物富集
１０ ～ ５００ 倍以上某种重金属的植物”是“金属超富集植物”的定义［２０］ ，已经被广泛接受 。 通常对金属超富
集植物的界定涉及到以下 ２个主要因素 ：一是植物地上部富集的重金属应达到一定的量 ；二是植物地上
部的重金属含量应高于根部［２１］ 。实际上 ，由于各种重金属在地壳中的丰度及在土壤和植物中的背景值
存在较大差异 ，因此对不同重金属 ，其超富集植物富集浓度界限也有所不同 。 目前采用较多的是综合
Brooks［１７］ 、Baker和 Walker［１８］和 Chaney 等［２０］提出的参考值 ，即把植物叶片或地上部（干重）中含 Cd达到
１００mg／kg ，Co 、Cu 、Ni 、Pb达到
１０００mg／kg ， Mn 、 Zn 达 到
１００００mg／kg 以上的植物称为
金属超富集植物 。 目前 ，世界
上共发现 ５００多种金属超富集
植物［６］ ，主要分布在北美洲 、
大洋洲和欧洲等发达国家 。 Ni
的超富集植物最多 ，有 ２７７种 ，
多为十字花科（Cruciferae）芸苔
属（Brassica）、芸香科 （Brassi唱
caceae）遏蓝菜属（ Thlaspi）（表
１）植物 。如龙新宪等的水培试
验发现遏蓝菜属植物是 Zn和
Cd的超富集植物 ，其地上部
Zn 、Cd 含量分别达到 ３６０００
mg／kg和 １１４０mg／kg （干重）时
植物尚未表现中毒症状［７］ ；王
松良等发现 ，在 ５０μmol／L 的
Cd２ ＋ 胁迫下芸苔属蔬菜地上
部 Cd 含 量 最 高 可 达
６５８畅２５mg／kg（干重）而不表现
中毒症状［８］ 。
表 1 　某些植物种对重金属的超富集状况及其来源
Tab畅１ 　 Accumulative amount and sources of some existing
heavy metal hyperaccumulators
重金属
元素
Heavy
metals
植物种
Plant
species
叶重金属
浓度／mg·kg － １ 创
Metal concentr唱
ation in leaf
　 发现地点
　 Sites
　 discovered
引用文献
Documents
cited
Zn 　 遏蓝菜属 Thlaspi calaminare ３９６００ %　 　 　 　 德国 　 　 　 　 Brook［１８ r］
　 遏蓝菜属 Thlaspi goesingense ５００００ %　 　 　 　 法国 　 　 　 　 Escarre等 ［１３ ］
　 遏蓝菜属 Thlaspi caerulescens ２５０００ %　 　 　 　 德国 　 　 　 　 Escarre等 ［１３ ］
　 碎米荠属 Cardaminopsis halleri ２１５００ %　 　 　 　 法国 　 　 　 　 Muller 等 ［２２ 镲］
　 东南景天 Sedum alf redii ４５１５ %　 　 　 　 中国 　 　 　 　 杨肖娥等 ［９ 葺］
Cd 　 遏蓝菜属 Thlaspi caerulescens １８００ %　 　 　 　 美国 　 　 　 　 Robinson等 ［２３ C］
　 遏蓝菜属 Thlaspi goesingense １５０００ %　 　 　 　 法国 　 　 　 　 Brook［１８ r］
　 碎米荠属 Cardaminopsis halleri ２８１ %　 　 　 　 法国 　 　 　 　 Muller 等 ［２２ 镲］
　凤 眼 莲 Eichhornia crassipes 　 　 　 ４０００ 排～ ９３００　 　 　 　 中国 　 　 　 　 郭静等 ［１０ Ζ］
　 宝山堇菜 V iola baoshanensis １１６８ %　 　 　 　 中国 　 　 　 　 刘威等 ［１１ Ζ］
Ni 　 叶下珠属 Phyllanthus serpentinus １３７００ %　 　 　 　 非洲 　 　 　 　 Collins［２４ 媼］
　 庭荠菜属 A lyssum １００００ %　 　 　 　 美国 　 　 　 　 Robinson等 ［２５ C］
Pb 　 遏蓝菜属 Thlaspi caerulescens ６６７ %　 　 　 　 英国 　 　 　 　 Baker和Walker［１７ 垐］
　 香 蒲 属 Typha latifolia １６３５ %　 　 　 　 英国 　 　 　 　 Ye等 ［２６ s］
　 遏蓝菜属 Thlaspi rotundifolium ８２００ %　 　 　 　 德国 　 　 　 　 Baker和Walker［１７ 垐］
Se 　 黄 芪 属 Astragalus racemosus １４９００ %　 　 　 　 美国 　 　 　 　 Baker和Walker［１７ 垐］
Mn 　 串珠藤属 A lyxia rubricaulis １１５００ %　 　 　 　 非洲 　 　 　 　 Brooks等 ［１８ 鲻］
As 　 蜈 蚣 草 Pteris v ittata ８００ %　 　 　 　 中国 　 　 　 　 陈同斌等 ［１２ �］
　 　对植物重金属脱毒（Detoxification）的机理研究表明 ，超富集植物对重金属的耐性主要通过植物吸收的
重金属元素与根部多肽类物质形成金属螯合肽（Metallothins ，MTs） ，或与植物组织蛋白质形成植物络合素
第 １ 媼期 王松良等 ：土壤重金属污染的植物修复与金属超富集植物及其遗传工程研究 １９１　
（Phytothelatins ，PCs） ，以及通过心包维管束的分隔化作用（Vacuolar sequestration）等 ３种途径达到解毒的目
的［２７］ 。研究证明 ，主要有 ４种生理酶参与植物体内重金属解毒或耐性过程 ，即谷胱甘肽合成酶（Glutathione
Synthetase ，GS） 、谷胱甘肽还原酶（Glutathione reductase ，GR） 、γ唱谷氨酰半胱氨酸合成酶（γ唱glutamylcysteine
synthetase ，γ唱GCS）和 ATP唱硫酸化酶 （ATP唱sulfurylase）［２８ ，２９］ ，它们均与植物体内谷胱甘肽 （Glutathione ，
GSH）代谢有关［２８ ～ ３０］ 。因此 ，为加速金属超富集植物的筛选和植物修复的田间应用 ，辅以遗传工程技术是
有益的［３０］ 。目前基于遗传工程的土壤重金属污染的植物修复和金属超富集植物的研究进展较快 ，已从识别
与植物微量元素营养相关的生理学机理（如蛋白质 、酶等） ，转到对控制植物吸收 、转化重金属的限速酶基因
的克隆和转化上 。如 Misra和 Gedamu首次成功地将克隆了的植物抗重金属基因 MT 转移到烟草细胞中 ，
得到了转基因细胞系［３１］ ；Evans等从豌豆中分离到一个抗重金属基因 PsMTA ［３２］ ；Robinson从同一作物中分
离到 ２个重金属抗性基因 PsMTB 和 PsMTC［３３］ 。表 ２列出了目前已克隆或成功转入其他目标植物并得以表
达的与植物对重金属吸收 、转化有关的基因 。王松良（２００４）从芸苔属蔬菜中克隆了在植物 Cd脱毒的生化
代谢中起限速作用的半胱氨酸合成酶基因保守序列 。
表 2 　提高植物对重金属的富集和耐性的基因克隆
Tab畅２ 　 Altered metal tolerance／uptake in transgenic plants
基因名称
Genes
　 　 　 来源
　 　 Host plants
　 　 　 目标植物
　 　 Target plants
　 　 　 效果
　 Expressing effects
文献来源
Original documents
M T唱１ 揪豌豆 Pisum sativ um 烟草 Nicotian tabacum Cd抗性提高 　 Yeargan等 ［３４ ⅱ］
PsM TA 豌豆 Pisum sativ um 拟南芥 A 档畅 thaliana Cu富集能力提高 　 Evans等 ［３２ V］
Fe３ n＋还原酶 拟南芥 A rabidopsis thaliana 烟草 N g畅 tabacum Fe３ 北＋还原酶活性提高 　 Samuelsen等 ［３５ 邋］
FRE１ 揪＼ FR唱E２ 拟南芥 A 9畅 thaliana 烟草 N ． tabacum 抗铁能力提高 　 Samuelse等 ［３５ 技］
Zrt４ 墘遏蓝菜属植物 B ． thlaspi 拟南芥菜 A ． thaliana 抗锌能力提高 　 Guerinot ［３６ K］
CNGC１ �拟南芥 A ． thaliana 烟草 N ． tabacum 铅耐性提高 　 Sunkar等 ［３７ y］
Cad２ 牋燕麦 A vena f atua L ． 拟南芥菜 A ． thaliana γ唱GCS 表达能力提高 　 Clemens等 ［３８ ＃］
3 　问题与展望
金属超富集植物的不断发现 ，使植物修复有望成为降低土壤重金属污染的替代方法 。但核心问题是 ，
这些植物能否容纳足够多的金属元素 ，以及通过多少次复种可以有效抽提污染土壤中的金属元素 。具体表
现为下列 ３个方面 ：一是田间应用难度大和效果的不确定性 。尽管发现 、筛选金属超富集植物的研究已取得
进展 ，但大多的证据来自于实验室水培试验的结果 ，田间实际应用可能存在很多不确定性 。因为田间土壤
的重金属元素大多处于不溶状态 ，植物吸收缓慢 。例如 ，Schnoor 总结了美国几个田间应用植物修复项目 ，
发现效果各异（表 ３）［１６］ 。总之 ，植物修复技术基本上还处于试验摸索阶段 ，大规模的田间工程应用较少 。
二是现有的金属超富集植物大部分是野生植物资源 ，生长速度慢 ，生物量低 ，修复时间长 。一般野生金属超
富集植物的生物量较低 ，例如 ，尽管 T畅 caeulescens富集重金属能力很强 ，但由于其生物量小 ，需 １３ ～ １４a的
连续栽种才能将试验地的重金属含量修复到欧共体规定的临界标准［２９］ ；即使通过施肥可把 T畅 caerulescens
的生物量增加 ２倍 ，而其地上部 Zn 、Cd含量没有下降 ，但修复低于 ５００mg／kg 的 Zn污染土地仍需 ８畅１３a［３０］ 。
一般认为用于修复土壤污染的植物年生物产量应不低于 ３t DW／hm２［１６］ ，如印度芥菜对重金属的富集能力虽
不如 T ． caeulescens ，但其生物量至少是前者的 ２０倍 ，因而印度芥菜在土壤重金属修复上具有更大的潜力 。
因此 ，继续寻找开发生物量大 、富集重金属能力强的超富集植物是植物修复技术走向工程应用的首要任务 。
三是金属超富集植物的农作和植保技术没有形成 。此外诸如动物或昆虫取食金属超富集植物后的后果也
是植物修复技术应用中应考虑的问题 。
表 3 　植物修复技术在美国的田间应用及其效果
Tab畅３ 　 Examples for phytoremediation in field practice in USA and their efficiency
应用地点
Applying sites
应用方式
Kinds of phytoremediation
金属超累积植物
Metal hyperaccumulators
重金属
Heavy metals
效 　 果
Effects
T renton 植物萃取作用 印度芥菜 Brassica Juncea 　 Pb 　 把 Pb控制到标准以下
Dearing ，KS 植物钝化作用 白杨 Pupulus ．spp ． 　 Pb 、Zn 、Cd 　 ５０ 屯％ 植物存活 ３ 年
Whitewood 植物钝化作用 白杨 Pupulus ．spp ． 　 As 、Cd 　 ９５ 屯％ 的植物死亡
Pennsylvania 植物萃取作用 遏蓝菜属植物 T ．caerulescen 　 Zn 、Cd 　 植物吸收迅速 ，但修复效果不好
San Franciso 植物挥发作用 芸苔属植物 Brassica ．spp ． 　 Se 　 部分 Se被吸收并挥发 ，但不能完全修复
１９２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
　 　综上所述 ，土壤重金属污染的植物修复 、金属超富集植物及其遗传工程研究已取得相当的进展 ，技术开
发和田间推广工作也在展开 。英国已将多种耐重金属的草本植物商品化 。美国枟未来学家枠杂志曾将“利用
植物净化污染土壤”列为全球科技发展十大趋势之一 ，预示良好的市场前景 。据统计 ，２０００年植物修复技术
在北美和欧洲将占 ４ 亿美元的市场 ，到 ２００５年美国植物修复的市场将达到 ２５亿美元［４０］ 。美国 、英国 、德
国 、荷兰等国家已把治理土壤重金属污染问题摆到与大气 、水体污染问题同等重要的位置 ，并从政府高度制
定了相关的植物修复计划 。英国渔业与食品部专门设立一个工作站 ，资助有关植物修复用于实践的科研和
推广项目 。 ２００２年 ，由美国环保署 、国家自然科学基金会和国家国防与能源部联合立项 ，每年资助 ２２０万美
元给加利福尼亚大学 、华盛顿州立大学 、康耐尔大学等 ７个大学共同致力于植物修复土壤和水体污染物的基
础和应用研究（个人通信） 。
在全球性环境和食物安全问题日趋受到关注的今天 ，土壤重金属污染的植物修复已成为世界科学研究
和技术开发的前沿 。对此 ，作者认为我国应加紧着手以下 ４个方面的基础工作 ：一是加紧筛选和发现高生物
量的野生金属超富集植物 。尽管我国幅员广阔 ，地理地质复杂多样 ，植物资源丰富 。但由于对土壤污染的
严重性和治理工作的紧迫性没有足够重视 ，对金属超富集植物资源的筛选研究较少 ，可以在田间应用的资
源更是缺乏 。今后应加大资助力度 ，加快资源的筛选和发现步伐 。二是从现有高生物量的作物种质资源中
筛选金属超富集作物 。为取得更好的富集和栽培效果 ，这类植物资源必须有足够的生物量 。获得这类植物
的可能途径之一是通过常规手段从现有高生物量作物品种中筛选 。虽然 ，国际学术界对能否从现有作物中
筛选超富集植物还存在争议［１５ ，２０ ，３９］ ，国外也鲜有报道 ，但作者认为可以作一个有益的尝试 ，因为作物生物量
大 、适应于栽培 、易于收获 、具有可预测的萌发和生理发育特性以及稳定的遗传方式等 。作者正在致力于从
生长周期短 、生物量大的蔬菜资源中筛选潜在的超富集金属基因型 ，目前已取得初步的进展［８］ 。三是应用
遗传工程技术把野生植物的超富集基因转移到现有高生物量的植物（作物）中 。遗传工程技术的应用将有
助于深入研究植物富集重金属的机理 ，并有望通过改良遗传特性提高植物对重金属污染物的耐性 、富集能
力或提高已有超富集植物的生长速率和生物产量 。通过遗传工程把已有的野生超富集植物 ，如把遏蓝菜属
（T畅 caerulescens）植物的超富集重金属基因转入生物产量高 、生长速度快的同类作物中 ，从而提高土壤重金
属污染的修复效率 ，已成为国外植物修复研究的热点 。四是寻找综合的 、可持续的植物修复手段 。单一种
植某种金属超富集植物 ，由于受到土壤环境的限制 ，可能达不到理想的修复效果 。利用植物与其根际微生
物的互作形成共生修复体系 ，通过根际微生物提高土壤重金属的可给性（Bioavailability） ，是值得深入研究的
课题 。
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